夏停停,蘇比努爾·吾麥爾江,于昭文,李 宏,呂文鈞,吐爾遜娜依·熱依木

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院,烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)大學生命科學學院,烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】天山北坡中段山地草甸草地牧草種類豐富[1],形成了供春、夏、秋、冬四個季節(jié)放牧利用的草地類型[2]。山地草甸草地是天山北坡中段典型的草地類型之一,氣候濕潤,雨量充沛,土層深厚且富含有機質(zhì)肥力高的優(yōu)勢[3]。目前逐漸向冬季舍飼、春夏秋季放牧方式轉(zhuǎn)變[4-5]。重度放牧使植物高度、豐富度、地上和地下生物量下降,導致草地退化[6]。草地植物生物量是體現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要參數(shù)[7]。研究游牧和定居放牧變化對草地植物生產(chǎn)力的影響,對闡釋不同放牧方式對山地草甸草地生產(chǎn)力的作用具有重要意義。【前人研究進展】有對青藏高原高寒草地[8],川西北高寒草甸[9],內(nèi)蒙古草甸草原[10]等地區(qū)進行放牧對草地生物量的影響的研究,研究均表明重度放牧導致植物地上地下生物量顯著減少;而輕度放牧可以增加草地群落生產(chǎn)力[11]。張景慧等[12]和高永恒等[13]研究發(fā)現(xiàn),輕度放牧下草甸草原群落地上生物量減少,而地下生物量顯著增加。崔淑娟等[14]研究表明,在適度放牧下,冷季放牧比暖季放牧更能促進草地植物地上生物量的積累。沈禹穎等[15]研究表明,地下生物量與地上生物量的比值(R/S)反映了光合作用物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布。McNaughton[16]認為適度放牧會通過補償生長機制增大草地的生物量對草原生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生積極的作用。【本研究切入點】前人關(guān)于天山北坡山地草甸草地放牧與生物量關(guān)系的研究,主要集中在傳統(tǒng)放牧、禁牧、封育等,缺乏對游牧與定居放牧下草地生物量分配的研究。需研究游牧與定居放牧下草地地上和地下生物量的變化規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以天山北坡中段山地草甸草地冬季牧場為對象,研究游牧放牧與定居放牧分別在LG和HG下的地上、地下生物量及植物根冠比的變化,為草地畜牧業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于天山北坡中段昌吉市阿什里哈薩克民族鄉(xiāng)阿什里村的冬季牧場,E 84°65'～87°78',N 43°74'～44°37',海拔為1 900～2 200 m,屬中溫帶干旱大陸性氣候,降水量夏季多冬季較少,年均降水量400～600 mm,年均氣溫為6.8℃。土壤類型為山地黑鈣土。草地類型為山地草甸草地,草地植物群落優(yōu)勢種為細果苔草(Carexstenocarpa)、溚草(Koeleriacristata)等,由于過度放牧,致使毒害草醉馬草(Achnatheruminebrians)在局部成為群落優(yōu)勢種;伴生種有委陵菜(Potentillasp.)、針茅(Stipacapillata)、黃芪(Astragalussp.)、草原糙蘇(Phlomispratensis)、野韭菜(Alliumsp.)。

游牧放牧的轉(zhuǎn)場時間:春季4月中旬至5月上旬從冬牧場轉(zhuǎn)場至春場放牧;6月上旬轉(zhuǎn)場到冬季牧場剪毛,6月中旬轉(zhuǎn)到夏牧場放牧;9月上旬至10月中旬轉(zhuǎn)場至秋牧場,11月上旬至次年4月中旬轉(zhuǎn)場到冬牧場連續(xù)放牧6個月左右。定居放牧的轉(zhuǎn)場時間:春季4月中旬至5月下旬從定居點轉(zhuǎn)場至春場放牧,6月中旬轉(zhuǎn)場到夏牧場,9月上旬至10月上旬轉(zhuǎn)場至秋牧場,10月下旬至12月上旬冬季牧場放牧;12月中下旬至次年4月上旬在定居點舍飼圈養(yǎng)。游牧放牧與定居放牧主要區(qū)別是冬季牧場利用方式不同,定居牧戶冬季牧場不放牧或放牧時間短(1～2月);其余牧場放牧時間、地點、草地面積基本與游牧牧戶相同。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

在研究區(qū)內(nèi)選擇典型的山地草甸草地,設(shè)置2個試驗區(qū)分別是游牧放牧區(qū)和定居放牧區(qū)。選擇地形地貌、草地類型以及家畜種類、數(shù)量相近的游牧牧戶(N)和定居牧戶(S)各3戶,分別標記N1、N2、N3和S1、S2、S3。將草地植物群落功能群分4類:多年生禾草(Perennial grasses)、多年生豆科草(Perennial legumes)、多年生莎草(Perennial sedges)、雜類草(Forbs)[17]。放牧強度依據(jù)植物群落組成變化、群落蓋度和地上生物量的變化分別設(shè)置為2個放牧強度:輕度放牧(LG)、重度放牧(HG),圍欄打草場作為對照(CK)。表1,表2

表1 冬季牧場基本信息

游牧牧戶在中山帶有夏季和冬季牧場,冬季在冬季牧場放牧+早晚補飼(飼料、干草);定居牧戶在中山帶有夏季和冬季牧場,定居牧戶已經(jīng)在平原區(qū)實現(xiàn)了冬季舍飼;在春秋季和夏季轉(zhuǎn)場到春秋季和夏季牧場。游牧牧戶冬季牧場放牧時間為2019年10月下旬到2020年4月下旬(約180 d)。定居牧戶放牧時間2019年10月下旬至12月上旬(約60 d)。放牧草場以外的圍欄區(qū)域作為對照CK(無放牧,2015年圍欄禁牧)。每年打草刈割時間為8月上旬至下旬(20 d),刈割次數(shù)為1年1次。

1.2.2 測定指標

野外采樣時間為2020年8月15日～9月20日。在游牧區(qū)和定居區(qū)每個放牧處理下記錄每個重復樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類數(shù)量;采用刈割法獲取植物地上部分生物量;采用土鉆法在獲取地上植物生物量的樣方內(nèi)進行地下生物量取樣,每個樣方取5次。根據(jù)1 m×1 m的樣方內(nèi)的對角線,利用直徑4 cm根鉆在各樣方選擇深度0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm分層取樣。按照植物功能群分類編號將采集的樣品分別裝入信封袋中,帶回實驗室對不同處理的植物地上部分和根系分別烘干稱重處理即為植物地上生物量和地下生物量。計算每個樣方地下生物量與地上生物量比值的平均值作為植物的根冠比。

表2 不同放牧強度設(shè)置

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013對數(shù)據(jù)進行處理,SPASS 20.0統(tǒng)計軟件對游牧與定居放牧下不同放牧強度下的植物地上生物量、地下生物量及根冠比進行One-Way ANOVA差異性檢驗,Origin 2019b繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落及功能群地上生物量的變化

研究表明,不同利用方式下多年生莎草和雜類草植物功能群地上生物量在LG下有顯著差異(P<0.05),多年生豆科草植物地上生物量在HG下具有顯著差異(P<0.05)。游牧放牧區(qū)內(nèi)多年生禾草和多年生莎草功能群植物地上生物量在CK下高于定居放牧區(qū);在LG、HG下,定居放牧區(qū)多年生禾草、多年生莎草、多年生豆科草植物功能群的地上生物量高于游牧放牧區(qū)。在LG下,定居放牧區(qū)多年生禾草、多年生豆科草植物功能群的地上生物量分別比游牧放牧區(qū)高出20.81%、1.52%,無顯著差異。圖1

注:不同小寫字母表示同一放牧方式不同放牧處理間的差異顯著(P<0.05),下同

植物群落地上總生物量在不同放牧方式下有顯著差異(P<0.05),且隨放牧強度的增加均呈逐漸減少趨勢,由大到小依次為CK>LG>HG,定居放牧區(qū)草地群落總生物量在LG和HG下分別比游牧放牧區(qū)高出10.72%、27.83%。圖2

圖2 植物群落地上總生物量變化

2.2 植物群落地下生物量的變化

研究表明,在不同放牧方式下,土層0～10、10～20、20～30 cm的植物地下生物量隨放牧強度增加呈逐漸減少變化,隨土層深度增加植物地下生物量呈逐漸減少變化。在CK、LG下,游牧放牧和定居放牧區(qū)內(nèi)土層0～10、10～20、20～30 cm的植物地下生物量有顯著差異(P<0.05),且定居放牧區(qū)植物地下生物量比游牧放牧區(qū)分別高出36.79%、31.55%、27.38%。在HG下,游牧和定居放牧區(qū)內(nèi)土層20～30 cm的植物地下生物量無顯著差異。在游牧放牧區(qū)內(nèi),土層0～30 cm的植物地下生物量范圍在743.99～1 229.83 g/m2,土層0～10 cm占比最大為36.88%,土層10～20 cm占比最小為31.35%;在定居放牧區(qū)內(nèi),土層0～30 cm的植物地下生物量范圍在864.33～1 550.95 g/m2,土層0～10 cm占比最大為37.93%,土層10～20 cm占比最小為28.73%。圖3

2.3 植物群落地下地上生物量比值的變化

研究表明,不同放牧方式下的植物根冠比在LG、HG下有顯著差異(P<0.05)。其中游牧放牧區(qū)植物根冠比由大到小依次為HG>CK>LG,比值分別為31.55、31.08、46.86;定居放牧區(qū)植物根冠比由大到小依次為HG>CK>LG,比值分別為41.81、37.10、51.51。在LG下,定居放牧區(qū)植物根冠比高游牧放牧區(qū)13.98%;在HG下,與游牧放牧區(qū)相比,定居放牧區(qū)植物根冠比高出9.91%。與CK相比,游牧放牧區(qū)植物根冠比在LG、HG下有顯著差異(P<0.05),反之定居區(qū)植物根冠比無顯著差異。隨著放牧強度的增加,游牧和定居放牧區(qū)植物總生物量在地下分布先減少后增加,與CK、LG相比,HG下根冠比最大。圖4

注:A:土層0～10 cm;B:土層10～20 cm;C:土層20～30 cm

圖4 植物根冠比變化

3 討 論

3.1 游牧和定居放牧下植物地上生物量變化

在一定時間內(nèi)單位面積的草地植物群落積累產(chǎn)生的地上和地下生物量的總量即草地植物群落生產(chǎn)力,其影響因素包括不同放牧方式的和放牧強度[18]。草地植物生物量對草地生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要的作用[19],其中地上生物量是決定天然草地生產(chǎn)力的主要因素之一。研究表明,草地群落地上生物量隨放牧強度的增加而顯著降低(P<0.05),放牧強度對地上生物量的影響是巨大的[20]。研究表明,游牧和定居放牧下隨著放牧強度的增加,植物群落地上總生物量呈現(xiàn)逐漸減少趨勢,即輕度放牧有利于刺激植物的生長[21]。在重度放牧下,由于家畜過度啃食,影響植物光合作用并導致植物不能正常生長發(fā)育,提供植物根系營養(yǎng)物質(zhì)減少[22]。游牧區(qū)隨放牧強度的增加,多年生禾草、多年生豆科草和多年生莎草植物功能群的地上生物量逐漸減少,由于多年生禾草植物適口性好,期間補償生長不能夠增加由于家畜采食失去的生物量[23],與段敏杰等[24]放牧對藏北紫花針茅高寒草原植物群落特征的影響研究結(jié)論一致,即隨著放牧強度的增加,多年生禾草植物的生物量逐漸減少,逐漸被一些耐牧性較強的雜類草或毒害草取代。游牧與定居放牧區(qū)多年生禾草、多年生豆科草和多年生莎草的植物地上生物量與放牧強度呈負相關(guān),在重度放牧下達到最小,由于定居區(qū)放牧時間較游牧區(qū)短,家畜啃食少,促進禾本科草類和莎草科草類植物生長,研究中游牧區(qū)植物地上生物量小于定居放牧區(qū)。反之,游牧區(qū)雜類草地上生物量在重度放牧下達到最大,原因是雜類草適口性差,耐踐踏,放牧抑制其它適口性好的植物的生長,使雜類草能有更多的空間和養(yǎng)分資源,促進了物質(zhì)能量的積累[25-26],故隨放牧強度的增加,雜類草的地上生物量先減少后增加。

3.2 游牧和定居放牧下植物地下生物量變化

地下生物量是植物總生物量的組成部分,草地植物群落的主要生物量都分配于地下[27]。李怡等[22]研究表明,植物地下生物量分配情況為垂直分布且呈“T”型,不同土層深度的生物量由高到低逐漸遞減。在不同放牧強度下,通過對植物光合產(chǎn)物調(diào)整其在地上、地下部分的分配規(guī)律,體現(xiàn)不同的適應性。研究表明,游牧和定居放牧區(qū)內(nèi),土層0～10、10～20、20～30 cm的植物地下生物量隨著放牧強度的增加,植物地下生物量呈逐漸減少趨勢,與王悅驊等[28]、宇萬太等[29]研究結(jié)論一致,即草地植物地下生物量主要集中分布在淺層土壤中,隨著土層深度逐漸增加植物地下生物量呈減少變化。輕度放牧下會導致植物根系淺表層化分布,重度放牧下植物根系呈深層化分布。

3.3 游牧和定居放牧下植物根冠比的變化

根冠比是植物生物量在地下與地上的分配比例,可以用來反映植物的生長策略[30]。隨著植物根冠比增加,地上生物量逐漸減少導致出現(xiàn)草地退化現(xiàn)象[31]。Deng等[32]的研究表明植物的地下生物量對不同放牧強度響應不顯著,兩者呈負相關(guān)。在重度放牧下,家畜啃食大量適口植物導致頂端優(yōu)勢喪失,進而將更多的營養(yǎng)物質(zhì)提供植物根系,使得地下生物量以及根冠比顯著增加,為重度放牧后植物的繼續(xù)生長提供所需營養(yǎng)物質(zhì)和能量基礎(chǔ)[33]。研究表明,隨放牧強度增加植物根冠比呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,由于家畜的采食和踐踏使得地上部分不能充分生長,地上生物量減少的幅度常大于地下部分,造成根冠比隨放牧強度的增大而增大。放牧雖然一定程度上激發(fā)了植物的補償性生長,但并不能彌補家畜采食對植物光合能力造成的影響,地上生物量不能及時再生[34]。

4 結(jié) 論

4.1隨著放牧強度增加,游牧和定居放牧區(qū)植物群落地上總生物量逐漸減少,有顯著差異(P<0.05);定居放牧區(qū)多年生豆科草植物地上生物量在HG下顯著高于游牧放牧(P<0.05),游牧和定居放牧區(qū)多年生莎草和雜類草在LG下有顯著差異(P<0.05)。

4.2游牧和定居放牧區(qū)植物地下生物量隨土層深度增加逐漸減少,由大到小依次為0～10 cm>10～20 cm>20～30 cm,且定居放牧區(qū)植物地下總生物量高于游牧放牧區(qū)。在CK、LG下,游牧和定居放牧區(qū)內(nèi)土層0～10、10～20、20～30 cm的植物地下生物量有顯著差異(P<0.05)。

4.3游牧和定居放牧區(qū)植物根冠比隨放牧強度增加呈先減少后增加趨勢,由大到小依次為HG>CK>LG。游牧放牧區(qū)植物根冠比在CK與LG、HG之間有顯著差異(P<0.05),反之,定居放牧區(qū)植物根冠比沒有顯著差異。