郭 勇，劉 岳，范國強，陳富強，劉菊秀，唐旭利，李 旭*

南亞熱帶紅錐人工林生物量分配與碳氮磷積累特征

郭 勇1，劉 岳2, 3，范國強4，陳富強1，劉菊秀2，唐旭利2，李 旭2, 3*

(1. 廣東省龍眼洞林場，廣州 510520；2. 中國科學院華南植物園退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點實驗室，廣州 510650；3. 中國科學院大學，北京 100049；4. 廣東省樂昌林場，韶關(guān) 512219)

為了探究南亞熱帶紅錐人工林的碳氮磷積累及其分配特征，為區(qū)域尺度生物量和碳儲量的估算和碳匯潛力的評估提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，通過樣地標準木生物量實測和實驗室分析結(jié)合的方法，研究了廣東省樂昌林場15年林齡紅錐人工林的生物量分配和碳氮磷積累特征。結(jié)果表明：（1）隨著胸徑（）的增加，紅錐整株生物量和各器官生物量呈增加的趨勢，器官生物量的大小排序依次為干、皮、枝、葉和根。（2）采用和DH建立的紅錐生物量方程差異很小，2個整株生物量模型= 0.490 52.082 8和= 329.01(2)0.830 4擬合度高。（3）紅錐根的C含量顯著低于葉、枝、干和皮（< 0.05），而紅錐葉的N和P含量顯著高于枝、干、根和皮。（4）紅錐各器官C積累量排序為干＞根＞皮＞葉＞枝；N積累量排序為葉＞枝＞干＞根＞皮；P積累量排序為皮＞枝＞根＞葉＞干。綜上，紅錐人工林碳氮磷積累量較大且具有較高的養(yǎng)分利用效率，在南亞熱帶人工林經(jīng)營和林分改造中，選擇如紅錐闊葉樹種造林可獲得較高的林分生產(chǎn)力和碳匯效益。

紅錐；生物量；分配格局；碳氮磷積累；生物量模型

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳（C）庫，在全球變暖不斷加劇的大背景下，森林的C匯功能受到各國政府的重視[1-3]。然而，由于人為活動和土地利用格局的因素導(dǎo)致森林資源的降低，發(fā)展人工林成為固C增匯和應(yīng)對全球氣候變化的一項重要舉措[3-4]。林分生物量作為評估森林固C增匯的重要指標，可以反映出森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能優(yōu)劣以及生產(chǎn)力大小[4]。因而，如何準確評估森林C儲量及增長潛力是評價森林的重要內(nèi)容，也是預(yù)測和估算C匯潛力大以及全球氣候變化趨勢的重要依據(jù)[5-6]。林分生物量的監(jiān)測與C匯能力評估十分重要，近年來已陸續(xù)構(gòu)建了馬尾松（）、杉木（）和馬占相思（）等先鋒樹種的生物量模型[7-9]。目前，生物量模型模擬法和遙感等新興技術(shù)是對區(qū)域生物量測定的主要方法，但地面實測仍是應(yīng)用最廣泛、校準新興技術(shù)和新估算方法的基礎(chǔ)[10]。

氮（N）和磷（P）是自然生態(tài)系統(tǒng)中較強的限制因子，葉片N、P含量可反映植物和土壤養(yǎng)分狀況[11-12]。早期對植物養(yǎng)分的研究主要集中在葉片上，忽略了其他器官的重要性和差異性，這可能會給研究結(jié)果帶來較大的不確定性[12]。正確認識森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的積累和分布可以為土壤肥力和輪伐期的制定提供科學指導(dǎo)，也能作為評價森林不同經(jīng)營措施對地力響應(yīng)的重要依據(jù)[13-15]。近年來，國內(nèi)外先后對馬尾松[14]、杉木[15]和馬占相思[16]等先鋒林的養(yǎng)分積累和分配展開大量研究，而對于闊葉硬木樹種紅錐（）的研究較少。

我國南亞熱帶地區(qū)種植較為廣泛的闊葉樹種紅錐各器官的元素含量、養(yǎng)分積累和分配特征研究多見于天然林，研究結(jié)果很難直接應(yīng)用在人工林 中[12,18-19]。目前，已有學者對紅錐人工林的生長規(guī)律[2,17]、生理生態(tài)[12,18-20]以及對紅錐人工林生物量和C儲量進行了評估[21-23]，但受地理條件影響，同種植物在不同地區(qū)的表現(xiàn)不盡相同，我國南亞熱帶區(qū)域尺度的人工林固C能力和潛力尚缺乏實地測量支撐。為此，本研究以廣東省樂昌林場的15年林齡紅錐人工林為研究對象，通過實地全收割15株紅錐標準木進行解析和室內(nèi)化學分析，建立適合該區(qū)域的紅錐生物量模型，并評估紅錐的養(yǎng)分含量和積累情況，以期為南亞熱帶區(qū)域尺度紅錐人工林生物量和C儲量的估算提供模型和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為提高區(qū)域尺度森林生物量和碳儲量估算的準確性提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于廣東省韶關(guān)市廣東省樂昌林場，地理坐標為東經(jīng)113.303°，北緯25.165°，屬北江水系的武水流域南嶺山地的大庾山南部，海拔300 ～ 500 m。研究區(qū)是典型的亞熱帶季風氣候，年均溫度19.6 ℃，年均降水量1 522 mm，全年無霜期270 d。土壤類型為山地黃紅壤，主要由花崗巖發(fā)育成的中厚腐殖質(zhì)層，厚度為10 ～ 20 cm（表1）。

研究區(qū)人工林主要種植的樹種有：杉木、馬尾松、馬占相思、樂昌含笑（）、米老排（）、紅錐等。林下主要的灌木物種有：三椏苦（）、粗葉榕（）、九節(jié)（）、毛冬青（）、銀柴（）、羅傘樹()、秤星樹（）、假鷹爪(）和鯽魚膽(）等。主要的草本物種有：烏毛蕨（）、扇葉鐵線蕨（）、團葉陵齒蕨（）、芒萁（）、淡竹葉（）、草珊瑚（）、狗脊()和酸模芒(）等。

表1 樣地基本信息

1.2 植物生長測量、樣品采集及處理

2020年12月23日，在全面踏查廣東省樂昌林場后洞管護站的基礎(chǔ)上，選取15年林齡的紅錐人工林建立3個不重疊的20 m × 20 m樣方（樣方間間隔10 m以上），采用胸徑尺和測高儀進行每木測量，記錄胸徑（D，cm）和樹高（H，m）。經(jīng)過統(tǒng)計分析，依據(jù)徑階株數(shù)分布特征篩選出符合該地生長特點的15株紅錐標準木（< 10 cm 1株，10 cm ≤< 15 cm 7株，15 cm ≤< 20 cm 5株，≥ 20 cm 2株）?？车购笥闷こ吆托貜匠邷y量15株標準木的樹高和胸徑，現(xiàn)場測定各器官的鮮重，隨后對各器官按比例取樣（大于1 kg）帶回實驗室測定生物量和碳氮磷含量。在65℃的烘箱內(nèi)烘干至恒質(zhì)量，計算紅錐整株和各器官的生物量（B，kg）。

分別取烘干后的各紅錐標準木樣品（共75個樣品）稱重并磨碎，采用Walley-Black’s濕消解法測定紅錐（葉、枝、干、根和皮）的全C含量，采用凱氏測N法進行全N含量測定，采用鉬藍比色法測定進行全P含量測定[24-25]。養(yǎng)分積累量（A）為生物量和養(yǎng)分含量的乘積：

A=BE

式中，為養(yǎng)分積累量（kg），為生物量，為養(yǎng)分含量（C、N或P），植物為器官（葉、枝、干、根和皮）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

選用冪函數(shù)形式的一元生物量方程（= a（）b，式中，為，為或DH，a和b為常數(shù)），利用非線性回歸法建立紅錐單株、各器官生物量與和DH的回歸方程。

用Excel 2020進行數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計和制圖，利用SPSS 22.0進行非線性回歸分析、單因素方差分析（One-way ANOVA）和LSD多重比較。顯著性水平設(shè)定為= 0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅錐生物量及分配

選取的紅錐15株標準木，其樹高和胸徑的范圍分別為10.40 ～ 19.80 m和8.92 ～ 22.92 cm，均值分別為（15.65 ± 0.60）m和（15.15 ± 0.96）cm。隨著紅錐胸徑的增加，紅錐整株和各器官生物量呈增加趨勢，其中整株生物量從45.41 kg增加到332.24 kg，均值為（151.10 ± 20.73）kg；紅錐葉生物量從0.94 kg增加到12.65 kg，均值為（3.97 ± 0.76）kg；紅錐枝生物量從3.97 kg增加到30.58 kg，均值為（11.07 ± 1.85）kg；紅錐干生物量從26.55 kg增加到240.53 kg，均值為（117.13 ± 16.34）kg；紅錐根生物量從1.76 kg增加到6.68 kg，均值為（3.37 ± 0.35）kg；紅錐皮生物量從6.98 kg增加到41.80 kg，均值為（15.56 ± 2.23）kg（表2）。

2.2 紅錐生物量模型

選擇= a（）b和= a（DH）b構(gòu)建紅椎生物量方程，結(jié)果表明無論是以還是DH構(gòu)建的生物量方程均達到顯著水平（< 0.05）（圖1和圖2）。具體來看，以構(gòu)建的紅錐皮、紅錐干和整株紅錐生物量方程擬合效果較好，分別為：紅錐皮生物量= 0.151.685 7，決定系數(shù)2= 0.857 2（< 0.001）；紅錐干生物量= 0.214 72.228 82，決定系數(shù)2= 0.943 4（<0.001）；整株紅錐生物量=0.490 52.082 8，決定系數(shù)2= 0.960 8（< 0.001）。但是，紅錐葉、枝和根的生物量模型擬合效果相對較差（圖1）。

以DH構(gòu)建的紅錐皮、紅錐干和整株生物量的相對生長方程擬合與結(jié)果相似，分別為：紅錐皮生物量= 28.553（DH）0.654 6，決定系數(shù)2= 0.812 3（< 0.001）；紅錐干生物量= 276.75（DH）0.922 6，決定系數(shù)2= 0.964（< 0.001）；整株紅錐生物量= 329.01（DH）0.830 4，決定系數(shù)2= 0.96（< 0.001）。但是，紅錐葉、紅錐枝和紅錐根的生物量模型擬合效果相對較差（圖2）。

表2 標準木特征

2.3 紅錐各器官碳氮磷含量及計量比特征

整體來看，紅錐根的C含量顯著低于紅錐葉、枝、干和皮（< 0.05），N和P含量紅錐葉片顯著高于紅錐枝、干、根和皮（< 0.05）（圖3）。具體而言，紅錐各器官的C含量范圍在455.03 ～ 489.21 mg·g-1，其中紅錐葉的C含量最高，為（489.21 ± 4.13）g·kg-1，但與紅錐枝、干和皮未達到顯著水平，紅錐根的C含量最低，為（455.03 ± 4.42）g·kg-1。紅錐葉的N含量（20.32 ± 0.57）g·kg-1顯著高于紅錐枝（8.20 ± 0.41）g·kg-1和紅錐皮（7.45 ± 0.34）g·kg-1，且紅錐枝和紅錐皮的N含量顯著高于紅錐根（6.09 ± 0.45）g·kg-1，紅錐干N含量（4.18 ± 0.22）g·kg-1顯著低于其他器官（< 0.05）。和N元素類似，紅錐葉片的P含量（0.86 ± 0.04）g·kg-1顯著高于紅錐枝（0.41 ± 0.04）g·kg-1和紅錐皮（0.45 ± 0.04）g·kg-1，且紅錐枝和紅錐皮的P含量顯著高于紅錐根（0.26 ± 0.02）g·kg-1，紅錐干N含量（0.10 ± 0.01）g·kg-1顯著低于其他器官（< 0.05）。

計量比方面，紅錐各器官的C:N和C:P有著相同的趨勢，均為紅錐干> 紅錐根> 紅錐枝和紅錐皮> 紅錐葉（< 0.05）。紅錐各器官的N:P范圍在19.40 ～ 44.34，紅錐干的N:P（44.34 ± 5.10）顯著高于紅錐葉（24.01 ± 0.91）、紅錐枝（22.29 ± 1.83）、紅錐根（26.48 ± 3.28）和紅錐皮（19.40 ± 2.18）（< 0.05）（圖4）。

圖1 紅錐生物量與胸徑的關(guān)系

Figure 1 Relationship between biomass and DBH in different organs of

圖2 紅錐生物量與D2H的關(guān)系

Figure 2 Relationship between biomass andDHin different organs of

圖內(nèi)數(shù)值為Mean ± SE。下同。

Figure 3 C, N and P concentrations in different organs of

圖4 紅錐不同器官的C:N、C:P和N:P

Figure 4 C:N, C:P and N:P in different organs of

圖5 紅錐不同器官碳氮磷積累量

Figure 5 C, N and P accumulation in different organs of

2.4 紅錐各器官碳氮磷積累特征

由圖5可知：C積累量方面，紅錐干（9.68 ± 0.27） kg顯著高于紅錐根（3.73 ± 0.19）kg、紅錐葉（1.95 ± 0.37）kg、紅錐枝（1.93 ± 0.33） kg和紅錐皮（1.98 ± 0.10）kg（< 0.05）；N積累量方面，紅錐葉（0.22 ± 0.03）kg顯著高于紅錐枝（0.12 ± 0.02）kg、紅錐干（0.003 ± 0.00）kg和紅錐根（0.002 ± 0.00）kg，且顯著高于紅錐皮（0.001 ± 0.00）kg（< 0.05）；P積累量方面，紅錐枝（0.20 ± 0.02）kg和紅錐皮（0.20 ± 0.02）kg顯著高于紅錐葉（0.10 ± 0.01）kg和紅錐根（0.12 ± 0.01）kg，且顯著高于紅錐干（0.05 ± 0.00）kg（< 0.05）。

3 討論與結(jié)論

本研究在廣東省樂昌林場15年林齡的紅錐人工林選取15株紅錐標準木，其樹高和胸徑的范圍分別為10.40 ～ 19.80 m和8.92 ～ 22.92 cm，均值分別為（15.65 ± 0.60）m和（15.15 ± 0.96）cm，選取的紅錐胸徑分布較為合理。研究表明，隨著紅錐胸徑增加，整株紅錐生物量和各器官生物量也呈增加趨勢，且各紅錐器官生物量的分配大小依次為紅錐干、紅錐皮、紅錐枝、紅錐葉和紅錐根。趙樟[22]在廣西23年林齡的紅錐人工林中發(fā)現(xiàn)紅錐的單株生物量為152.84 kg，與本研究中15年林齡的紅錐單株生物量為151.10 kg接近，這可能是因為撫育和地理因素導(dǎo)致本研究地的紅錐長勢良好。植物在適應(yīng)環(huán)境的過程中使得各器官具有異速生長屬性，而異速生長的作用也是維系植物整株生物量與各器官生物量分配間相對穩(wěn)定[8-9,15, 26, 28]。研究發(fā)現(xiàn)紅錐干的生物量占比紅錐整株生物量超過75%，這可能是因為紅錐作為優(yōu)質(zhì)的用材樹種，其特性就決定了紅錐干生物量是構(gòu)成林分生物量的最主要部分，因而紅錐干生物量分配比在各器官分配比中最大。紅錐的生長習性表明紅錐的樹皮不易脫落，隨著生長發(fā)育，紅錐皮的生物量不斷累積增多，所占比例隨林齡而增加。而紅錐枝葉都有一定的生長周期，其生長過程中會不斷代謝枯死現(xiàn)象，因此在各器官中的現(xiàn)存生物量中，紅錐枝葉現(xiàn)存生物量低于紅錐干和紅錐皮[12, 19, 26]。

前人研究表明，由于樹齡、立地條件和管理措施等差異，林分生物量累積和單株生物量分配方式也不盡相同[15, 17, 26, 29-30]。本研究發(fā)現(xiàn)樹高和胸徑是紅錐單株生物量和各器官生物量的主要相關(guān)因子。整株生物量的估算一般基于異速生長方程，對樣地每木匯總或選取標準木得到林分水平上的生物量[31-32]。在區(qū)域尺度上，生物量估算一般基于生物量與材積的比值，但建模過程復(fù)雜，同時也需要大規(guī)模野外實測數(shù)據(jù)支持[33-34]。本研究選取的15株紅錐標準木，通過木材解析和實驗室測定，以和DH為預(yù)測變量的生物量模型均達到顯著性水平（< 0.01）。整體上，采用和DH建立的紅錐生物量模型差異很小，但以DH為預(yù)測變量的紅錐生物量方程優(yōu)于。其中，紅錐整株生物量= 0.490 52.082 8（2= 0.960 8）和整株生物量= 329.01（DH）0.830 4（2= 0.96）的擬合效果較好，為南亞熱帶區(qū)域尺度的人工林生物量和C儲量估算提供了借鑒和參考。本研究中2個紅錐生物量模型均為單變量模型，且關(guān)鍵變量為或DH。孫操穩(wěn)等[30]在青錢柳生物量模型分配和劉坤等[35]在銀杏生物量模型分配的研究結(jié)果表明，當單變量已具有較好的擬合效果時，再引入新的變量可能會降低模型的準確性[30,36]。此外，本研究中15年林齡的紅錐人工林尚未進入完全郁閉狀態(tài)和成熟期，胸徑與樹高受密度等因素的影響較小，因此利用或DH建立模型能夠較準確地進行預(yù)測，這對紅錐人工林的固C能力和模型修訂工作具有重要意義。

在植物生長發(fā)育過程中，由于各器官的作用不同，N含量和P含量在植物體各器官也存在差異。本研究中紅錐各器官C含量在0.45 ～ 0.50之間，而明安剛等[23]在廣西的紅錐人工林發(fā)現(xiàn)紅錐各器官的碳含量為49.7% ～ 57.9%，這可能是因為研究區(qū)和廣西的林齡和地理差異導(dǎo)致的。紅錐根的C含量低于其葉、枝、干和皮，這與前人研究結(jié)果一致[12,19]。此外，研究發(fā)現(xiàn)紅錐各器官的N含量和P含量變化趨勢相似，均為葉＞枝、皮＞干、根，類似結(jié)果在杉木和馬尾松中也有報道[9,15]，這可能是因為紅錐葉片作為同化器官，生理功能最強，因而C、N和P含量均最高，其中N和P含量均顯著高于其他器官(< 0.01)。而以木質(zhì)為主的紅錐干，生理功能最弱，其N和P的元素含量均顯著低于其他器官。C、N、P化學計量比是生態(tài)系統(tǒng)過程及其功能的重要特征，它體現(xiàn)了C的積累動態(tài)及N、P養(yǎng)分限制格局，同時也揭示了生長速率與養(yǎng)分分配的關(guān)系[9,12-16,37]。通常情況下，葉片的C:N和C:P可以反映植物在吸收養(yǎng)分過程中對C的同化能力和N、P利用效率[11-13]。研究發(fā)現(xiàn)紅錐葉片C:N（24.4）在各器官中最低，但均高于全球平均水平（22.5）[11]，說明該地區(qū)的紅錐人工林N利用效率較高。葉片N:P可以幫助我們了解植物的養(yǎng)分限制：通常葉片N:P小于14，表征植物生長受N限制；而N:P大于16，則說明植物生長和發(fā)育受P限制[11]。本研究發(fā)現(xiàn)紅錐葉片N:P為24.01，說明該地區(qū)紅錐人工林的生長和發(fā)育受到P限制的影響。鑒于我國南亞熱帶N富集而P貧瘠的特點[38]，建議該地區(qū)人工林定期進行施肥處理，以實現(xiàn)林地持續(xù)提升和發(fā)揮森林的固C能力生態(tài)服務(wù)功能。

紅錐人工林各器官C積累量排序為：干＞根＞皮＞葉＞枝，這說明紅錐各器官C積累量是由紅錐各器官生物量和養(yǎng)分含量共同決定的，紅錐干的生物量顯著高于其他器官，而各器官C含量差異不大，故紅錐干的C積累量顯著高于其他器官，這與闊葉樹種米老排和針葉樹種馬尾松人工林的研究結(jié)果類似[9,14,23,26]。紅錐林各器官N積累量排序為：葉＞ 枝＞干＞根＞皮；P積累量排序為：皮＞枝＞根＞葉＞干。結(jié)果表明各器官在不同養(yǎng)分積累與分配均存在一定差異，這是由紅錐各器官的N和P的含量差異大于生物量的差異共同導(dǎo)致的。相比而言，紅錐的養(yǎng)分積累量大于針葉樹種杉木[15]和馬尾松[9]等，因此，在南亞熱帶人工林經(jīng)營和林分改造中，選擇如紅錐闊葉樹種造林可獲得比針葉林更高的林分生產(chǎn)力和C匯效益。

綜上所述，采用胸徑和DH建立生物量模型的差異較小，2個紅錐整株生物量模型=0.490 52.082 8和= 329.01（DH）0.830 4的擬合度均較高，適宜在胸徑10 ～ 25 cm的南亞熱帶紅錐人工林中使用。紅錐根的C含量顯著低于葉、枝、干和皮，而紅錐葉的N和P含量顯著高于枝、干、根和皮。紅錐各器官C積累量排序為：干＞根＞皮＞葉＞枝；N積累量排序為：葉＞枝＞干＞根＞皮；P積累量排序為：皮＞枝＞根＞葉＞干。受生物量和養(yǎng)分含量的共同影響，紅錐人工林C、N、P積累量較大且具有較高的養(yǎng)分利用效率，在南亞熱帶人工林經(jīng)營和林分改造中，選擇如紅錐闊葉樹種造林可獲得較高的林分生產(chǎn)力和C匯效益。鑒于紅錐葉片的P含量較低，且N:P高于16，建議在今后的紅錐人工林經(jīng)營管理中，根據(jù)林地養(yǎng)分狀況和林分階段合理施加P肥，以實現(xiàn)林地持續(xù)提升和發(fā)揮森林生態(tài)服務(wù)功能、區(qū)域尺度生物量和C匯潛力的評估。

[1] HOLL K D. Restoring tropical forests from the bottom up[J]. Science, 2017, 355(6324): 455-456.

[2] 陳富強, 郭勇, 黃明智, 等. 不同恢復(fù)年限紅錐人工林群落結(jié)構(gòu)特征及經(jīng)營策略[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學學報, 2022, 49(1): 48-55.

[3] 劉慶, 尹華軍, 程新穎, 等. 中國人工林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)更新問題與對策[J]. 世界林業(yè)研究, 2010, 23(1): 71-75.

[4] 劉世榮, 楊予靜, 王暉. 中國人工林經(jīng)營發(fā)展戰(zhàn)略與對策: 從追求木材產(chǎn)量的單一目標經(jīng)營轉(zhuǎn)向提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量和效益的多目標經(jīng)營[J]. 生態(tài)學報, 2018, 38(1): 1-10.

[5] HOUGHTON R A. Aboveground forest biomass and the global carbon balance[J]. Glob Chang Biol, 2005, 11(6): 945-958.

[6] YU G R, CHEN Z, PIAO S L, et al. High carbon dioxide uptake by subtropical forest ecosystems in the East Asian monsoon region[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2014, 111(13): 4910-4915.

[7] 馮宗煒, 陳楚瑩, 張家武, 等. 湖南會同地區(qū)馬尾松林生物量的測定[J]. 林業(yè)科學, 1982, 18(2): 127-134.

[8] 任海, 彭少麟, 向言詞. 鶴山馬占相思人工林的生物量和凈初級生產(chǎn)力[J]. 植物生態(tài)學報, 2000, 24(1): 18-21.

[9] 韋明寶, 楊正文, 王漢敢, 等. 桂西北馬尾松人工林養(yǎng)分積累及其分配特征[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究, 2019, 15(2): 80-84.

[10] JUCKER T, CASPERSEN J, CHAVE J, et al. Allometric equations for integrating remote sensing imagery into forest monitoring programmes[J]. Glob Chang Biol, 2017, 23(1): 177-190.

[11] ELSER J J, BRACKEN M E S, CLELAND E E, et al. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems[J]. Ecol Lett, 2007, 10(12): 1135-1142.

[12] 李旭, 譚鈉丹, 吳婷, 等. 增溫對南亞熱帶常綠闊葉林4種幼樹生長和碳氮磷化學計量特征的影響[J]. 生態(tài)學報, 2021, 41(15): 6146-6158.

[13] SHARMA J C, SHARMA Y. Nutrient cycling in forest ecosystems-A review[J]. Agric Rev, 2004, 25(3): 157-172.

[14] 項文化, 田大倫. 不同年齡階段馬尾松人工林養(yǎng)分循環(huán)的研究[J]. 植物生態(tài)學報, 2002, 26(1): 89-95.

[15] 周玉泉, 康文星, 陳日升, 等. 不同林齡杉木林喬木層的養(yǎng)分積累分配特征[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2019, 39(6): 84-91.

[16] 何斌, 秦武明, 余浩光, 等. 不同年齡階段馬占相思()人工林營養(yǎng)元素的生物循環(huán)[J]. 生態(tài)學報, 2007, 27(12): 5158-5167.

[17] 劉菲, 蔣燚, 戴菱, 等. 紅錐人工林生長規(guī)律及6種生長模型擬合效果[J]. 廣西林業(yè)科學, 2014, 43(3): 264-270.

[18] 李旭, 吳婷, 程嚴, 等. 南亞熱帶常綠闊葉林4個樹種對增溫的生理生態(tài)適應(yīng)能力比較[J]. 植物生態(tài)學報, 2020, 44(12): 1203-1214.

[19] 李旭, 列志旸, 吳婷, 等. 增溫對南亞熱帶混交林4個樹種養(yǎng)分含量及化學計量的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2019, 28(5): 890-897.

[20] 李非凡, 孫冰, 裴男才, 等. 粵北3種林分凋落葉-根系-土壤生態(tài)化學計量特征[J]. 浙江農(nóng)林大學學報, 2020, 37(1): 18-26.

[21] 唐靚茹, 劉雄盛, 蔣燚, 等. 紅錐4種林型土壤理化性質(zhì)及微生物量差異分析[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2020, 40(1): 76-81, 104.

[22] 趙樟. 南亞熱帶杉木、紅錐人工林的生物量和碳儲量[D]. 南寧: 廣西大學, 2017.

[23] 明安剛, 劉世榮, 農(nóng)友, 等. 南亞熱帶3種闊葉樹種人工幼齡純林及其混交林碳貯量比較[J]. 生態(tài)學報, 2015, 35(1): 180-188.

[24] NELSON D W, SOMMERS L E. Carbon and organic matter[M]//PAGE A L, MILLE R H, KEENEY D R. Methods of soil analysis, Part 2: Chemical and microbiological properties. 2nd ed. Madison: American Society of Agronomy, 1982: 561-579.

[25] BREMNER J M, MULVANEY C S. Nitrogen-total[M]// PAGE A L, MILLE R H, KEENEY D R. Methods of soil analysis, Part 2: Chemical and microbiological properties. 2nd ed. Madison: American Society of Agronomy, 1982.

[26] 郭耆, 趙厚本, 周光益, 等. 南亞熱帶4個樹種人工林生物量及其分配格局[J]. 林業(yè)科學研究, 2022, 35(1): 182-189.

[27] 王嬌, 關(guān)欣, 張偉東, 等. 杉木幼苗生物量分配格局對氮添加的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學報, 2021, 45(11): 1231-1240.

[28] 曹磊, 劉曉彤, 李?？? 等. 廣東省常綠闊葉林生物量生長模型[J]. 林業(yè)科學研究, 2020, 33(5): 61-67.

[29] 孫明慧, 劉勇, 王長偉, 等. 密度和行距配置對毛白楊苗木質(zhì)量的影響[J]. 林業(yè)科學, 2021, 57(3): 152-160.

[30] 孫操穩(wěn), 仲文雯, 洑香香, 等. 青錢柳幼林地上部分生物量生長模型研究[J]. 南京林業(yè)大學學報(自然科學版), 2022, 46(1): 138-144.

[31] 薛海連, 田相林, 曹田健. 利用經(jīng)驗-過程混合建模方法優(yōu)化華山松過程模型的參數(shù)[J]. 林業(yè)科學, 2021, 57(9): 21-33.

[32] 王震, 魯樂樂, 張雄清, 等. 基于貝葉斯模型平均法構(gòu)建杉木林分蓄積量生長模型[J]. 林業(yè)科學研究, 2021, 34(3): 64-71.

[33] RUSSELL M B, WEISKITTEL A R, KERSHAW J A. Comparing strategies for modeling individual-tree height and height-to-crown base increment in mixed-species Acadian forests of northeastern North America[J]. Eur J For Res, 2014, 133(6): 1121-1135.

[34] JENKINS J C, CHOJNACKY D C, HEATH L S, et al. Comprehensive database of diameter-based biomass regressions for North American tree species[R]. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station, 2004.

[35] 劉坤, 曹林, 汪貴斌, 等. 銀杏生物量分配格局及異速生長模型[J]. 北京林業(yè)大學學報, 2017, 39(4): 12-20.

[36] 向瑋, 雷相東, 劉剛, 等. 近天然落葉松云冷杉林單木枯損模型研究[J]. 北京林業(yè)大學學報, 2008, 30(6): 90-98.

[37] 韋冬萍, 龐曉紅, 韋劍鋒, 等. 不同立地條件下構(gòu)樹干物質(zhì)積累與養(yǎng)分分配特征[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2020, 48(10): 173-176.

[38] YANG S B, FENG C, MA Y H, et al. Transition from N to P limited soil nutrients over time since restoration in degraded subtropical broadleaved mixed forests[J]. For Ecol Manag, 2021, 494: 119298.

Characteristics of biomass allocation and carbon, nitrogen and phosphorus accumulation in the south subtropicalplantation

GUO Yong1, LIU Yue2, 3, FAN Guoqiang4, CHEN Fuqiang1, LIU Juxiu2, TANG Xuli2, LI Xu2, 3

(1. Longyandong Forest Farm, Guangzhou 510520; 2. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049; 4. Lechang Forest Farm, Shaoguan 512219)

To investigate the carbon, nitrogen and phosphorus accumulation and distribution characteristics, and provide some basic data for good management and C sink potential ofplantations in the south subtropical region, in this study, we selectedplantations in Lechang Forest Farm, Guangdong Province to analyze the biomass allocation and C, N, P accumulation characteristics through the method of field measuring biomass of sample trees combined with lab analysis. The results showed that: (1) With the increase of DBH, the biomass of the whole plant and organs increased, and the order of organs biomass was trunk > bark > branch > leaf > root. (2) There was little difference between the biomass equations of organ biomass established by DBH and D2H, and the fitting degree of the two whole-tree biomass models,= 0.490 52.082 8and= 329.01 (2)0.830 4, was high. (3) The C concentration in the roots ofwas significantly lower than that in the leaves, branches, trunks and barks (< 0.05), while N and P concentrations in the leaves were significantly higher than those in the branches, trunks, roots and barks. (4) The order of C accumulation in different organs was trunks > roots > barks > leaves > branches; N accumulation was leaves > branches > trunks > roots > barks; P accumulation was barks > branches > roots > leaves > trunks. To sum up, the C, N and P accumulation and utilization efficiency ofplantations were relatively higher in the south subtropical region. In the business and stand transformation of the south subtropical plantations, ifbroad leaved tree species of afforestation is chosen, higher coniferous forest productivity and C sequestration benefits can be obtained than other tree species.

; biomass; allocation patterns; C, N, P accumulations; biomass model

S718.5; S792.02

A

1672-352X (2023)02-0199-07

2022-03-09

廣東省重點領(lǐng)域研發(fā)計劃項目(2020B1111530004)和國家自然科學基金(41825020，41977287)共同資助。

郭 勇，工程師。E-mail：756558812@qq.com

通信作者:李 旭，博士研究生。E-mail：lixu@scbg.ac.cn

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230511.010

2023-05-12 10:27:12

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20230511.1153.020.html