唐茜茜,木巴熱克·阿尤普,許盼云,于秋紅,郭春苗,張 萍,龔 鵬

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所,烏魯木齊 830091;3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】扁桃(AmygdaluscommunisL)屬于薔薇科李亞科桃屬扁桃亞屬植物,具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。我國(guó)扁桃主要分布于新疆南疆地區(qū),2020年喀什地區(qū)扁桃種植面積6.51×104hm2(97.7萬(wàn)畝)、總產(chǎn)量8.75×104t。干旱是影響作物生長(zhǎng)的環(huán)境脅迫因子[1],選育適應(yīng)氣候變化的抗旱砧木又是目前果樹育種的重要目標(biāo)之一[2]。果樹砧木育種周期長(zhǎng)且技術(shù)難度大,為縮短育種周期,果樹砧木苗期的鑒定與初選越來(lái)越被應(yīng)用[3-10]。目前我國(guó)新疆扁桃常用的砧木是當(dāng)?shù)仄胀ㄌ?通過(guò)多年觀察該砧木存在根系淺、抗性較差(抗寒、抗旱)、壽命短、后期小腳病嚴(yán)重,易早衰等缺點(diǎn)[11]。提高扁桃的適應(yīng)性,需要培育抗旱、抗寒和耐鹽堿等抗性砧木?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】扁桃普遍具有一定的抗旱性,在生長(zhǎng)期內(nèi)能夠承受較低的土壤含水量、高蒸發(fā)量和高溫[12]。扁桃的抗旱性與其葉片或根系的適應(yīng)機(jī)制有關(guān),包括滲透調(diào)節(jié)、氣孔導(dǎo)度降低、蒸騰失水減少、葉片脫落、根系密度和深度增加等[13-16]。田建保等[11]和Micke等[17]國(guó)內(nèi)外扁桃專家均提出扁桃本砧比其它砧木類型具有更耐旱性的特點(diǎn),但國(guó)內(nèi)扁桃抗旱性研究集中在蒙古扁桃、野生扁桃和長(zhǎng)柄扁桃等扁桃野生近緣種的耐旱生理及分子機(jī)理等[18-19]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】有關(guān)扁桃砧木資源抗旱性評(píng)價(jià)及抗旱機(jī)理研究較少[20-21]。新疆南疆特殊的干旱環(huán)境造就了多種耐旱性強(qiáng)的扁桃種質(zhì)資源,但資源還未被充分挖掘、開發(fā)利用。需研究扁桃6個(gè)不同砧木資源當(dāng)年生實(shí)生苗根系解剖結(jié)構(gòu)特征對(duì)周期為60 d的中度土壤干旱脅迫的響應(yīng)。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以新疆本地2種桃巴旦資源(桃巴旦1號(hào)、桃巴旦2號(hào))、扁桃資源(大三號(hào)、石頭扁桃和苦扁桃)和普通桃等6個(gè)扁桃砧木資源的當(dāng)年生實(shí)生苗為材料,研究周期為60 d的中度干旱脅迫對(duì)其根系組織解剖結(jié)構(gòu)的影響,采用主成分和隸屬函數(shù)方法,篩選出抗旱性相關(guān)的典型結(jié)構(gòu)指標(biāo),并對(duì)其進(jìn)行抗旱性排序,為優(yōu)良抗旱砧木資源的開發(fā)與利用以及為扁桃砧木抗旱機(jī)理的研究提供形態(tài)解剖學(xué)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2019～2020年在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所實(shí)驗(yàn)基地防雨棚內(nèi)進(jìn)行。供試材料分別為桃和扁桃的天然雜交資源(桃巴旦1號(hào)和桃巴旦2號(hào))、普通桃(新疆毛桃)和扁桃種質(zhì)資源(大巴旦、石頭扁桃和苦扁桃)等6個(gè)扁桃砧木資源的當(dāng)年生實(shí)生苗。砧木資源種子均于新疆莎車縣扁桃種質(zhì)資源圃采集,于2019年11月至2020年3月底期間進(jìn)行層積處理。2020年3月底播種,5月初移栽到塑料花盆中(20 cm×22 cm),盆土為沙質(zhì)土壤(pH為7.5,含鹽量13.37 g/kg,有機(jī)質(zhì)207.7 g/kg,總氮6.62 g/kg,總磷0.79 g/kg,總鉀15.45 g/kg),一直到7月下旬進(jìn)行正常栽培管理。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)開始之前對(duì)所有苗木澆透水,當(dāng)基質(zhì)最大持水量達(dá)到75%～85%時(shí),幼苗均分為2組,即正常灌溉組(CK)和中度干旱脅迫組(MD),每種資源每處理15株,將所有供試苗木放入四周通風(fēng)的防雨棚內(nèi)。對(duì)照組苗木根據(jù)天氣情況每隔4～5 d澆水1次(2 000 mL),使基質(zhì)的土壤相對(duì)含水量保持在45%～55%。中度干旱脅迫組每隔4～5 d澆水1 200 mL,使基質(zhì)相對(duì)含水量保持在28%～32%,并保持此水平60 d。采用烘干法嚴(yán)格控制花盆土壤含水量保持在設(shè)計(jì)水平。干旱脅迫時(shí)間到60 d后,進(jìn)行1次性取樣。試驗(yàn)周期內(nèi),試驗(yàn)區(qū)的最高平均溫度25.2℃,最低平均溫度15℃。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

干旱脅迫結(jié)束后1次性取樣。切開花盆,取出根系,輕輕的去掉表層土壤后裝入尼龍網(wǎng)袋,放進(jìn)水中,洗掉根系上附著土壤,用蒸餾水洗凈,迅速帶回實(shí)驗(yàn)室,在實(shí)驗(yàn)室里進(jìn)一步的處理。每個(gè)根系分別從粗根(直徑>5 mm)和側(cè)根(2 mm

表1 根解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的 中英文名稱、縮寫

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和作圖是通過(guò)Excel 2010 軟件來(lái)完成。用SPSS 19.0對(duì)各項(xiàng)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)在不同砧木資源或不同處理組間的差異性進(jìn)行分析,分別采用LSD多種比較和主成分分析來(lái)完成。

運(yùn)用SPSS對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,選出具有代表性的指標(biāo),最后運(yùn)用隸屬函數(shù)法對(duì)6個(gè)扁桃砧木資源苗期的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)。根據(jù)公式,計(jì)算各項(xiàng)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值,通過(guò)平均隸屬函數(shù)值的大小評(píng)價(jià)扁桃不同砧木資源苗木的抗旱性程度,隸屬函數(shù)值越大,抗旱性越強(qiáng)。

隸屬函數(shù)值:U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin) (正相關(guān)隸屬函數(shù)值).

(1)

U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin) (負(fù)相關(guān)隸屬函數(shù)值).

(2)

式中,U(Xi)為隸屬函數(shù)值,Xi為無(wú)性系某項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值;Xmax、Xmin為所有參試無(wú)性系中某一指標(biāo)的最大值和最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 扁桃不同砧木資源根系解剖結(jié)構(gòu)差異性以及對(duì)長(zhǎng)期干旱脅迫的響應(yīng)

2.1.1 扁桃不同砧木資源根系解剖結(jié)構(gòu)差異性

研究表明,扁桃資源(大巴旦、石頭扁桃、苦扁桃)、桃巴旦資源(桃×扁桃天然雜交)(桃巴旦1號(hào)、桃巴旦2號(hào))和新疆毛桃等新疆本土扁桃砧木資源當(dāng)年生實(shí)生苗根系組織解剖結(jié)構(gòu)上具有眾多共同點(diǎn),其粗根和細(xì)根均呈現(xiàn)典型的次生結(jié)構(gòu)。整個(gè)次生結(jié)構(gòu)包含了周皮以及維管束。周皮由木栓層、木栓形成層以及栓內(nèi)層組成。且最外層均有未脫落完全的表皮及皮層。維管束組織由內(nèi)而外分別為次生木質(zhì)部、次生韌皮部。次生韌皮部由韌皮薄壁細(xì)胞、韌皮纖維以及韌皮射線等構(gòu)成。韌皮射線均有1～2列較大的細(xì)胞構(gòu)成,且韌皮纖維都較少。木質(zhì)部導(dǎo)管大多以單管孔的形式存在,管孔被大量的木纖維包圍著。圖1

注(Note):X.木質(zhì)部(Xylem);PH.韌皮部(Phloem);PE.周皮(Periderm)

6個(gè)不同扁桃砧木資源根系解剖結(jié)構(gòu)的差異主要在于其木栓層數(shù)和木質(zhì)部面積占比上,即扁桃本砧的木栓層數(shù)為7～9層,桃巴旦資源的為6～8層,桃的為5～7層;扁桃本砧資源根木質(zhì)部所占面積最寬(38%～61%),其次是桃巴旦(24%～53%),占面積最小的是桃(17%～22%)圖1,表2,表3

2.1.2 長(zhǎng)期中度干旱脅迫對(duì)扁桃不同砧木幼株粗根(≥5 mm)解剖結(jié)構(gòu)的影響

研究表明,正常供水條件下,6種扁桃砧木資源幼株粗根的木質(zhì)部占比和木栓層厚度均存在顯著差異(P<0.05),而其它結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間的差異性未通過(guò)顯著性檢驗(yàn) (P>0.05)。大巴旦和苦扁桃資源粗根木質(zhì)部占比(53%～58%)顯著高于其它資源(P<0.05),而這兩個(gè)資源的木栓層相比其它資源較厚(P<0.05)。周期為60 d的中度干旱脅迫處理扁桃各砧木資源粗根木質(zhì)部占比和維管束占比均發(fā)生一定程度的增大,但不同處理組之間的差異性未通過(guò)顯著性檢驗(yàn)(P>0.05);干旱脅迫處下除了桃巴旦1號(hào)和桃資源之外,其它砧木資源粗根木栓層均加厚,其中扁桃本砧資源的木栓層加厚最明顯(18～22 μm),但差異性未通過(guò)顯著性檢驗(yàn)(P>0.05)。表2

正常供水條件下,6個(gè)扁桃砧木資源粗根木質(zhì)部導(dǎo)管直徑以及導(dǎo)管密度均有顯著性差異(P<0.05),其中大巴旦的導(dǎo)管直徑最大(16±0.8) μm,桃巴旦1號(hào)和桃巴旦2號(hào)的最小[(11±2.3) μm,(13±2.2) μm](P<0.05),桃粗根的導(dǎo)管密度最大(228±35) N/mm2(P<0.05),其它砧木資源的導(dǎo)管密度均在109～183 N/mm2。周期為60 d的中度干旱脅迫后各砧木資源粗根的導(dǎo)管直徑和密度均未發(fā)生顯著性變化(P>0.05)。圖2

扁桃各砧木資源粗根直徑為5～20 μm的導(dǎo)管數(shù)量占總導(dǎo)管數(shù)量的比例為76%～91%,其中桃巴旦資源的平均為87%,桃的為83%,而扁桃本砧資源的為79%,扁桃本砧資源粗根木質(zhì)部大小導(dǎo)管分布相比其它砧木資源較均勻。圖3

2.1.3 長(zhǎng)期中度干旱脅迫對(duì)扁桃不同砧木側(cè)根(2

研究表明,正常供水條件下,扁桃不同砧木資源幼株細(xì)根(20.05)。表3

表2 長(zhǎng)期干旱脅迫下6種不同扁桃砧木資源根(≥5mm)解剖結(jié)構(gòu)變化

注:不同字母表示不同砧木在同一處理組間的顯著性差異,“*”表示同一砧木在不同處理組間的顯著性差異(P< 0.05),下同

圖3 6種不同扁桃砧木資源主根木質(zhì)部導(dǎo)管分布比例

表3 長(zhǎng)期干旱脅迫下6種不同扁桃砧木資源根(2

正常供水條件下,扁桃不同砧木資源細(xì)根的木材密度之間差異性不明顯,干旱脅迫后,苦扁桃細(xì)根的木材密度從對(duì)照組0.61 g/cm3增大到0.66 g/cm3(P<0.05),其它砧木資源均未通過(guò)顯著性檢驗(yàn)(P>0.05)。所有砧木資源細(xì)根木質(zhì)部導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管密度和導(dǎo)管壁厚度等指標(biāo)也未發(fā)生顯著性變化(P>0.05)。圖4

扁桃不同砧木資源細(xì)根直徑為5～20 μm的導(dǎo)管數(shù)量占總導(dǎo)管數(shù)量的63%～84%,各砧木資源細(xì)根木質(zhì)部導(dǎo)管分布比率之間的差異不明顯。圖5

圖4 干旱脅迫下6種不同扁桃砧木資源木質(zhì)部導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管壁厚度、導(dǎo)管密度以及木材密度變化

圖5 6種不同扁桃砧木資源側(cè)根木質(zhì)部導(dǎo)管分布比例

2.2 基于根系解剖結(jié)構(gòu)特征的扁桃砧木資源苗期的抗旱性評(píng)價(jià)

2.2.1 基于主成分分析的抗旱性代表指標(biāo)篩選

研究表明,篩選出與植物抗旱性直接相關(guān)的11項(xiàng)根系解剖結(jié)構(gòu)特征指標(biāo),即主根導(dǎo)管密度、主根木栓層厚度、主根木質(zhì)部占比、主根維管束占比、側(cè)根維管束占比、側(cè)根木栓層數(shù)、側(cè)根木栓層厚度、側(cè)根導(dǎo)管直徑、側(cè)根導(dǎo)管壁厚度、側(cè)根木質(zhì)部面積以及側(cè)根木材密度等指標(biāo)。

前4個(gè)因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到79.28%,因此其他因子的貢獻(xiàn)率可忽略不計(jì)。主根木質(zhì)部占比在第1個(gè)主成分具較高載荷,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到27.63%;第2個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為19.46%,選取主根木栓層厚度代表根系解剖結(jié)構(gòu)的指標(biāo);第3個(gè)主成分中,側(cè)根木栓層厚度值的載荷較高;第4個(gè)主成分中,選取載荷值較高的側(cè)根導(dǎo)管直徑。主根木質(zhì)部占比、主根木栓層厚度、側(cè)根木栓層厚度以及側(cè)根導(dǎo)管直徑可作為鑒定評(píng)價(jià)扁桃砧木資源苗期抗旱性評(píng)價(jià)的鑒定指標(biāo)。表4,表5

2.2.2 基于隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)扁桃砧木資源苗期的抗旱性

研究表明,扁桃6個(gè)砧木資源的抗旱能力由大到小排序?yàn)榇蟀偷?石頭扁桃>苦扁桃>桃巴旦2號(hào)>桃巴旦1號(hào)>桃。表6

3 討 論

3.1 干旱脅迫對(duì)扁桃不同砧木資源根系解剖結(jié)構(gòu)和影響

根系作為植物重要的營(yíng)養(yǎng)器官,其主要功能是將吸收到的水和無(wú)機(jī)鹽運(yùn)輸給莖和葉,以供植物正常生長(zhǎng)。根系也是能最先感知土壤環(huán)境變化的器官,當(dāng)土壤中的水分發(fā)生變化時(shí),根系會(huì)作出相應(yīng)的變化來(lái)適應(yīng)新的環(huán)境[22-27]。根系生長(zhǎng)的好壞直接影響到植物地上部分莖和葉的生長(zhǎng),以及整個(gè)植株的形態(tài)構(gòu)成。而植物的根系解剖結(jié)構(gòu)能最直接的反應(yīng)植物適應(yīng)環(huán)境的情況以及整個(gè)植株的生長(zhǎng)發(fā)育水平[28-29]。其周皮(木栓層、木栓形成層以及栓內(nèi)層)和維管束(韌皮部和木質(zhì)部)都跟植物的抗旱性存在密切聯(lián)系[27]。

表4 各成分貢獻(xiàn)率

表5 各成得分系數(shù)矩陣

表6 基于隸屬函數(shù)的6種扁桃砧木品種根系解剖結(jié)構(gòu)抗旱性綜合評(píng)分及排名

3.2 不同砧木資源周皮對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)

周皮屬于次生結(jié)構(gòu)。由于原來(lái)中柱鞘外部的皮層和表皮受到不斷的擠壓而脫落,進(jìn)而形成了周皮,其外側(cè)殘存的表皮和皮層殘留物是因?yàn)槊缒咎幱?年生狀態(tài),表皮及皮層并未完全脫落。周皮的最外層為木栓層,最內(nèi)側(cè)為栓內(nèi)層;因中柱鞘恢復(fù)了分裂能力,形成了木栓形成層,但由于其處于木栓層及栓內(nèi)層中間,被擠壓至扁平帶狀,且周皮代替了原植物表皮及皮層保護(hù)和貯藏物質(zhì)的功能[30]。研究中扁桃6個(gè)不同砧木資源均具有周皮,且周皮外還存在未完全脫落的表皮和皮層。研究表明[30-32],周皮中的木栓層由于木質(zhì)化,導(dǎo)致其不透水也不透氣,能有效的隔絕外界不利環(huán)境對(duì)植物造成的傷害,也能維持植物體本身的水分,最終保證植物進(jìn)行正常的生理活動(dòng),因此周皮越發(fā)達(dá),植物的抗旱性越強(qiáng)。研究表明,扁桃不同砧木資源中,大巴旦和石頭扁桃根的木栓層較厚,層數(shù)較多,且在干旱脅迫后,所有扁桃本砧資源的木栓層厚度及木栓層數(shù)都增加了,可能是扁桃在土壤缺水狀態(tài)下,通過(guò)增加木栓層來(lái)達(dá)到更有效的防止水分的蒸發(fā)且對(duì)樹體起到更好的保護(hù)作用。

3.3 不同砧木資源維管束對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)

維管束主要由木質(zhì)部和韌皮部組成,主要功能為支持以及傳輸水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[33]。木質(zhì)部是木本植物最重要的疏導(dǎo)組織,其中包含了木射線以及導(dǎo)管等,木射線細(xì)胞的作用是將根系吸收到的水和無(wú)機(jī)鹽橫向運(yùn)輸給其他部位,而導(dǎo)管則是豎向運(yùn)輸?shù)降厣喜课籟35]。黃振英等[36]研究表明,植物擁有越發(fā)達(dá)的木質(zhì)部,其輸導(dǎo)組織所占比例就越大,水分的輸送效率就越高。研究表明,扁桃本砧資源根系木質(zhì)部占比及維管束占比較大,桃的木質(zhì)部占比及維管束占比均為最小,桃巴旦的木質(zhì)部占比以及維管束占比比扁桃小,比桃大由此可以看出扁桃擁有比桃巴旦和桃更高的輸送效率,在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)能表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱優(yōu)勢(shì),與張翠梅[37]等的研究結(jié)果相一致。

金芳玉等[38]的研究表明,導(dǎo)管越大,密度越高,其抵御干旱脅迫的能力越強(qiáng)。但王靜等[39]認(rèn)為,較大的導(dǎo)管直徑雖然有利于水分及無(wú)機(jī)鹽的運(yùn)輸,但小的導(dǎo)管直徑卻更有利于植物體內(nèi)水分的保存以及減少光合產(chǎn)物的消耗。李魯華[40]等和Steudle等[41]的研究發(fā)現(xiàn),有些植物會(huì)通過(guò)減小導(dǎo)管直徑的方式,來(lái)減少缺水環(huán)境下根系對(duì)土壤中水分的消耗,并提高運(yùn)輸系統(tǒng)的水力傳導(dǎo)率。研究表明[42]導(dǎo)管壁的厚度越大,導(dǎo)管傳輸水分的效率越高。研究發(fā)現(xiàn),扁桃本砧根木質(zhì)部的平均導(dǎo)管直徑及導(dǎo)管密度均最小,桃的均最大;且扁桃本砧根木質(zhì)部的平均導(dǎo)管壁厚度最大,桃的最小。扁桃本砧擁有更強(qiáng)的儲(chǔ)水能力以及水分輸送效率,不同的扁桃砧木在相同干旱脅迫環(huán)境下,扁桃更能利用其原本儲(chǔ)存的水分來(lái)抵抗旱境對(duì)樹體帶來(lái)的傷害,與王法宏[43]等的研究結(jié)果一致。木巴熱克等[44]的研究表明,擁有較高木材密度、較小導(dǎo)管直徑、較小導(dǎo)管密度以及較均勻的導(dǎo)管徑級(jí)分布的扁桃資源其抗栓塞能力較強(qiáng),且抗栓塞能力是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的一種策略。研究發(fā)現(xiàn),扁桃本砧根木質(zhì)部的大小導(dǎo)管比率均勻分布,且在干旱脅迫后,扁桃本砧資源的木材密度均增大,而桃的減小。可能是扁桃本砧在土壤缺水的環(huán)境下也能保證正常的輸水功能,從而保證了樹體進(jìn)行正常的生理活動(dòng)。

Mubarek等[45]對(duì)扁桃不同砧木資源當(dāng)年生實(shí)生苗進(jìn)行持續(xù)干旱脅迫處理并從葉片生理生化角度進(jìn)行其抗旱性評(píng)價(jià),結(jié)果顯示扁桃本砧資源的抗旱能力比桃巴旦和桃資源的高,與研究的抗旱性評(píng)價(jià)結(jié)果基本一致,即扁桃本砧資源的抗旱能力最強(qiáng),新疆毛桃的最弱,而其桃巴旦資源的為中度耐旱,根系木質(zhì)部占比、導(dǎo)管直徑、木全層厚度和層數(shù)等指標(biāo)來(lái)初步可以鑒定扁桃砧木資源的抗旱性程度。

4 結(jié) 論

扁桃本砧資源根系的木質(zhì)化程度比其它資源類型的高,周期為60 d的中度干旱脅迫在一定程度上促進(jìn)扁桃各砧木資源根系木全層的增厚。扁桃本砧資源的抗旱能力比桃巴旦和桃資源的強(qiáng)。