徐晨,李前,于江,趙洪祥,閆偉平,孫寧,張治安,張麗華,邊少鋒*

(1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所,吉林 長(zhǎng)春 130033;2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春 130118)

玉米為我國(guó)東北地區(qū)重要的糧食作物之一,對(duì)該地區(qū)的社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著重要的作用[1]。吉林省作為我國(guó)玉米的主產(chǎn)區(qū),2019和2020年,玉米種植面積分別達(dá)到4.22×106和4.29×106hm2,占全國(guó)玉米總種植面積的10.22%和10.39%,產(chǎn)量分別達(dá)到3 045.3和2 973.4萬(wàn)t,占全國(guó)總產(chǎn)量的11.68%和11.41%[2]。滴灌作為一種高效的灌溉方式,近年來(lái)已成為我國(guó)東北半干旱區(qū)玉米補(bǔ)充水分的重要方式之一,與其他灌溉方式相比,滴灌具有節(jié)約和合理分配水資源、提高作物水分和肥料利用效率等優(yōu)點(diǎn)[3]。目前,半干旱區(qū)玉米生長(zhǎng)發(fā)育受土壤水分的影響較大,不合理的灌溉方式與灌溉量會(huì)導(dǎo)致玉米生長(zhǎng)發(fā)育速度偏緩[4]、葉片與根系正常生理代謝受到抑制[5-6],最終導(dǎo)致玉米產(chǎn)量下降[7]。目前,我國(guó)半干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境和栽培因素在不斷變化,一些地區(qū)固有的滴灌方式與滴灌定額之間的匹配度不高,如何合理制定滴灌制度以及判斷玉米在滴灌條件下的生長(zhǎng)發(fā)育狀況,研究玉米關(guān)鍵生育時(shí)期生理代謝進(jìn)程的變化,探查玉米應(yīng)對(duì)不同滴灌條件的生理響應(yīng)機(jī)制就變得尤為重要。

玉米的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程受光合作用影響較大,在遭受土壤水分虧缺時(shí),玉米葉片光合作用受到抑制,這主要源于氣孔性和非氣孔性的共同限制作用[8]。采用合理的滴灌模式可改善玉米葉片的生理代謝過(guò)程并增加葉片的葉綠素含量,使葉片擁有較高的光合作用能力[9]。根系作為作物生長(zhǎng)發(fā)育的感受器官和控制中心[10],由于其生長(zhǎng)位置的特殊性,對(duì)其結(jié)構(gòu)和功能的研究目前仍較為困難。根系傷流特性研究是在不破壞玉米根系生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)上對(duì)根系進(jìn)行的一種可持續(xù)的研究方式[11],與其他灌溉方式不同的是,滴灌可以直接將玉米所需的養(yǎng)分和水分直接輸送至玉米根區(qū)附近,根系會(huì)對(duì)不同滴灌條件產(chǎn)生更為直接的響應(yīng)變化?？蒲腥藛T對(duì)滴灌條件下玉米的生長(zhǎng)發(fā)育開(kāi)展了一系列研究,包括滴灌對(duì)玉米生育進(jìn)程[12]、水分利用特性[13]及養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程[14]的影響等,另外還對(duì)農(nóng)戶(hù)使用滴灌時(shí)的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益進(jìn)行了分析[15]。關(guān)于不同滴灌模式對(duì)玉米關(guān)鍵生育時(shí)期葉片與根系的生理特性研究并不多見(jiàn),不同的滴灌模式是如何通過(guò)根系傳導(dǎo)養(yǎng)分及水分,及其對(duì)光合物質(zhì)生產(chǎn)的影響機(jī)制也尚不明確。因此,本研究選用我國(guó)東北半干旱地區(qū)大面積推廣種植的玉米品種‘富民985’作為供試材料,研究不同滴灌模式對(duì)玉米葉片光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦?、葉片氮代謝酶活性和根系傷流強(qiáng)度的影響,分析不同滴灌模式下玉米的生理響應(yīng)方式,尋求滴灌方式與滴灌定額之間的優(yōu)化方案,以期為半干旱區(qū)玉米節(jié)水高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)地概況

供試玉米品種為‘富民985’,生育期128 d。于2020和2021年在吉林省公主嶺市農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物高效用水圃場(chǎng)(東經(jīng)124.81°,北緯43.52°)進(jìn)行試驗(yàn)。該圃場(chǎng)年均日照時(shí)數(shù)2 800 h,無(wú)霜期144 d,2020和2021年≥10 ℃的有效積溫分別為3 177.94和3 135.50 ℃,玉米全生育期日均氣溫分別為20.64和 20.49 ℃。試驗(yàn)土壤為淡黑鈣土,實(shí)施前0～40 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量為13.57 g·kg-1,速效氮含量為64.85 mg·kg-1,速效磷含量為23.75 mg·kg-1,速效鉀含量為100.24 mg·kg-1,pH值為7.53。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

玉米全生育期所需的水分全部采用滴灌的方式進(jìn)行補(bǔ)充,使用圃場(chǎng)內(nèi)的可移動(dòng)式防雨棚規(guī)避外界降水,該防雨棚可在15 min內(nèi)完全關(guān)閉。共設(shè)地上滴灌-300 mm(T1)、地上滴灌-400 mm(T2)、地上滴灌-500 mm(T3)、淺埋滴灌-300 mm(T4)、淺埋滴灌-400 mm(T5)和淺埋滴灌-500 mm(T6)6個(gè)處理。最大滴灌定額500 mm的設(shè)置是基于吉林省中西部地區(qū)近10年玉米全生育期(5—10月)降雨量的均值(470 mm)。每個(gè)處理3次重復(fù),共計(jì)18個(gè)小區(qū),小區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組排列,面積24 m2。每個(gè)小區(qū)的側(cè)面與底部均為全封閉設(shè)計(jì),小區(qū)內(nèi)土壤不會(huì)受水分滲入的影響。2種滴灌方式均將滴灌帶置于玉米種植帶一側(cè)約5 cm處,淺埋滴灌的滴灌帶埋深為10 cm,地上滴灌是將滴灌帶放置于壟上,滴頭間距為25 cm,滴頭流速2.3 L·h-1,滴灌帶厚度為0.25 mm。具體的滴灌制度詳見(jiàn)表1,第1次灌溉時(shí)間為每年播種日的當(dāng)天,每次灌溉持續(xù)時(shí)間為1 d,灌溉間隔時(shí)間(d)按結(jié)束灌溉后的第1天開(kāi)始計(jì)算。播種日期分別為2020年 5月 7日和2021年5月6日,收獲日期分別為2020年9月30日和2021年9月28日。采用常規(guī)壟作的種植方式,播種前一次性基施公主嶺市地富肥業(yè)有限公司生產(chǎn)的復(fù)合肥(28-12-14)750 kg·hm-2,田間管理同當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田。

表1 2020和2021年試驗(yàn)滴灌制度Table 1 Experimental drip irrigation system in 2020 and 2021

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 光合參數(shù)于玉米的大喇叭口期(V12)、吐絲期(R1)和灌漿期(R3),選擇晴朗無(wú)云的上午,在每個(gè)小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的3株玉米,使用Li-6800光合熒光測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)Li-Cor公司),測(cè)定玉米葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。氣孔限制百分率(Ls)=(1-Ci/Ca)×100%,式中Ca為進(jìn)氣口CO2濃度,測(cè)定時(shí)設(shè)定為400 μmol·mol-1。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr;表觀葉肉導(dǎo)度(AMC)=Pn/Ci。V12期選擇玉米頂端第3片完全展開(kāi)葉進(jìn)行測(cè)定,R1和R3期選擇玉米的穗位葉進(jìn)行測(cè)定[16]。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)使用Li-6800光合熒光測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定玉米葉片的光系統(tǒng)Ⅱ最大光合效率(Fv/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光合效率(ΦPSⅡ)、電子傳遞效率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)[16]。

1.3.3 葉片氮代謝酶活性在各小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的5株玉米,取樣生育時(shí)期和取樣葉位同1.3.1節(jié),使用液氮冷凍保存后在室內(nèi)采用酶聯(lián)免疫試劑盒法(ELISA)測(cè)定葉片谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脫氫酶(GDH)活性。

1.3.4 根系傷流強(qiáng)度[17]在取樣前準(zhǔn)備脫脂棉、保鮮袋和皮筋,稱(chēng)其總質(zhì)量,計(jì)W0;取樣的生育時(shí)期同 1.3.1節(jié),選擇5株長(zhǎng)勢(shì)基本一致的玉米,在距離地面5 cm處橫切玉米植株,使用準(zhǔn)備好的脫脂棉和保鮮袋將切割后的裸露植株橫切面包裹好,使用皮筋將保鮮袋封好,自取樣開(kāi)始記錄時(shí)間T;包裹后4～5 h后,取下脫脂棉稱(chēng)其質(zhì)量W1,玉米根系的傷流強(qiáng)度=(W1-W0)/T。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和SAS 9.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理、分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同滴灌模式對(duì)玉米葉片光合特性的影響

由表2可見(jiàn):隨著滴灌定額的增加,玉米葉片3個(gè)生育時(shí)期的Pn、Gs、Ci和Tr均呈逐漸增加的趨勢(shì)。T3、T5和T6處理的Pn在V12和R1期均顯著高于T1、T2和T4處理,T5和T6處理的Pn在R3期顯著高于T1、T2和T4處理。T3、T5和T6處理的Gs和Ci在3個(gè)生育時(shí)期均顯著高于T1、T2和T4處理。T3、T5和T6處理的Tr在V12和R1期均顯著高于T1、T2和T4處理,T3和T6處理的Tr在R3期顯著高于T1、T2和T4處理。T3、T5和T6處理的Pn、Gs、Ci和Tr在3個(gè)生育時(shí)期均無(wú)顯著性差異。

表2 不同滴灌模式下玉米葉片光合參數(shù)的變化Table 2 Changes of photosynthetic parameters of maize leaves under different drip irrigation patterns

由圖1可見(jiàn):T3、T5和T6處理的氣孔限制百分率(Ls)在2020年和2021年的R1期均顯著低于T1、T2和T4處理,2021年V12和R3期T3和T6處理的Ls顯著低于T1、T2和T4處理,T3、T5和T6處理的Ls在2020和2021年的3個(gè)生育時(shí)期均無(wú)顯著性差異。結(jié)合表2中Gs的變化情況,T3、T5和T6處理的葉片由于滴灌模式的匹配度較高,氣孔限制作用較小,對(duì)光合作用起到了促進(jìn)作用。

由圖2可見(jiàn):隨著滴灌定額的增加,玉米葉片的WUE和AMC均呈增加趨勢(shì),但各處理間差異均不顯著。除2021年R3期的WUE外,T6處理的WUE和AMC均最高。適宜的滴灌模式可以有效維持玉米葉片的光合作用,減少非氣孔性的限制作用,維持玉米體內(nèi)RuBP羧化酶的活性,從而減少因滴灌模式不合理所帶來(lái)的脅迫傷害。

圖1 不同滴灌模式對(duì)玉米葉片氣孔限制百分率(Ls)的影響Fig.1 Effects of different drip irrigation patterns on stomatal limitation percentage(Ls)of maize leaves同一生育時(shí)期數(shù)據(jù)后帶有不同小寫(xiě)字母者表示差異顯著(P<0.05),下同。Data with different lowercase letters in the same growth period indicate that the difference is significant at 0.05 level. The same below.

圖2 不同滴灌模式對(duì)玉米葉片水分利用效率(WUE)和表觀葉肉導(dǎo)度(AMC)的影響Fig.2 Effects of different drip irrigation patterns on water use efficiency(WUE)and apparentmesophyll conductance(AMC)of maize leaves

2.2 不同滴灌模式對(duì)玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表3可見(jiàn):隨著滴灌定額的增加,玉米葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP均呈逐漸增加,NPQ逐漸下降。T3、T5、T6處理的Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR在V12、R1和R3期均顯著高于T1、T2和T4處理,但三者之間無(wú)顯著差異。與T1、T2和T4處理相比,T3、T5、T6處理的qP均顯著增加,NPQ均顯著降低,但3個(gè)處理之間無(wú)顯著差異。

表3 不同滴灌模式下玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化Table 3 Changes of chlorophyll fluorescence parameters of maize leaves under different drip irrigation patterns

2.3 不同滴灌模式對(duì)玉米葉片氮代謝相關(guān)酶活性的影響

由圖3可以看出:2020年,T3、T5和T6處理在V12、R1和R3期的GS活性均顯著高于T1、T2和T4處理,2021年T3、T5和T6處理的GS活性在3個(gè)生育時(shí)期均顯著高于T1和T4處理。2020和2021年,T3、T5和T6處理的GDH活性均顯著低于T1、T2和T4處理,但三者之間無(wú)顯著性差異。

圖3 不同滴灌模式對(duì)玉米葉片谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脫氫酶(GDH)活性的影響Fig.3 Effects of different drip irrigation patterns on glutamine synthetase(GS)and glutamatedehydrogenase(GDH)activity in maize leaves

2.4 不同滴灌模式對(duì)玉米根系傷流強(qiáng)度的影響

由圖4可見(jiàn):隨著灌溉定額的增加,玉米根系傷流強(qiáng)度逐漸增加。2020年T3、T5和T6處理在3個(gè)生育期的傷流強(qiáng)度均顯著高于T1和T4處理,2021年這3個(gè)處理的傷流強(qiáng)度在3個(gè)生育時(shí)期均顯著高于T1、T2和T4處理,但三者之間無(wú)顯著性差異。

圖4 不同滴灌模式對(duì)玉米根系傷流強(qiáng)度的影響Fig.4 Effects of different drip irrigation patterns on root bleeding sap mass of maize

3 討論與結(jié)論

玉米光合作用的強(qiáng)弱關(guān)系到玉米的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成,不同滴灌模式下玉米的光合作用研究是解析玉米增產(chǎn)的重要潛在因子[18]。研究表明,土壤水分虧缺會(huì)導(dǎo)致作物葉片光合作用能力下降,作物產(chǎn)量降低,葉片難以保證正常的光合生理代謝,其主要原因主要來(lái)自氣孔及非氣孔性限制的共同作用[19]。本研究中,T1、T2和T4處理由于滴灌模式的不合理,使玉米遭受脅迫,從而導(dǎo)致葉片光合生理代謝受到抑制。T3、T5和T6處理的Ls較其他處理低,說(shuō)明其氣孔性的限制因素較弱,這3種滴灌模式可以有效維持光合作用的正常進(jìn)行。WUE和AMC在各處理間雖無(wú)顯著性差異,但其變化趨勢(shì)與其他光合參數(shù)基本一致,這進(jìn)一步說(shuō)明采用適宜的滴灌模式可減少玉米葉片的非氣孔性限制因素,保持玉米體內(nèi)RuBP羧化酶活性,減少因滴灌模式不合理所帶來(lái)的脅迫傷害。玉米在遭受脅迫時(shí),如光系統(tǒng)Ⅱ所吸收的能量不能得到及時(shí)耗散,會(huì)導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)的永久性損傷[20]。Fv/Fm是判斷玉米光合作用是否受到抑制的最佳指標(biāo)之一。本研究中,T3、T5和T6處理的Fv/Fm在3個(gè)生育時(shí)期均較高,說(shuō)明適宜的滴灌模式可減少玉米光系統(tǒng)Ⅱ受到的脅迫傷害,使光系統(tǒng)Ⅱ活性增強(qiáng),葉片中葉綠素合成加速,提高光能的利用、轉(zhuǎn)換和傳遞效率[21]。光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的光量子主要通過(guò)光化學(xué)途徑轉(zhuǎn)換能量[22],而ΦPSⅡ和ETR是保證光系統(tǒng)Ⅱ正確通過(guò)化學(xué)能轉(zhuǎn)換成能量的2項(xiàng)重要參數(shù)[23]。本研究中,T3、T5、T6處理的ΦPSⅡ和ETR在V12、R1和R3期均顯著高于T1、T2和T4處理,表明T1、T2與T4處理的葉片光系統(tǒng)Ⅱ受到傷害,導(dǎo)致ΦPSⅡ和ETR下降,而T3、T5和T6處理的滴灌模式可幫助玉米葉片保護(hù)光系統(tǒng)Ⅱ活性,調(diào)節(jié)光系統(tǒng)Ⅱ使其耗散掉多余的光能,抵御其對(duì)反應(yīng)中心的傷害。qP和NPQ反映玉米用于光化學(xué)傳遞電子的能量和采用熱耗散形式散發(fā)的能量[24]。本研究中,與T1、T2和T4處理相比,T3、T5、T6處理的qP均顯著增加,NPQ均顯著降低,結(jié)合Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR的變化趨勢(shì),進(jìn)一步推測(cè)適宜的滴灌模式(T3、T5、T6處理)可以促進(jìn)玉米葉片以熱耗散的方式消耗能量,并維持光能轉(zhuǎn)換和傳遞效率,從而抵御因灌溉模式不合理所帶來(lái)的脅迫影響。2種滴灌方式對(duì)玉米光合作用有一定影響。本研究結(jié)果表明,3個(gè)采用淺埋滴灌方式處理的玉米葉片光合相關(guān)參數(shù)Pn、Gs、Ci、Tr、WUE、AMC與葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP在3個(gè)生育時(shí)期均高于同一滴灌定額下采用地上滴灌方式的處理,而NPQ均低于同一滴灌定額下采用地上滴灌方式的處理。說(shuō)明采用淺埋滴灌的方式可提高玉米的光合作用能力,有效減少因?yàn)樗痔澣倍鴮?dǎo)致的脅迫影響,對(duì)玉米光合物質(zhì)積累及產(chǎn)量的增加有重要作用。

GS和GDH作為玉米生長(zhǎng)發(fā)育中氮素的重要代謝產(chǎn)物[25],可作為玉米是否受到脅迫的重要參考指標(biāo)之一。本研究中,T3、T5和T6處理在3個(gè)生育期的GS活性均顯著高于T1和T4處理,而GDH活性則顯著低于T1、T2和T4處理,表明T3、T5和T6處理的滴灌模式促進(jìn)了葉片的氮代謝過(guò)程,加速了氮素的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)。玉米根系的生長(zhǎng)發(fā)育變化與其所處地域的生態(tài)環(huán)境、栽培因素和自身遺傳因素關(guān)系密切[26],通過(guò)分析玉米根系傷流強(qiáng)度的變化可判斷根系對(duì)水分、養(yǎng)分吸收能力和玉米的生長(zhǎng)發(fā)育狀況。由于滴灌的特殊性,玉米根系是首先響應(yīng)不同滴灌模式下水分供應(yīng)方式差異的器官[27],因此采用合理的滴灌模式可使玉米植株地上部與根系生長(zhǎng)發(fā)育均衡,是促進(jìn)產(chǎn)量穩(wěn)定增加的重要措施[28]。本研究發(fā)現(xiàn),根系的傷流強(qiáng)度隨著滴灌定額的增加而增加,采用淺埋滴灌的處理根系傷流強(qiáng)度均高于同一滴灌定額下的處理,T3、T5和T6處理的傷流強(qiáng)度均較高。說(shuō)明提高滴灌定額(T3)和采用淺埋滴灌的滴灌方式(T5、T6)進(jìn)行灌溉均可增加玉米的根系傷流強(qiáng)度,T1、T2和T4處理的根系傷流強(qiáng)度較低可能是由于滴灌定額不足或滴灌定額與滴灌方式之間的不協(xié)調(diào),迫使玉米根系的生長(zhǎng)發(fā)育受到影響。筆者前期研究結(jié)果表明,采用淺埋滴灌處理的玉米產(chǎn)量、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量均高于同一滴灌定額下的地上滴灌處理,T3、T5和T6處理的玉米產(chǎn)量均顯著高于T1、T2和T4處理[29]。充足的土壤水分仍是保證玉米產(chǎn)量的前提,但與T5處理相比,T3與T6處理增加100 mm滴灌定額,其產(chǎn)量、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量并沒(méi)有顯著增加。同時(shí),結(jié)合本研究中對(duì)玉米葉片光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦?、葉片氮代謝酶活性及根系傷流強(qiáng)度的研究結(jié)果,采用T5處理的滴灌模式在上述指標(biāo)中均未與T3與T6處理有顯著性的差異,采用T5處理滴灌模式的玉米不僅葉片與根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況較好,還可兼顧節(jié)約水資源的作用。這可能是由于淺埋滴灌技術(shù)在保持地上滴灌優(yōu)勢(shì)的同時(shí),直接將水分輸送至玉米根區(qū)附近,減少地表水分的蒸發(fā),使地表土層保持干燥,減少滴灌定額還可減少因灌水量過(guò)大而導(dǎo)致的作物病蟲(chóng)害[30]。本研究中,T3、T5和T6處理玉米根系傷流強(qiáng)度增加,促進(jìn)根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收作用,進(jìn)而提高玉米葉片關(guān)鍵生育時(shí)期的氮代謝酶活性,加速氮代謝進(jìn)程。有研究表明,根系傷流特性與作物光合物質(zhì)生產(chǎn)能力關(guān)系密切[31],根系傷流強(qiáng)度的增加,可降低葉片的氣孔性限制因素,促進(jìn)熱耗散,使葉片擁有較高的光合作用能力,提高光合效率,從達(dá)到產(chǎn)量增加的目的。

本研究結(jié)果表明,與其他滴灌模式相比,采用淺埋滴灌-全生育期400 mm滴灌定額(T5處理)的滴灌模式的玉米在根系傷流強(qiáng)度、葉片氮代謝酶活性、光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘确矫婢憩F(xiàn)較佳,獲得了玉米產(chǎn)量提高與節(jié)水的雙重目的,研究結(jié)果可為半干旱區(qū)玉米合理高效灌溉和節(jié)水生產(chǎn)提供理論依據(jù)。