尚明輝，范陳偉，趙金山，唐 晨，吳旭干，2，成永旭，2

(1.上海海洋大學，農業(yè)農村部稻漁綜合種養(yǎng)生態(tài)重點實驗室，上海 201306；2.上海海洋大學，水產動物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306；3.東營市惠澤農業(yè)科技有限公司，山東東營 257503)

中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)，又稱河蟹、大閘蟹，具有極高的營養(yǎng)價值和經濟價值，是我國重要的淡水養(yǎng)殖種類[1-3]。2020年我國中華絨螯蟹的養(yǎng)殖產量高達77.58×104t[4]。近年來，大量養(yǎng)殖戶為減少養(yǎng)殖成本采用小型親本繁育，再加上不同水系中華絨螯蟹盲目的雜交和人工放流，造成其種質退化和種質混雜[5-6]。

黃河口大閘蟹養(yǎng)殖近些年發(fā)展良好，已入選“中國十大名蟹”[7]。2020年山東省中華絨螯蟹養(yǎng)殖產量為2.08×104t，其中黃河口(東營市)年產量達8 247 t[8]。山東省目前蟹苗供不應求，很多養(yǎng)殖戶前往外省買苗，蟹苗質量參差不齊，且易攜帶疾病，存在很多隱患[9]。因此，亟待開展對各水系中華絨螯蟹在黃河口地區(qū)養(yǎng)殖性能和營養(yǎng)品質的研究，以期選育適宜的黃河口良種品系。目前對于不同水系中華絨螯蟹在長江流域養(yǎng)殖性能的研究已有一些報道[10-12]，但尚未見不同水系中華絨螯蟹在黃河流域生長性能的相關報道。本研究在東營相似/相同養(yǎng)殖環(huán)境下，對長江和黃河水系中華絨螯蟹扣蟹在成蟹階段的養(yǎng)殖性能及性腺發(fā)育規(guī)律進行比較，以期為黃河口地區(qū)的蟹種篩選提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 放養(yǎng)及日常管理

實驗用長江蟹扣蟹(長江水系未選育的普通扣蟹，親本雌蟹在100 g左右，雄蟹在150 g左右)由上海道宏水產科技有限公司提供，雌、雄平均體質量分別為(6.55±0.83)g和(6.01±0.54)g；黃河野生扣蟹(捕自黃河入?？?由東營市惠澤農業(yè)科技有限公司提供，雌、雄平均體質量分別為(6.87±0.73)g和(6.32±0.36)g。在山東省東營市惠澤農業(yè)科技有限公司于2021年3-11月進行養(yǎng)殖實驗，選用6個面積相同池塘(池塘面積：長×寬=44 m×77 m)。養(yǎng)殖池塘均為精養(yǎng)池塘，池塘四周斜坡鋪設雙層尼龍網，下方埋入池塘底部30 cm，以防止實驗蟹打洞，方便捕捉。2021年2月底養(yǎng)殖池溏經漂白粉消毒，經過10～15 d清塘消毒后種植伊樂藻(Elodeanuttallii)。3月15日開始放養(yǎng)扣蟹，放養(yǎng)密度2 000只/667 m2(雌雄各半)。每天下午16：00投喂一次配合飼料(青島七好營養(yǎng)科技有限公司生產)，投喂量占蟹體重的1%～6%。合理調節(jié)水位，保證水草的生長和密度。每周定期測量2次池塘水質，并根據水質情況適當換水或使用生物制劑，確保pH在7.5～9.0、氨氮<0.4 mg/L、亞硝酸鹽<0.15 mg/L。

1.2 數據采集

1.2.1 生長性能

3月15日放養(yǎng)扣蟹，測量雌、雄蟹初始平均體質量，依據往年蛻殼規(guī)律及水草中空殼數量，判斷蛻殼情況，當蛻殼個體超過80%以上，從各池塘捕捉雌、雄個體各40只準確稱量(精確到0.01 g)，計算增重率(WGR)和特定生長率(SGR)。

WGR=100%×(Wt-Wt-1)/Wt-1

(1)

SGR=100%×(lnWt-lnWt-1)/D

(2)

式(1)～(2)中，Wt、Wt-1分別指第t月和第t-1月蟹的平均體質量(g)；D為采樣的間隔時間(d)。

1.2.2 生殖蛻殼率、性腺發(fā)育及總可食率

自7月20日起，每隔20 d從各池塘捕捉雌、雄個體各30只，參照王武等[13]的方法記錄生殖蛻殼情況，計算生殖蛻殼率(puberty molting rate)。在雌、雄90%以上個體完成生殖蛻殼后，每隔15 d從各池塘隨機捕捉雌、雄個體各4只進行解剖，擦干水分后測量其體重和甲殼長計算肥滿度(CF)。隨后進行解剖，取出全部肝胰腺和性腺組織并稱重，計算肝胰腺指數(HSI)和性腺指數(GSI)。最后一次采樣后精確刮出實驗蟹一半肌肉并稱重，計算出肉率(MY)和總可食率(TEY)。

HSI=WH/W×100%

(3)

GSI=WG/W×100%

(4)

MY=100%×WM/W

(5)

TEY=GSI+HSI+MY

(6)

CF=W/L3

(7)

式(3)～(7)中，WH為肝胰腺質量(g)，W為體質量(g)，WG為性腺質量(g)，WM為肌肉質量(g)，L為甲殼長。

1.2.3 養(yǎng)殖效果

實驗于11月1日結束，統(tǒng)計各池塘捕捉雌、雄個體的總重量和數量，計算各池塘雌、雄蟹的平均體質量，計算成活率(SR)和產量(Y)。根據各實驗池塘總投喂量計算飼料系數(FCR)。

SR=NF/NI×100%

(8)

Y=YF/S

(9)

FCR=WF/(WT-W0)

(10)

式(8)～(10)中,NF為最終存活個體數和解剖個體數之和,NI為初始投放個體數;Y為單位面積產量(kg/hm2),YF為最終產量(kg),S為成蟹養(yǎng)殖水域面積(hm2);WF為消耗的飼料總質量(g),WT為最終養(yǎng)成成蟹總質量(g),W0為放養(yǎng)時扣蟹總質量(g)。

1.2.4 規(guī)格分布

參照HE等[14]分級方法進行規(guī)格分級,根據各池塘最終捕獲成蟹按體質量將雌、雄蟹各劃分為5個等級。雌體:<60.00 g、60.00～79.99 g、80.00～99.99 g、100.00～119.99 g和≥120.00 g,雄體:<80.00 g、80.00～109.99 g、110.00～139.99 g、140.00～169.99 g和≥170.00 g。統(tǒng)計兩水系中華絨螯蟹各規(guī)格所占比例。

1.3 數據分析

實驗數據用SPSS 26.0軟件進行統(tǒng)計分析,所有數據均以平均值±標準誤(Mean±SE)表示。采用Levene法進行方差齊性檢驗,當不滿足齊性方差時對百分比數據進行反正弦或平方根處理。采用獨立t檢驗(Independent samples t-test)分析兩水系中華絨螯蟹各項指標間的差異性,P<0.05為差異顯著。通過GraphPad Prism軟件繪制相關圖表。

2 結果

2.1 生長性能

由圖1可知,在整個養(yǎng)殖階段,長江蟹的平均體質量一直高于黃河蟹。隨著養(yǎng)殖實驗進行,兩水系中華絨螯蟹雌、雄個體體質量都明顯增加。在養(yǎng)殖前期(3-5月)長江蟹和黃河蟹平均體質量無顯著性差異。就雄體而言,在8月長江蟹的平均體質量顯著高于黃河蟹。就雌體而言,在養(yǎng)殖后期(7-9月)長江蟹平均體質量顯著高于黃河蟹。

圖1 長江和黃河水系中華絨螯蟹在成蟹階段平均體質量的變化Fig.1 The change of average body weight of E.sinensis from the Yangtze River and the Yellow River seed crab during the adult culture stage*代表差異顯著(P<0.05),**代表極差異顯著(P<0.01),下圖同。

兩水系中華絨螯蟹在成蟹階段WGR的變化見圖2,整體上看兩水系中華絨螯蟹雌、雄個體WGR呈下降趨勢。就雄體而言,長江蟹和黃河蟹的WGR在成蟹階段無顯著差異;而對于雌體,長江蟹僅在7-8月WGR小于黃河蟹,且在5-7月長江蟹WGR顯著高于黃河蟹。兩水系中華絨螯蟹SGR變化趨勢與WGR相似,長江水系雌體SGR在5-7月顯著高于黃河水系(見圖3)。

圖2 長江和黃河水系中華絨螯蟹在成蟹階段增重率的變化Fig.2 The change of body weight growth rate of E.sinensis from the Yangtze River and the Yellow River seed crab during the adult culture stage

圖3 長江和黃河水系中華絨螯蟹在成蟹階段特定生長率的變化Fig.3 The change of specific growth rate of E.sinensis from Yangtze River and the Yellow River seed crab during the adult culture stage

2.2 生殖蛻殼率和性腺發(fā)育

由圖4可知,7月20日黃河蟹雌體已有小部分完成生殖蛻殼,雄體在8月10日發(fā)現有完成生殖蛻殼個體,長江蟹雌、雄個體生殖蛻殼開始要晚于黃河蟹。兩水系中華絨螯蟹雌、雄個體生殖蛻殼高峰分別出現在8月下旬和9月上旬,到9月20日兩水系中華絨螯蟹生殖蛻殼已基本完成。

圖4 長江和黃河水系中華絨螯蟹在成蟹階段生殖蛻殼率的變化Fig.4 The change of puberty molting rate of E.sinensis from the Yangtze River and the Yellow River seed crab during the adult culture stage

兩水系中華絨螯蟹在成蟹階段HSI、GSI和肥滿度(CF)的變化情況見表1。結果顯示,隨著實驗的進行兩水系中華絨螯蟹HSI均有下降趨勢,而GSI和CF則呈上升趨勢。長江水系中華絨螯蟹雌、雄個體的HSI整體高于黃河水系,其中9月30日長江蟹雄體HSI顯著高于黃河蟹。不論雌、雄個體,黃河水系中華絨螯蟹GSI均高于長江水系,其中黃河蟹雄體GSI在9月15日顯著高于長江蟹。兩水系中華絨螯蟹CF無顯著性差異。

表1 長江和黃河水系中華絨螯蟹在成蟹階段肝胰腺指數、性腺指數及肥滿度的比較Tab.1 Comparison of hepatosomatic index,gonadosomatic index and condition factor of E.sinensis from Yangtze River and Yellow River seed crab during the adult culture stage

2.3 總可食率

由圖5可知,不論雌、雄個體,長江和黃河水系中華絨螯蟹各可食組織比例均無顯著性差異。就雄體而言,黃河蟹僅GSI略高于長江蟹,其余HSI、MY和TEY均低于長江蟹;就雌體而言,長江蟹各可食組織比例均高于黃河蟹。整體而言,長江蟹TEY要高于黃河蟹,但差異不顯著。

圖5 長江和黃河水系中華絨螯蟹最終養(yǎng)成成蟹可食組織比例比較

2.4 養(yǎng)殖效果及規(guī)格分布

從表2可見,無論是雄體還是雌體,長江蟹的最終平均體質量均顯著高于黃河蟹,其中長江蟹雌體最終平均體質量極顯著高于黃河蟹。就SR而言,黃河蟹在成蟹養(yǎng)殖階段的成活率高于長江蟹,其中雄體提高6.79個百分點、雌體提高11.11個百分點、總體提高7.60個百分點。兩水系中華絨螯蟹FCR和總體產量無顯著差異。

表2 長江和黃河水系中華絨螯蟹在成蟹階段的最終平均體質量、成活率、產量和飼料系數的差異情況

兩水系中華絨螯蟹最終養(yǎng)成成蟹規(guī)格分布如圖6所示。就雌蟹而言,長江水系中華絨螯蟹體質量主要集中在80.00～99.99 g,黃河水系體質量主要集中在60.00～79.99 g,分別占各組成蟹總數的43.62%和62.00%。此外,黃河水系中華絨螯蟹體質量<80.00 g的比例顯著高于長江水系,而長江水系中華絨螯蟹體質量>80.00 g的比例較高。就雄體而言,長江水系中華絨螯蟹體質量主要集中在110.00～139.99 g,黃河水系體質量集中在80.00～109.99 g,分別占各組成蟹總數的33.30%和52.18%。此外黃河水系中華絨螯蟹體質量在80.00～109.99 g的比例顯著高于長江水系。

圖6 長江和黃河水系中華絨螯蟹最終養(yǎng)成成蟹規(guī)格分布Fig.6 Harvest size distribution of E.sinensis during the adult stage from the Yangtze River and the Yellow River

3 討論

生長性狀和最終體質量是評價中華絨螯蟹養(yǎng)殖成效的重要指標,中華絨螯蟹規(guī)格的大小決定其市場價格[14]。本研究結果表明,長江水系中華絨螯蟹養(yǎng)成成蟹最終平均體質量顯著高于黃河水系,這與以往研究結果相似[12,15]。兩水系中華絨螯蟹WGR和SGR變化趨勢類似,整體上看長江蟹WGR和SGR都略大于黃河蟹。研究表明中華絨螯蟹在成蟹階段大約要經歷4～5次蛻殼[16],而在本研究中長江蟹每次蛻殼后增重量要高于黃河蟹,因此長江蟹成蟹最終平均體質量高于黃河蟹。

本研究結果顯示,在黃河口地區(qū),黃河蟹的性成熟時間要早于長江蟹,而在先前研究中遼河蟹在長江流域也具有早熟的特性[17],這說明不同水系中華絨螯蟹具有不同遺傳特性。有研究證明不同種質的河蟹具有不同的養(yǎng)殖性能,在成蟹階段正常家系優(yōu)于一齡早熟家系,野生大眼幼體優(yōu)于人工繁育[18-19]。中華絨螯蟹性腺發(fā)育是從生殖蛻殼后開始,由內在因素(遺傳)和外在因素(環(huán)境)共同決定[14,20]。在本研究中,黃河蟹雌、雄個體生殖蛻殼開始的時間都要早于長江蟹,其原因可能是東營地區(qū)低溫期來臨較早,河蟹性腺發(fā)育須提前進行。研究表示,長江、黃河和遼河水系中華絨螯蟹在長江流域養(yǎng)殖的生殖蛻殼率為:遼河>黃河>長江,其中長江蟹雌體在7月25日、雄體在8月15日仍未發(fā)現完成生殖蛻殼的個體[15],而本研究中長江蟹雌、雄個體分別在7月20日和8月10日發(fā)現完成生殖蛻殼的個體,說明中華絨螯蟹的生長蛻殼規(guī)律是環(huán)境和遺傳共同作用的結果[11]。

肝胰腺、性腺和肌肉占體質量百分比之和(總可食率)是衡量河蟹經濟價值的重要指標[21]。本研究結果顯示,不論雌雄個體,長江蟹HSI、MY和TEY均高于黃河蟹,這與以往文獻報道結果一致[22-23]。但在本研究中黃河蟹GSI大于長江蟹,是因為黃河蟹性腺發(fā)育較早,而此階段長江蟹性腺未發(fā)育完全。

成活率、產量和飼料系數影響河蟹養(yǎng)殖產業(yè)最終效益。本研究結果顯示,在東營相似或相同的養(yǎng)殖環(huán)境下,黃河蟹具有較高的成活率、產量和飼料系數,這與以往研究結果不一致[12,20]。主要原因是由于東營市地處鹽堿環(huán)境的黃河入?？?而黃河水系中華絨螯蟹扣蟹在該地區(qū)生長,對當地環(huán)境較為適應。而長江水系中華絨螯蟹扣蟹來自上海崇明,經過長途運輸對中華絨螯蟹造成一定機械損傷,導致其活性差,故最終成活率略低。長江蟹和黃河蟹的餌料系數分別為2.44和2.24,結果與趙恒亮[12]研究結果相似。

綜上,在東營相似或相同養(yǎng)殖環(huán)境下,黃河水系中華絨螯蟹扣蟹性腺發(fā)育時間較早,長江水系中華絨螯蟹扣蟹最終養(yǎng)成成蟹的平均規(guī)格最大,且大規(guī)格個體所占比例最高,這說明長江水系扣蟹在黃河口養(yǎng)殖,在規(guī)格生長上具有一定優(yōu)勢,其成活率低可以通過本地化扣蟹培養(yǎng)改善。若能通過對長江水系河蟹早上市品系進一步選育,完全可以彌補其晚熟的不足。這為黃河口河蟹選育提供了一種可能的途徑。兩水系中華絨螯蟹不論雌、雄個體總可食率均在41%以上,具有較高營養(yǎng)價值。