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        植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量與品質(zhì)的調(diào)控作用研究進(jìn)展

        2023-05-29 05:52:18劉洋肖文惠蔡文璐張偉楊王志琴徐云姬
        中國稻米 2023年3期
        關(guān)鍵詞:稻米籽粒灌漿

        劉洋 肖文惠 蔡文璐 張偉楊 王志琴 徐云姬

        (揚(yáng)州大學(xué)教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇揚(yáng)州 225009;第一作者:19736 39167@qq.com;*通訊作者:yunjixu@yzu.edu.cn)

        水稻是重要的糧食作物之一,我國有60%以上的人口以稻米為主食[1]。隨著我國經(jīng)濟(jì)社會的發(fā)展與人們消費(fèi)能力的提高,稻米品質(zhì)愈加受到重視[2-3]。水稻遺傳育種和栽培調(diào)控的目標(biāo)已由單純追求高產(chǎn)逐漸轉(zhuǎn)向優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)[4-5]。籽粒灌漿期是水稻生長發(fā)育的關(guān)鍵階段,對粒質(zhì)量和稻米品質(zhì)形成具有決定作用。因此,闡明水稻籽粒灌漿特性及其機(jī)理,對促進(jìn)籽粒灌漿、提高粒質(zhì)量和品質(zhì)具有重要意義。

        植物激素或稱植物生長物質(zhì),是一類由植物自身產(chǎn)生且在極低濃度下有明顯生理效應(yīng)的微量有機(jī)物[6]。目前,植物激素有生長素類(IAA)、赤霉素類(GAs)、細(xì)胞分裂素類(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)5 類經(jīng)典激素,及油菜素甾醇類(BRs)、多胺(PAs)、茉莉酸類(JA)、水楊酸(SA)和獨(dú)腳金內(nèi)酯(SL)等新型植物激素[7]。大量研究表明,植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量及品質(zhì)具有重要調(diào)控作用,而且不同植物激素發(fā)揮的作用及其機(jī)制不同。本文在介紹水稻籽粒灌漿增重特性及其與稻米品質(zhì)關(guān)系的基礎(chǔ)上,重點(diǎn)綜述了水稻灌漿籽粒中不同植物激素含量的變化特點(diǎn),及其對籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)的調(diào)控作用及其機(jī)理研究進(jìn)展,旨在為水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的遺傳改良和栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

        1 水稻籽粒灌漿增重特性與稻米品質(zhì)

        1.1 籽粒灌漿增重特性

        水稻籽粒灌漿是水稻生長發(fā)育的關(guān)鍵階段,其灌漿物質(zhì)主要來源于花前莖稈(含鞘)中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和花后葉片的光合同化物[8]。通常用Richards 方程W=A/(1+Be-kt)1/N 擬合籽粒灌漿增重動態(tài),通過該方程及其變式可推導(dǎo)出平均灌漿速率(Gmean)、最大灌漿速率(Gmax)、起始生長勢(R0)、活躍灌漿期(D)和灌漿持續(xù)時(shí)間(T)等灌漿相關(guān)參數(shù)[9]。

        水稻不同位置籽粒的灌漿增重具有明顯的時(shí)空差異性,且在大穗型水稻品種中尤為突出。位于稻穗中上部一次枝梗上的穎果一般開花較早,灌漿速率快,結(jié)實(shí)率高,粒質(zhì)量高,稱為強(qiáng)勢粒;而稻穗基部二次枝梗上的穎果開花較遲,灌漿速率慢,結(jié)實(shí)率低,粒質(zhì)量低,稱為弱勢粒[10]。關(guān)于水稻強(qiáng)、弱勢粒灌漿差異,目前主要?dú)w因于同化物供應(yīng)限制[11]、蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性低[10]、同化物轉(zhuǎn)運(yùn)效率低[12-13]、庫容及庫活性限制[14-16]等。根據(jù)強(qiáng)、弱勢粒開花時(shí)間的差異,水稻籽粒灌漿類型可分為同步灌漿型和異步灌漿型[17]。同步灌漿型中,強(qiáng)、弱勢粒灌漿啟動時(shí)間相近,各灌漿參數(shù)差異較?。欢惒焦酀{型中,強(qiáng)、弱勢粒灌漿啟動時(shí)間以及各灌漿參數(shù)差異顯著[17]。研究表明,水稻弱勢粒較低的灌漿速率和結(jié)實(shí)率是制約其粒質(zhì)量及產(chǎn)量提高的重要原因[18]。

        1.2 稻米品質(zhì)

        稻米品質(zhì)主要包括加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮與食味品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和衛(wèi)生品質(zhì),且不同品質(zhì)類型的指標(biāo)各不相同(圖1)。其中,蒸煮與食味品質(zhì)最受人們關(guān)注,衡量其優(yōu)劣的指標(biāo)多與淀粉理化性質(zhì)有關(guān)[19-20]。據(jù)報(bào)道,直鏈淀粉含量較高的稻米質(zhì)地干松、色澤較淡、脹性大、黏性小、冷卻后易變硬,而含量低的米粒則富有光澤、脹性小、黏性高[21-22]。對于優(yōu)質(zhì)大米的評判,秈稻和粳稻品種的標(biāo)準(zhǔn)不同,目前我國已出臺了具體的數(shù)值指標(biāo)[23]。

        圖1 稻米品質(zhì)的類型及其衡量指標(biāo)

        1.3 籽粒灌漿增重特性與稻米品質(zhì)的關(guān)系

        水稻籽粒灌漿增重過程對稻米品質(zhì)形成至關(guān)重要。有學(xué)者指出,播期延遲會導(dǎo)致向籽粒運(yùn)輸?shù)墓酀{物質(zhì)減少,整精米率下降,加工品質(zhì)變劣[24]。籽粒灌漿充實(shí)不良也會引起稻米堊白形成,如高溫下籽粒灌漿速率過快,淀粉結(jié)構(gòu)松散[25]、氣隙較大[26],同時(shí)有效灌漿時(shí)間縮短,有機(jī)物積累不足[27],會導(dǎo)致堊白增大,透明度下降,嚴(yán)重?fù)p害稻米外觀品質(zhì)。隨著灌漿期溫度的升高,直鏈淀粉含量、較短支鏈淀粉比例也會降低[28],相對結(jié)晶度、糊化溫度和糊化焓值升高[28-30]。此外,氮肥后移[31]、優(yōu)化氮素管理[31-32]和輕-干濕交替灌溉[33]等栽培措施對稻米淀粉理化特性具明顯改善作用。

        2 水稻灌漿籽粒中植物激素含量的變化特點(diǎn)

        2.1 經(jīng)典植物激素含量的動態(tài)變化

        在水稻灌漿進(jìn)程中,籽粒吲哚-3-乙酸(IAA)、玉米素(Z,一種天然細(xì)胞分裂素)、玉米素核苷(ZR,也是一種天然細(xì)胞分裂素)和脫落酸(ABA)的含量呈明顯的倒“V”形單峰曲線變化趨勢[34-36]。研究顯示,IAA、Z、ZR 和ABA 含量在水稻強(qiáng)勢粒中到達(dá)峰值的時(shí)間比弱勢粒要早,灌漿前期強(qiáng)勢粒中上述植物激素含量高于弱勢粒,灌漿后期則相反[34-35,37]。但是,上述激素含量在水稻一些突變體材料的強(qiáng)、弱勢粒間差異并不明顯[38]。

        灌漿籽粒中赤霉素類(GAs)因其種類較多,含量變化相對復(fù)雜。GA3含量一般呈倒“V”形單峰曲線或逐漸降低的變化趨勢[17,36],GA4和GA7均呈先降低后升高、再降低的變化趨勢[40]。而且,水稻強(qiáng)勢粒的GAs 含量高于弱勢粒[39-40]。

        乙烯(ETH)是一種重要的氣態(tài)植物內(nèi)源激素,其含量無法直接測定,常用1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC,一種乙烯合成前體)含量和乙烯釋放速率(EER,ethylene evolution rate)表示[41]。水稻籽粒的EER在灌漿初期很高,隨著灌漿進(jìn)程推進(jìn)總體呈下降趨勢[42],ACC 含量變化與EER 類似[43]。與其他4 種經(jīng)典激素不同的是,水稻弱勢粒的EER 和ACC 含量顯著高于強(qiáng)勢粒[42-43]。

        2.2 新型植物激素含量的動態(tài)變化

        有關(guān)水稻灌漿籽粒新型植物激素含量變化特性的研究相對較少,目前主要集中在多胺(PAs)和水楊酸(SA)上。植物體中PAs 主要包括腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和精胺(Spm),在水稻籽粒中多以游離態(tài)存在[44]。游離Put、Spd 和Spm 含量在籽粒灌漿過程中均呈倒“V”形單峰曲線變化,但其含量大小因多胺種類、品種不同而差異較大[43,45]。SA 含量在灌漿過程中也表現(xiàn)為倒“V”形單峰曲線變化,灌漿前、后期的SA 含量差異明顯,其中前期強(qiáng)勢粒中SA 含量高于弱勢粒,而后期則相反[46]。

        3 植物激素對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用及機(jī)理

        3.1 生長素(IAA)對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用及機(jī)理

        研究表明,內(nèi)源IAA 含量與籽粒灌漿速率呈顯著或極顯著正相關(guān)[34,36,47]。IAA 通過增強(qiáng)蔗糖酶(Sucrase)、蔗糖合酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)等蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性[34-36,48],促進(jìn)了籽粒灌漿及粒質(zhì)量提高。王志琴等[49]認(rèn)為,籽粒中IAA 含量和H+-ATP 酶活性是反映庫容的2 個(gè)重要指標(biāo)。籽粒灌漿過程中IAA 含量動態(tài)變化與籽粒中H+-ATP 酶(H+-ATPases)活性變化趨勢基本一致,而其與IAA 氧化酶(IAA oxidase)、IAA 過氧化物酶(IAA peroxidase)的活性則呈負(fù)相關(guān)[48],表明內(nèi)源IAA 可有效增加籽粒庫容。

        據(jù)報(bào)道,噴施外源IAA 不僅可顯著提高籽粒的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、結(jié)實(shí)率和粒質(zhì)量[50-51],還可縮小強(qiáng)、弱勢粒內(nèi)源IAA 含量的差異,削弱雜交稻的粒間頂端優(yōu)勢[47,52-53]。此外,噴施IAA 增加了籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)目及體積[38-39,54]。而且,IAA 可參與調(diào)節(jié)與胚乳細(xì)胞壁伸展有關(guān)的β-1,3-葡聚糖酶和β-1,4-葡聚糖酶活性,進(jìn)而影響胚乳體積[48]。

        3.2 赤霉素類(GAs)和細(xì)胞分裂素類(CTK)對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用及機(jī)理

        GAs 對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用體現(xiàn)在與其他植物激素的協(xié)同效應(yīng),如灌漿前、中期較低的GA1+3/ABA 值、較高的GA1+3/(IAA+ABA+GA1+3+GA4+7)值有利于籽粒結(jié)實(shí)率的提高[39,55],而單一噴施外源GA1+4對籽粒胚乳增殖速率、灌漿速率、莖鞘物質(zhì)輸出率、結(jié)實(shí)率和充實(shí)度等影響不大[38,55-56]。還有研究表明,GAs 一方面可促進(jìn)色氨酸合成IAA,抑制IAA 氧化酶和IAA 過氧化物酶的活性[55],另一方面可增強(qiáng)α-淀粉酶的活性,降低AGPase 和StSase 的活性,抑制淀粉的合成與積累[56-58]。此外,王熹等[59]進(jìn)一步提出,GAs 對IAA 的作用具有粒位差異性,外源噴施GA3促進(jìn)強(qiáng)勢粒中IAA 含量的提高,而對弱勢粒無顯著影響,導(dǎo)致強(qiáng)、弱勢粒灌漿差異更大。

        研究表明,籽粒灌漿前期較高的Z 和ZR 含量有利于胚乳細(xì)胞體積擴(kuò)大、細(xì)胞數(shù)量增多,且Z 和ZR 含量與籽粒灌漿速率、充實(shí)率和千粒重均呈正相關(guān)[34,36]。此外,噴施外源6-BA(一種人工合成細(xì)胞分裂素)有效減緩了水稻生育后期葉片葉綠素含量、Rubisco 活性及其他蛋白質(zhì)功能的喪失,延緩了葉片早衰,延長了葉片光合作用功能期,促進(jìn)籽粒灌漿[60-61]。CTK 還可調(diào)節(jié)葉片氮代謝相關(guān)酶活性,提高氮利用效率,進(jìn)而促進(jìn)更多的氮和干物質(zhì)向穗部分配[62]。

        3.3 脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用及機(jī)理

        據(jù)報(bào)道,ABA 對水稻籽粒灌漿的調(diào)控作用具有“雙重性”。灌漿初期籽粒中低濃度的ABA 通過增強(qiáng)籽粒中SuSase 和AGPase 活性,進(jìn)而提高水稻的結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量[56,63];而灌漿后期高濃度的ABA 卻抑制了同化物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)[64]。灌漿后期ABA 對籽粒灌漿的抑制作用機(jī)制目前尚不清楚。

        ETH 對籽粒灌漿具有抑制作用。劉凱等[65]報(bào)道,噴施硝酸鈷(一種ETH 合成抑制劑)降低了籽粒ACC 含量和EER,提高了灌漿速率和粒質(zhì)量,而噴施乙烯利(ETH 釋放的促進(jìn)劑)的效果則相反。這與籽粒中SuSase、AGPase 以及可溶性淀粉合酶(SSS)的活性增強(qiáng)或降低密切相關(guān)[42,57,65]。據(jù)報(bào)道,ETH 也可作為信號分子誘導(dǎo)α-淀粉酶的表達(dá),降低籽粒中淀粉的積累[66]。此外,ABA 和ACC 之間的相互作用也介導(dǎo)了水稻的花后發(fā)育,ABA/ACC 值與灌漿速率和籽粒充實(shí)率呈顯著正相關(guān),抑制ETH 水平或提高ABA/ACC 比值均有利于淀粉合成[67-68]。

        3.4 多胺(PAs)和油菜素甾醇類(BRs)對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用及機(jī)理

        據(jù)報(bào)道,籽粒游離Spd 和Spm 含量與灌漿速率呈顯著或極顯著正相關(guān),而游離Put 含量與灌漿速率無顯著相關(guān)性甚至呈負(fù)相關(guān)[45,69]。研究顯示,水稻弱勢粒中較低的游離Spd 和Spm 含量、較高的游離Put 含量是其灌漿速率慢、粒質(zhì)量低的重要原因[69],較高的游離Spd 和Spm 含量、Spd/Put 或Spm/Put 比值有利于籽粒灌漿和粒質(zhì)量的提高[70]。PAs 可通過調(diào)節(jié)SuSase、AGPase 和SSS 活性來影響籽粒灌漿[43,45,69]。

        BRs 對水稻籽粒灌漿和粒質(zhì)量具有正向調(diào)節(jié)作用。WU 等[71]通過構(gòu)建轉(zhuǎn)基因植株,發(fā)現(xiàn)BRs 加強(qiáng)了同化物從“源”向“庫”的轉(zhuǎn)運(yùn),促進(jìn)了籽粒灌漿。王吉生等[72]在孕穗期對稻穗噴施2, 4-表油菜素內(nèi)酯(BRs 家族的一種),結(jié)果顯示,籽粒中SuSase 活性明顯提高,蔗糖分解加速,進(jìn)而促進(jìn)了淀粉的合成與積累。

        4 植物激素對稻米品質(zhì)的調(diào)控作用及機(jī)理

        4.1 植物激素對稻米加工與外觀品質(zhì)的調(diào)控作用及機(jī)理

        研究表明,籽粒ETH 與游離Put 對稻米加工與外觀品質(zhì)的負(fù)面作用明顯。EER 和游離Put 含量與稻米糙米率和精米率呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。噴施外源ACC 使籽粒ETH 水平提高,對稻米加工與外觀品質(zhì)產(chǎn)生不良影響[73]。灌漿期籽粒中IAA、Z、ZR 和ABA 對稻米加工與外觀品質(zhì)也存在顯著的調(diào)控作用,但其作用效應(yīng)比較復(fù)雜,受品種、種植方式、籽粒粒位、外源化學(xué)物質(zhì)施用濃度及施用時(shí)期等影響較大,且內(nèi)在機(jī)理尚不清楚,有待深入研究[74-75]。

        4.2 植物激素對稻米蒸煮與食味品質(zhì)的調(diào)控作用及機(jī)理

        據(jù)報(bào)道,灌漿中后期根系中Z 和ZR 含量與稻米膠稠度(GC)和堿消值呈顯著或極顯著正相關(guān),與直鏈淀粉含量(AC)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)[76]。灌漿中期根系A(chǔ)BA 濃度與GC 和堿消值呈極顯著負(fù)相關(guān),與AC 呈極顯著正相關(guān)。外源噴施上述激素也有類似效應(yīng)[73,76]。研究顯示,灌漿中后期淀粉分支酶和異淀粉酶在一些米膠長、AC 低的品種中或外源噴施Z 和ZR 后活性較高,而在米膠短、AC 高的品種或噴施ABA 后活性較低[76]。除ABA 外,外源GAs 也有使GC 下降、AC 升高的趨勢,不利于支鏈淀粉的積累,這可能與淀粉分支酶活性下降有關(guān)[74]。

        此外,不同旱種方式下不同灌漿時(shí)期IAA、GA1、GA4、Z、ZR 和ABA 等含量與GC、AC 相關(guān)性不顯著[78],這與常二華等[76]研究結(jié)果不同,可能是由于種植方式或品種的差異所致。不同旱種方式下灌漿各時(shí)期EER 與堿消值和崩解值呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)[77],說明ETH 對稻米蒸煮與食味品質(zhì)存在一定負(fù)面影響[75]。

        4.3 植物激素對稻米營養(yǎng)與衛(wèi)生品質(zhì)的調(diào)控作用及機(jī)理

        稻米營養(yǎng)品質(zhì)主要與稻米蛋白質(zhì)或氨基酸含量有關(guān)[78]。研究表明,外源ABA 和GAs 有使籽粒粗蛋白含量下降的作用,其中外源ABA 的作用不顯著[74]。XU 等[79]報(bào)道,EER 和ACC 含量與精米中必需氨基酸(EAAs)、非必需氨基酸(NEAAs)和總氨基酸(TAAs)含量呈極顯著負(fù)相關(guān),籽粒中較高的ETH 水平不利于氨基酸的積累。籽粒游離Spd 和Spm 等多胺類對稻米營養(yǎng)品質(zhì)也具有重要影響。據(jù)報(bào)道,游離Spd 和Spm 含量與精米EAAs、NEAAs 和TAAs 含量呈極顯著正相關(guān),這得益于Spd 和Spm 通過增強(qiáng)籽粒中谷氨酸合成酶(GOGAT)、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(AST)和丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(ALT)等氨基酸合成代謝關(guān)鍵酶活性,進(jìn)而促進(jìn)籽粒氨基酸合成與積累[79]。

        在稻米衛(wèi)生品質(zhì)上,潘九月[80]通過水培實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),施用外源SA 可使籽粒中鎘(Cd)含量顯著下降,這是因?yàn)镾A 促進(jìn)了細(xì)胞壁果膠和木質(zhì)素的合成以及果膠的去甲酯化,增大了游離羧基的含量以及細(xì)胞壁的厚度,從而增強(qiáng)了對Cd 的吸附和阻擋作用,有效阻止Cd離子進(jìn)入細(xì)胞壁。張盛楠等[81]報(bào)道,外源噴施JA 后,水稻品種中嘉早17 地上部和根部Cd 含量均下降,這與JA 降低Cd 離子的含量有關(guān)。

        5 研究展望

        近140 余年來,人們對植物激素的研究不斷深入,其在水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)形成等方面取得的重要進(jìn)展為稻米優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的遺傳改良和栽培調(diào)控奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。但是,目前關(guān)于植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量與品質(zhì)的研究仍存在著一些問題。作者提出以下幾點(diǎn)存在問題及今后研究的建議:

        1)不同植物激素的相互作用對水稻品質(zhì)形成的作用及機(jī)制缺乏研究。以往研究中,關(guān)于不同植物激素相互作用調(diào)控水稻灌漿和粒質(zhì)量的研究較多,而其對稻米品質(zhì)形成的作用及機(jī)制缺乏報(bào)道。建議今后進(jìn)一步研究不同植物激素(包括經(jīng)典植物激素和新型植物激素)對稻米品質(zhì)形成的互作機(jī)制。

        2)新型植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)的影響及其機(jī)理研究較少。已有的植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)形成的研究大多以5 類經(jīng)典植物激素為中心,對PAs、BRs 和SA 等新型植物激素雖然有些研究,但不夠深入。建議今后研究水稻籽粒中BRs、JA、SA 和SL 的含量變化特點(diǎn)及其對籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)的重要調(diào)控作用。

        3)植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理研究不深入。關(guān)于植物激素對籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理大多局限在蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性的調(diào)控上,缺乏深層次的研究。建議今后利用基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、脂質(zhì)組學(xué)以及代謝組學(xué)等技術(shù),從籽粒碳、氮代謝途徑和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路等多方位、多角度深入解析植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)形成的生理與分子機(jī)制。

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