鄭麗舊　符悅冠　張方平　劉雅　吳 知　陳俊諭

關(guān)鍵詞：比哈小爪螨；橡膠品種；發(fā)育；繁殖；生命表

中圖分類號(hào)：S763.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

天然橡膠是我國(guó)重要的熱帶作物之一，也是我國(guó)重要的戰(zhàn)略物資和重要的經(jīng)濟(jì)作物。近年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在海南、云南和廣東等植膠區(qū)，橡膠葉螨危害呈加重趨勢(shì)，其為害可導(dǎo)致橡膠葉片褪綠、光合作用受阻，進(jìn)而影響橡膠產(chǎn)膠能力[1]。比哈小爪螨（Oligonychus biharensis）是橡膠樹重要害螨之一，隸屬于葉螨科（Tetmnychidae），小爪螨屬（Oligonvchus）[1-3]。該螨主要通過吸食植物葉片汁液為害，具有發(fā)育歷期短、繁殖能力強(qiáng)、適應(yīng)范圍廣的特點(diǎn)，其寄主廣泛，可危害橡膠、荔枝、枇杷等寄主植物[1， 4-5]。

寄主植物是影響昆（螨）蟲生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的重要因素。不同寄主植物或同一寄主植物不同品種可對(duì)昆（螨）蟲的生長(zhǎng)發(fā)育造成影響，甚至無(wú)法正常生長(zhǎng)發(fā)育[6-7]。如東方真葉螨（Eutetranychusorientalis）、截形葉螨（Tetranychustruncates）和蘋果全爪螨（Panonychus ulmi）在同一寄主植物的不同品種上生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖均存在差異[8-10] ； 六點(diǎn)始葉螨（ Eotetranychus sexmaculatus）取食抗性橡膠品種‘IRCI12后，該螨不能正常發(fā)育和繁殖[11]。而部分寄主植物品種對(duì)昆（ 螨） 蟲繁殖的影響更大， 如二斑葉螨（Tetranychus urticae）以不同品種蘋果為寄主時(shí)，相比于生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)其繁殖影響更顯著[12]。

隨著品種選育技術(shù)的不斷發(fā)展，橡膠品種類型不斷增多，當(dāng)前我國(guó)生產(chǎn)上主要栽種的橡膠品種有‘熱研73397‘熱研72059‘熱墾628‘大豐95‘PR107和‘RRIM600等[13-14]。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國(guó)不同植膠區(qū)或同一植膠區(qū)不同品種上橡膠害螨的種類和發(fā)生程度存在差異，如蘇雪芳等[15]和張方平等[8]報(bào)道了六點(diǎn)始葉螨和東方真葉螨在不同橡膠品種上的適應(yīng)性不同。鑒于比哈小爪螨在我國(guó)膠園的發(fā)生范圍逐漸擴(kuò)大，橡膠品種對(duì)比哈小爪螨種群的適應(yīng)性是否存在影響尚未明確，因此本研究結(jié)合實(shí)際生產(chǎn)情況，選取‘熱研73397‘熱研72059‘熱墾628‘大豐95‘PR107和‘RRIM6006 個(gè)主栽品種來(lái)探究其對(duì)比哈小爪螨生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，旨在闡明該螨對(duì)6個(gè)橡膠品種的適應(yīng)性，并為橡膠害螨的科學(xué)防控和抗蟲品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試螨源：比哈小爪螨采自海南省儋州市寶島新村橡膠園，采用離體橡膠葉片在室內(nèi)（27±1）℃飼養(yǎng)數(shù)代作為供試螨源。

供試寄主：橡膠寄主品種為‘熱研73397‘熱研72059‘熱墾628‘大豐95‘PR107和‘RRIM600；盆栽橡膠苗，統(tǒng)一種植管理，待橡膠苗生長(zhǎng)至老化期，備用。

1.2 方法

采集不同橡膠品種的老化期葉片，分別剪成2 cm×2 cm 的葉碟，放入裝有濕潤(rùn)海綿的瓷盤（長(zhǎng)×寬=23 cm×10 cm）。挑取若干頭雌成螨至葉碟上產(chǎn)卵，24 h 后檢查，每葉碟保留1 粒卵，剔除多余的卵，之后每24 h 觀察1 次，記錄卵的孵化情況以及各螨態(tài)的發(fā)育歷期和存活情況，直至發(fā)育至成螨，記錄羽化的成螨性別。將羽化的雌成螨和雄成螨進(jìn)行配對(duì)，每24 h 觀察1 次，觀察成螨存活和產(chǎn)卵情況，直至所有雌成螨死亡為止。收集不同品種處理的雌成螨所產(chǎn)卵各60 粒于葉碟中，每天觀察其發(fā)育情況，直至全部羽化為成螨為止，記錄F₁代雌雄性比。期間每隔3 d 更換新葉碟，保持葉片新鮮。置于（27±1）℃、相對(duì)濕度75%±5%，L∶D=14 h∶10 h 的人工氣候箱中。每處理60 頭螨蟲。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2010 和SPSS 17.0 軟件進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)。比哈小爪螨實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)的計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[16]。計(jì)算公式為：凈增殖率R0=Σl_x×m_x，世代平均周期T=Σl_x×m_x×x/R0，內(nèi)稟增長(zhǎng)率r=（lnR₀）/T，周限增長(zhǎng)率λ=e^r，種群倍增時(shí)間D_t=（ln2）/r。式中，l_x表示雌成螨在x 日齡的存活率，m_x表示雌成螨在年齡x 時(shí)的平均產(chǎn)卵量。比哈小爪螨的生物學(xué)指標(biāo)采用單因素方差分析，對(duì)發(fā)育歷期、壽命和產(chǎn)卵量進(jìn)行Duncans 方差分析（P<0.05）。對(duì)存活率和性比原始數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)，若符合假設(shè)前提，則進(jìn)行方差分析，若不符合假設(shè)前提，則進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同橡膠品種對(duì)比哈小爪螨發(fā)育歷期的影響

橡膠品種對(duì)比哈小爪螨的各螨態(tài)及世代發(fā)育歷期具有重要影響（表1）。卵的發(fā)育歷期在‘RRIM600上最長(zhǎng)，在‘熱墾628上最短，二者差異顯著，分別為5.06 d 和4.85 d。幼螨在‘PR107上的發(fā)育歷期顯著長(zhǎng)于其他品種，為2.39 d。第一若螨在‘大豐95和‘RRIM600上的發(fā)育歷期顯著延長(zhǎng)，分別為2.20 d 和2.18 d。第二若螨在‘熱墾628上的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為2.48 d，在‘大豐95上的發(fā)育歷期最短，為1.98 d。產(chǎn)卵前期在‘熱墾628上顯著延長(zhǎng)。世代歷期在‘PR107上最長(zhǎng)，為12.07 d，在‘RRIM600上最短，為11.40 d?？傮w來(lái)看，‘RRIM600品種較有利于比哈小爪螨的生長(zhǎng)發(fā)育。

2.2 不同橡膠品種對(duì)比哈小爪螨存活率的影響

比哈小爪螨各螨態(tài)在不同橡膠品種之間的存活率呈顯著差異（表2）。以‘PR107品種為寄主時(shí)，比哈小爪螨的幼期存活率最低，為75%。在‘熱墾628上，比哈小爪螨不同螨態(tài)的存活率均為100%，存活率最高；其次為‘大豐95，幼期存活率為93.33%。說明‘熱墾628品種較有利于比哈小爪螨的存活，其次為‘大豐95，而在‘PR107上的存活能力較弱。

2.3 不同橡膠品種對(duì)比哈小爪螨成螨壽命和繁殖力的影響

2.3.1 成螨壽命和產(chǎn)卵量 6個(gè)橡膠品種上比哈小爪螨的雌成螨壽命和繁殖力呈顯著差異（表3）。在‘PR107上，雌成螨壽命最短，為7.44 d；而在‘熱研72059上，單雌產(chǎn)卵量最少，為8.59粒；在‘熱墾628和‘RRIM600上，雌成螨壽命較長(zhǎng)，分別為12.23 d 和10.31 d，單雌產(chǎn)卵量較大，分別為28.66 粒和29.56 粒，且產(chǎn)卵期最長(zhǎng)，均為7.88 d，2 個(gè)品種間差異不顯著。說明‘PR107不利于該螨存活，‘熱研72059不利于該螨繁殖，‘RRIM600和‘熱墾628較有利于該螨繁殖。

2.3.2 逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率 比哈小爪螨在6 個(gè)橡膠品種上的逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率存在差異，在‘熱研73397‘熱研72059和‘熱墾628上，雌成螨大量死亡出現(xiàn)在產(chǎn)卵高峰期后，而在‘大豐95和‘PR107上則相反（圖1）。在‘熱研73397和‘熱墾628上，均在第5 天出現(xiàn)產(chǎn)卵高峰，逐日產(chǎn)卵量分別為4.35 粒和5.00粒，隨后雌成螨大量死亡。在‘熱研72059上，出現(xiàn)產(chǎn)卵高峰時(shí)間最快，第4 天進(jìn)入產(chǎn)卵高峰，逐日產(chǎn)卵量為2.82 粒，隨后雌成螨大量死亡。而在‘大豐95和‘PR107上，產(chǎn)卵高峰分別為第12 天和第15 天，逐日產(chǎn)卵量分別為5.50、3.33粒，雌成螨大量死亡均出現(xiàn)在產(chǎn)卵高峰前。在‘RRIM600上，產(chǎn)卵高峰期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，且出現(xiàn)2 個(gè)明顯的產(chǎn)卵高峰，分別在第12 天和第18 天，在第3 天開始逐日產(chǎn)卵量即達(dá)到3.57 粒，最大日產(chǎn)卵量可達(dá)7.00 粒，成蟲大量死亡出現(xiàn)在產(chǎn)卵高峰之后。

2.4 不同橡膠品種對(duì)比哈小爪螨后代性比的影響

不同橡膠品種對(duì)比哈小爪螨的后代性比影響不顯著（圖2）。比哈小爪螨在‘熱研73397的雌性占比最少，為63%，其次為‘PR107‘熱研72059‘熱墾628和‘RRIM600，雌性占比分別為71%、72%、73%和75%，在‘大豐95上占比最大，為76%。說明不同橡膠品種對(duì)比哈小爪螨F1 代的雌性比影響不大。

2.5 不同橡膠品種上比哈小爪螨的實(shí)驗(yàn)種群生命表

由表 4可知，比哈小爪螨在‘RRIM600和‘熱墾628上的凈增殖率較大，分別為29.570和28.640；在‘PR107上，平均世代歷期最長(zhǎng)，內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率最小，種群倍增所需時(shí)間最長(zhǎng)，分別為9.539、0.257、1.292 和2.702；除‘PR107外，其他品種處理在平均世代歷期、內(nèi)稟增長(zhǎng)率、周限增長(zhǎng)率和種群倍增時(shí)間參數(shù)值上相差不大。因此，根據(jù)生命表參數(shù)及其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖指標(biāo)綜合考慮，認(rèn)為‘RRIM600和‘熱墾628 較利于比哈小爪螨種群的增長(zhǎng)， 而‘PR107品種最不利于其種群增長(zhǎng)。

3 討論

昆（螨）蟲與寄主植物互作關(guān)系復(fù)雜，寄主本身的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、次生代謝物和葉片結(jié)構(gòu)均可影響昆（螨）蟲對(duì)寄主的適應(yīng)性；另昆（螨）蟲對(duì)不同寄主的適應(yīng)性表現(xiàn)出差異，與寄主本身具有的抗蟲性、耐害性等因素也有關(guān)[17-18]。本研究發(fā)現(xiàn)，比哈小爪螨在6 個(gè)橡膠品種上均可正常發(fā)育和繁殖，但其對(duì)寄主品種的適應(yīng)性不同。比哈小爪螨在‘RRIM600和‘熱墾628上的凈增殖率和內(nèi)稟增長(zhǎng)率均最大，在‘RRIM600上的世代歷期最短，單雌產(chǎn)卵量最大，產(chǎn)卵期最長(zhǎng)，壽命較長(zhǎng)；在‘熱墾628上的存活率最高，單雌產(chǎn)卵量較大，壽命和產(chǎn)卵期均最長(zhǎng)。而在‘PR107上的世代歷期最長(zhǎng)，幼期存活率最低，壽命最短，單雌產(chǎn)卵量較少和內(nèi)稟增長(zhǎng)率最小； 說明‘RRIM600和‘熱墾628是比哈小爪螨種群增長(zhǎng)較適宜的寄主品種，而‘PR107是最不適宜的寄主品種。

昆（螨）蟲的生長(zhǎng)發(fā)育與存活受寄主植物、寄主品種等因素的影響，其發(fā)育與存活決定了物種種群的豐富度[19]。如本研究中比哈小爪螨在6個(gè)橡膠品種上的世代歷期為11.40～12.07 d，這與在龍眼和杧果寄主上的發(fā)育歷期（分別為14.57、20.71 d）存在差異，另與該螨在4 個(gè)荔枝品種上的卵-成螨的發(fā)育歷期為16.97～21.05 d 也存在差異，推測(cè)與寄主的生理生化物質(zhì)和組織結(jié)構(gòu)等因素有關(guān)。此外，在龍眼和杧果寄主上的存活率分別為93.8%和84.1%，在不同荔枝品種上的存活率為62.73%～82.68%[5， 20]，而在本研究中不同橡膠品種上的存活率為75%～100%，說明比哈小爪螨的存活除受不同寄主種類影響外，受相同寄主不同品種的影響也很大，其原因可能與寄主葉片營(yíng)養(yǎng)成分、葉表結(jié)構(gòu)等因素有關(guān)。

產(chǎn)卵量是評(píng)價(jià)昆（螨）蟲種群繁衍能力的重要指標(biāo)。已有研究報(bào)道，比哈小爪螨取食龍眼寄主時(shí)單雌產(chǎn)卵量為46.63 粒[5]，這與本研究在橡膠寄主上的產(chǎn)卵量（8.59～29.56 粒）相比，二者差異較大；該螨取食不同荔枝品種時(shí)，單雌產(chǎn)卵量范圍為34.00-68.80 粒[20]，也大于本研究中橡膠寄主上的產(chǎn)卵量，說明比哈小爪螨的繁殖受寄主植物和品種的影響，這與其他害螨的研究結(jié)果一致，如二斑葉螨在不同甜瓜、三葉草和玉米寄主上[21-22]，截形葉螨在不同玉米品種上[23]的產(chǎn)卵量均呈顯著差異。昆（螨）蟲產(chǎn)卵量的差異與寄主葉片所含的氮、碳物質(zhì)等有關(guān)，氮含量高有利于產(chǎn)卵[24]。

種群生命表參數(shù)受昆（螨）蟲種群發(fā)育、存活和生殖的影響[6]，由凈增殖率可了解種群數(shù)量的發(fā)展趨勢(shì)， 本研究中比哈小爪螨取食‘RRIM600和‘熱墾628時(shí)的凈增殖率最大，說明在該品種上其種群數(shù)量增長(zhǎng)較快。較短的世代周期可避免遭受惡劣環(huán)境和天敵的捕殺，從而提高昆（螨）蟲的存活率[23]。內(nèi)稟增長(zhǎng)率是判斷昆（螨）蟲種群增長(zhǎng)的重要指標(biāo)，本研究中比哈小爪螨取食‘RRIM600橡膠品種時(shí)，內(nèi)稟增長(zhǎng)率最大為0.457，而該螨取食白糖罌荔枝品種時(shí)，內(nèi)稟增長(zhǎng)率為0.2143[20]；取食龍眼寄主時(shí)，內(nèi)稟增長(zhǎng)率為0.1328[5]；取食枇杷寄主時(shí)，內(nèi)稟增長(zhǎng)率為0.3069[25]；相比之下，該螨在橡膠寄主上具有更強(qiáng)的種群增長(zhǎng)能力。

本研究?jī)H在室內(nèi)葉片離體條件下進(jìn)行觀察，而害螨在田間受到諸多環(huán)境因子影響，如氣象因子、農(nóng)藥和天敵等因素，其結(jié)果可能與田間實(shí)際情況有所差別，田間不同品種的比哈小爪螨種群發(fā)生動(dòng)態(tài)還有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，比哈小爪螨的生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖受寄主植物及品種的影響，推測(cè)可能與寄主的營(yíng)養(yǎng)成分、生理生化物質(zhì)、次生代謝物及葉片結(jié)構(gòu)等因素有關(guān)，具體影響機(jī)制有待進(jìn)一步探究。