蘇法，張亮亮

（安徽荃銀高科種業(yè)股份有限公司，安徽 合肥 230031）

谷子（Setaria italic）又稱粟，屬于禾本科狗尾草屬一年生草本植物，起源于中國(guó)，具有很強(qiáng)的抗逆性、抗旱性、耐貧瘠特點(diǎn)，適應(yīng)性廣，在全世界各地廣泛種植[1]。氮是作物所必需的元素，也是作物需求量最大的礦質(zhì)元素[2]。中國(guó)大部分耕地都缺乏植物可利用的有效氮素，施用氮肥雖然能夠保證作物的穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)，但是氮肥施用量增加的同時(shí)，作物并未表現(xiàn)出較高的氮吸收利用效率[3]。目前我國(guó)的氮肥總產(chǎn)量和化肥總施用量居世界第一，隨著施氮量的增加，糧食作物的增產(chǎn)幅度遠(yuǎn)低于氮肥的投入，造成了極大的經(jīng)濟(jì)損失。氮肥的過量施加不僅造成農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)的下降，也導(dǎo)致土壤酸化，影響土壤理化性狀，降低土壤保肥增肥能力，影響土壤有益微生物種類及數(shù)量[4]。研究表明，植物不同種屬之間不同品種之間存在顯著的氮效率差異，因此，充分利用作物自身的遺傳特性，挖掘氮高效潛力，篩選氮高效品種是最有效且可行的解決問題的途徑，這樣不僅減少了能源的投入，還提高了經(jīng)濟(jì)效益，對(duì)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義[5]。目前已在多種作物中展開了對(duì)氮素吸收利用效率的研究，葉全寶[6]在對(duì)水稻氮高效的研究中發(fā)現(xiàn)武運(yùn)粳7 號(hào)在4 個(gè)氮素水平下（不施氮、低、中和高）都能表現(xiàn)出氮高效特性。王公卿等[7]在研究氮素對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響中發(fā)現(xiàn)，小麥幼苗期株高、葉面積隨著施氮量的增加而呈逐漸增高的趨勢(shì)；葉片數(shù)、莖粗和根長(zhǎng)都隨氮素濃度增大而增大，小麥根的鮮重、干重也隨之增加。李婷[8]在研究不同基因型玉米在不同氮素水平下的干物質(zhì)積累中提到，施用氮肥對(duì)所有品種玉米干物質(zhì)的積累都有促進(jìn)作用，但是不同品種玉米對(duì)氮素的敏感程度不同，當(dāng)施氮量超過一定水平后，玉米地上部干物質(zhì)積累可能不會(huì)增加，反而會(huì)有所下降。另有研究發(fā)現(xiàn)，不同品種谷子對(duì)氮素的吸收和利用存在顯著差異，這種差異是環(huán)境與基因型互作的結(jié)果[9]。該研究以不同來源谷子品種為材料，分析其在不同氮素水平下苗期表型性狀，明確各品種對(duì)不同氮素的響應(yīng)，為篩選谷子耐低氮品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在安徽荃銀高科種業(yè)股份有限公司實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)材料為豫谷1 號(hào)、206058、滄谷3 號(hào)、滄谷4 號(hào)、冀谷12號(hào)、滄156、承谷12、公谷31 號(hào)、公谷61 號(hào)9 個(gè)品種的種子。

1.2 方法

1.2.1 種子消毒處理。分別選取完整并且飽滿度一致的種子，在75%酒精浸泡5 min 滅菌后，用無(wú)菌蒸餾水反復(fù)沖洗5～6 次，去除殘留的酒精，之后將種子分別轉(zhuǎn)移到濾紙上，晾干備用。

1.2.2 谷子苗期培養(yǎng)。將滅菌的種子置于育苗盤上，并放入水培箱中進(jìn)行培養(yǎng)，待谷子長(zhǎng)至2 葉1 心時(shí)，將各谷子品種均等分為5 組，并分別轉(zhuǎn)入不同氮濃度的Hogland 營(yíng)養(yǎng)液中進(jìn)行培養(yǎng)，期間定量補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液并通氣，直至長(zhǎng)至5 葉1 心時(shí)，進(jìn)行觀察。其中培養(yǎng)液以Hoagland 完全營(yíng)養(yǎng)液為基礎(chǔ)培養(yǎng)液，設(shè)置5 個(gè)氮水平，分別為0.2、0.5、1.0、2.0、5.0 mM（硝酸銨），每個(gè)處理重復(fù)10 次。培養(yǎng)3 周，暗培養(yǎng)的條件為遮光，溫度控制在22℃～28℃，期間定量更換營(yíng)養(yǎng)液。營(yíng)養(yǎng)液組分為硝酸鈣（945 mg/L）、硝酸鉀（506 mg/L）、硫酸鎂（493 mg/L）、磷酸二氫鉀（136 mg/L）、硝酸銨（80 mg/L）、鐵鹽（七水硫酸亞鐵、乙二胺四乙酸二鈉，2.5 mL/L）、微量元素（碘化鉀、硼酸、硫酸錳、硫酸鋅、鉬酸鈉、硫酸銅、氯化鉆，5 mL/L）。NH4NO3濃度按各處理濃度進(jìn)行配置，營(yíng)養(yǎng)液pH 6。培養(yǎng)條件為溫度22℃～28℃，相對(duì)濕度為65%，光照為300 μmol/m2·s，光周期為14 h/10 h（白天/黑夜）。

1.2.3 谷子苗期表型性狀測(cè)定。谷子長(zhǎng)至5葉1 心時(shí)，用直尺測(cè)量谷子的株高，根長(zhǎng)及葉寬；游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗；天平測(cè)量地上鮮重、地上干重、地下鮮重、地下干重；株高測(cè)量為主莖第1 個(gè)伸長(zhǎng)節(jié)基部到新生葉的頂端位置的距離；根長(zhǎng)測(cè)量為谷子根基部到最長(zhǎng)根系底端的距離；地上鮮重測(cè)量為去除谷子根系的整個(gè)重量；地上干重測(cè)量為谷子地上鮮重放入烘箱10 h，直至恒重后的重量；地下鮮重測(cè)量為谷子根系的重量；地下干重測(cè)量將谷子根系放入烘箱10 h，直至恒重后的重量；莖粗測(cè)量為谷子主莖中間的直徑；葉寬測(cè)量為谷子第3 片葉子中間的直徑。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，SPSS 18.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素濃度對(duì)株高的影響

從表1 可以看出，9 個(gè)品種在不同氮素濃度下，隨著氮素濃度的降低株高表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)。除206058 外，其他品種均表現(xiàn)為在5.0 mM 氮素濃度下時(shí)株高最高。9 個(gè)品種的株高在0.2 mM 氮素濃度下最低，表明低濃度氮素水平會(huì)對(duì)株高造成抑制。

表1 不同氮素濃度對(duì)株高的效應(yīng)

2.2 不同氮素濃度對(duì)根長(zhǎng)的影響

從表2 可以看出，9 個(gè)品種在不同氮素濃度下，隨著氮素濃度的降低根長(zhǎng)表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)。除倉(cāng)谷3 號(hào)外，其他品種均表現(xiàn)為在5.0 mM 氮素濃度下根長(zhǎng)最短。9 個(gè)品種的根長(zhǎng)在0.2 mM 氮素濃度下最長(zhǎng)，表明低濃度氮素水平下，谷子會(huì)通過增加根長(zhǎng)來促進(jìn)對(duì)氮素的吸收。

表2 不同氮素濃度對(duì)根長(zhǎng)的效應(yīng)

2.3 不同氮素濃度對(duì)莖粗的影響

從表3 可以看出，9 個(gè)品種在不同氮素濃度下，隨著氮素濃度的降低莖粗基本表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)。除承谷12和公谷61 號(hào)外，其他品種均表現(xiàn)為在5.0 mM氮素濃度下時(shí)莖粗最大。9 個(gè)品種的莖粗在0.2 mM 氮素濃度下最小，表明低濃度氮素水平會(huì)對(duì)幼莖增長(zhǎng)造成抑制。

表3 不同氮素濃度對(duì)莖粗的效應(yīng)

2.4 不同氮素濃度對(duì)地上鮮重的影響

從表4 可以看出，9 個(gè)品種在不同氮素濃度下，隨著氮素濃度的降低地上鮮重基本表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)。除承谷12 和公谷61 號(hào)外，其他品種均表現(xiàn)為在5.0 mM 氮素濃度下時(shí)地上鮮重最重。9 個(gè)品種的地上鮮重在0.2 mM氮素濃度下最小，表明低濃度氮素水平會(huì)對(duì)地上鮮重造成抑制。

表4 不同氮素濃度對(duì)地上鮮重的效應(yīng)

2.5 不同氮素濃度對(duì)地上干重的影響

從表5 可以看出，不同氮素濃度對(duì)地上干物質(zhì)的積累影響程度不同。倉(cāng)谷4 號(hào)、冀谷12 號(hào)、承谷12、公谷31 號(hào)、公谷61 號(hào)在0.5 mM氮素濃度下地上干重最重。倉(cāng)156、206058 在2.0 mM 氮素濃度下地上干重最重，倉(cāng)谷3 號(hào)在5.0 mM 氮素濃度下地上干重最重。

表5 不同氮素濃度對(duì)地上干重的效應(yīng)

2.6 不同氮素濃度對(duì)地下鮮重的影響

從表6 可以看出，9 個(gè)品種在不同氮素濃度下，隨著氮素濃度的降低地下鮮重基本表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)。206058、倉(cāng)谷3 號(hào)、倉(cāng)谷4 號(hào)、冀谷12 號(hào)均表現(xiàn)為在5.0 mM 氮素濃度下時(shí)地下鮮重最重。除了豫谷1 號(hào)以外的8 個(gè)品種地下鮮重在0.2 mM 氮素濃度下都是最小，表明低濃度氮素水平會(huì)對(duì)地下鮮重造成抑制。

表6 不同氮素濃度對(duì)地下鮮重的效應(yīng)

2.7 不同氮素濃度對(duì)地下干重的影響

從表7 可以看出，9 個(gè)品種在不同氮素濃度下，除豫谷1 號(hào)其他品種在0.5 mM 氮素濃度下地下干重都是最大，地下干物質(zhì)的積累在0.5 mM 氮素濃度下是最適合的，承谷12、公谷61 號(hào)在5.0 mM 氮素濃度下地下干重最小。

表7 不同氮素濃度對(duì)地下干重的效應(yīng)

2.8 不同氮素濃度對(duì)葉寬的影響

從表8 可以看出，9 個(gè)品種在不同氮素濃度下，隨著氮素濃度的降低葉寬基本表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)。豫谷1 號(hào)、206058、倉(cāng)谷3 號(hào)、倉(cāng)谷4 號(hào)均表現(xiàn)為在5.0 mM 氮素濃度下葉寬最大，9 個(gè)品種的葉寬在0.2mM 氮素濃度下都是最小，表明低濃度氮素水平會(huì)對(duì)葉片生長(zhǎng)造成抑制。

表8 不同氮素濃度對(duì)葉寬的效應(yīng)

2.9 9 個(gè)品種的耐低氮系數(shù)

從表9 可以看出，公谷61 號(hào)的株高耐低氮系數(shù)最高，受低氮脅迫影響最小，承谷12的根長(zhǎng)、葉寬、莖粗、地上鮮重、地上干重、地下干重耐低氮系數(shù)最高，豫谷1 號(hào)的地下鮮重耐低氮系數(shù)最高，承谷12 的根長(zhǎng)和地下干重耐低氮系數(shù)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他8 個(gè)品種，說明承谷12 的耐低氮能力較強(qiáng)。

表9 不同品種耐低氮系數(shù)

3 結(jié)論與討論

氮素是植物生命活動(dòng)中不可缺少的重要元素，氮素的多少會(huì)對(duì)植株的各種表型性狀造成很大的影響[10-11]。一些研究表明缺氮環(huán)境對(duì)植株最顯著的影響就是根冠比變大，其原因可能是植物的地上部分合成的碳水化合物以淀粉和糖的形式在葉片中積累，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向根系的運(yùn)輸也隨之加強(qiáng)，使得大量淀粉在根系中累積，因此根冠比會(huì)增大[12]。孫虎威等[13]在研究不同氮素水平對(duì)水稻根系的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著氮素濃度的降低，水稻的初生根顯著增長(zhǎng)。

在該研究中，隨著氮素水平降低，不同谷子品種的根長(zhǎng)均表現(xiàn)為不斷增加的趨勢(shì)，這與孫虎威等的研究結(jié)果相似，但是RICARDO 等[14]在根系營(yíng)養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，輕度缺氮時(shí)根系總長(zhǎng)度增加，重度缺氮時(shí)根系總長(zhǎng)度減少，這與該研究的結(jié)論有一些不同，可能是由于氮素濃度與RICARDO 等研究中氮素濃度不同造成的。張定一等[15]在小麥研究成果中提到，不同基因型品種對(duì)低氮環(huán)境的敏感程度也不同，即使是同一品系的諸多表型性狀也會(huì)不同，會(huì)受到各種因素的共同影響。該研究選取的9 個(gè)品種中，公谷61 號(hào)、承谷12、豫谷1 號(hào)的耐低氮能力高于其他品種。不同品種同一性狀在低氮濃度也會(huì)有較大差異，公谷61 號(hào)的株高耐低氮系數(shù)最高，受低氮脅迫影響最??；承谷12 的根長(zhǎng)、葉寬、莖粗、地上鮮重、地上干重、地下干重耐低氮系數(shù)最高；豫谷1號(hào)的地下鮮重耐低氮系數(shù)最高。承谷12 的根長(zhǎng)和地下干重耐低氮系數(shù)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他8個(gè)品種，說明承谷12 的根長(zhǎng)和地下干物質(zhì)對(duì)氮素的吸收利用率要比其他8 個(gè)品種高得多。由于該試驗(yàn)只選取了8 個(gè)表型性狀進(jìn)行研究觀察，并沒有對(duì)生理指標(biāo)和基因?qū)用孢M(jìn)行探討，氮素濃度梯度沒有考慮到極低氮素濃度的影響，今后還要結(jié)合其他指標(biāo)變化進(jìn)行下一步研究。