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        黃海冬季大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征?

        2023-05-22 13:36:18滕安康張蒙生楊湘君崔雯瑤邵聰聰于子山
        關(guān)鍵詞:黃海站位海域

        滕安康, 張蒙生, 楊湘君, 崔雯瑤, 陳 晨, 祝 琳, 邵聰聰, 于子山??

        (1. 中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003; 2. 上??睖y(cè)設(shè)計(jì)研究院有限公司, 上海 200050; 3. 山東省海洋科學(xué)研究院, 山東 青島 266100; 4. 海昌(中國(guó))投資有限公司, 上海 200050)

        根據(jù)分選篩網(wǎng)孔徑的大小,海洋底棲動(dòng)物可以分成大型、小型和微型[1-3]。大型底棲動(dòng)物是指不能通過(guò)孔徑為0.5 mm網(wǎng)篩的底棲動(dòng)物[2-3],其對(duì)海洋底層生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程有重要的作用。對(duì)大型底棲動(dòng)物的研究,有助于加深人類(lèi)對(duì)海洋底層生態(tài)系統(tǒng)的了解[3]。

        黃海是大陸架上的一個(gè)半封閉淺海,面積約38萬(wàn)km2,平均深度約44 m,蘊(yùn)藏著豐富的海洋生物資源。黃海是中國(guó)海洋生態(tài)系統(tǒng)最重要的海域之一,也是中國(guó)開(kāi)展大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究最早、最多、最深入的海域[3]。早在20世紀(jì)30年代,張璽等[4-7]調(diào)查了山東半島附近海域的大型底棲動(dòng)物,并先后發(fā)表了4期采集報(bào)告。20世紀(jì)50—70年代,研究主要集中于積累本底資料并開(kāi)展分類(lèi)學(xué)工作,從而了解黃海大型底棲動(dòng)物區(qū)系的基本特點(diǎn)[8-9]。1980年代至今,依托于973項(xiàng)目、908專(zhuān)項(xiàng)等大型海洋綜合項(xiàng)目的開(kāi)展[3],對(duì)黃海大型底棲動(dòng)物研究所涉及的方面更加廣泛,如生物多樣性[9-14]、群落結(jié)構(gòu)及其優(yōu)勢(shì)種的變化[15-24]、次級(jí)生產(chǎn)力[25-27]和功能群[28-29]等。

        有關(guān)黃海大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)方面的研究,最早見(jiàn)于劉瑞玉[8]的報(bào)道,其劃分群落的方法屬于優(yōu)勢(shì)種學(xué)派。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展,20世紀(jì)70年代后的群落研究基本采用統(tǒng)計(jì)學(xué)派的多元統(tǒng)計(jì)分析方法[30],研究海域也從近岸擴(kuò)展到遠(yuǎn)海。目前已發(fā)表的基于多元統(tǒng)計(jì)方法劃分群落的文獻(xiàn)中,對(duì)黃海大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究所涉及的區(qū)域多是黃海局部海域,如:山東半島沿岸[16-18]、北黃海[19-20]和南黃海[21-22],尚未見(jiàn)有對(duì)整個(gè)黃海海域進(jìn)行的報(bào)道。本文通過(guò)分析在整個(gè)黃海海域設(shè)置的22個(gè)站位的調(diào)查資料,探究了黃海冬季大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其變化,并分析了影響群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子,以期為黃海大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)的深入研究提供參考。

        1 材料和方法

        1.1 調(diào)查海域

        于2016年1月(冬季)對(duì)黃海海域22個(gè)站位的大型底棲動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查取樣,調(diào)查船為“東方紅2號(hào)”,站位分布如圖1所示。

        圖1 黃海海域大型底棲動(dòng)物采樣站位

        1.2 樣品采集與處理

        使用采樣面積為0.1 m2的箱式采泥器,每站取樣2次,并合為一個(gè)樣品,現(xiàn)場(chǎng)用渦旋器沖洗泥樣,并過(guò)0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩,將留在網(wǎng)篩上的樣品和殘?jiān)占b瓶,用濃度為10%的福爾馬林溶液固定。室內(nèi)樣品的處理、鑒定、計(jì)數(shù)和稱(chēng)量等均按照《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分: 海洋生物調(diào)查》[31]進(jìn)行。

        1.3 環(huán)境因子的測(cè)定

        現(xiàn)場(chǎng)取沉積物表層樣品,-20 ℃保存,用于沉積物粒度、葉綠素a(Chla)含量、脫鎂葉綠素a(Pha)含量、有機(jī)質(zhì)含量和含水率的測(cè)定。其中:粒度使用Mastersizer 2000型激光粒度分析儀測(cè)定;葉綠素a含量和脫鎂葉綠素a含量采用熒光光度法測(cè)定;有機(jī)質(zhì)含量使用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測(cè)定;含水率測(cè)定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》的方法;水深、底溫和底鹽數(shù)據(jù)由CTD測(cè)定儀隨船現(xiàn)場(chǎng)測(cè)得。

        1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

        1.4.1 優(yōu)勢(shì)種 采用相對(duì)重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,IRI) 作為評(píng)定大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的標(biāo)準(zhǔn),公式如下:

        IRI=(W+N)×F×104。

        (1)

        式中:IRI為相對(duì)重要性指數(shù);W為每種的生物量占總生物量的百分比;N為每種的豐度占總豐度的百分比;F為該種的出現(xiàn)頻率。

        1.4.2 多樣性指數(shù) 本文采用了Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(d)以及Pielou均勻度指數(shù)(J),公式如下:

        (2)

        (3)

        (4)

        式中:S為大型底棲動(dòng)物的總種數(shù);N為總豐度;ni為第i種的豐度。

        1.4.3 群落分析 使用PRIMER 6.0軟件對(duì)大型底棲動(dòng)物豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行CLUSTR分析(劃分群落)、ANOSIM分析(群落間差異顯著性檢驗(yàn))以及SIMPER分析(計(jì)算群落組內(nèi)相似性)[30]。使用SPSS 17.0軟件對(duì)生物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

        2 結(jié)果

        2.1 沉積環(huán)境

        本研究各站位環(huán)境數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。調(diào)查海域各站位的平均水深為54.18 m,分布趨勢(shì)為西淺東深、近岸淺遠(yuǎn)岸深;底溫平均值為7.36 ℃,分布趨勢(shì)為北低南高;底鹽平均值為32.26,分布趨勢(shì)為近岸低遠(yuǎn)岸高。

        調(diào)查海域沉積物中Chla的高值站位分布于北黃海,均高于0.80 μg/g;南黃海各站位Chla的范圍為0.08~0.91 μg/g,分布不均勻。Pha最高值和最低值的站位均位于南黃海,分布不均勻。有機(jī)質(zhì)和含水率的分布趨勢(shì)一致,為北低南高。中值粒徑的高值站位分布于北黃海;南黃海除近岸H03站的中值粒徑高達(dá)0.051 mm外,其余各站均低于0.013 mm。北黃海沉積物類(lèi)型以砂質(zhì)粉砂為主;南黃海沉積物類(lèi)型以黏土質(zhì)粉砂為主。

        2.2 大型底棲動(dòng)物的種類(lèi)組成與優(yōu)勢(shì)種

        本研究共發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物202種,隸屬于11個(gè)門(mén)類(lèi),其中多毛類(lèi)104種,占總種數(shù)的51.4%;甲殼類(lèi)48種,占總種數(shù)的23.7%;軟體動(dòng)物27種,占總種數(shù)的13.4%;棘皮動(dòng)物8種,占總種數(shù)的4.0%;腔腸動(dòng)物5種,占總種類(lèi)數(shù)的2.5%;尾索動(dòng)物4種,占總種類(lèi)數(shù)的2.0%;星蟲(chóng)動(dòng)物2種,占總種類(lèi)數(shù)的1.0%;紐形動(dòng)物、毛顎動(dòng)物、半索動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)各為1種,分別占總種數(shù)的0.5%。多毛類(lèi)、甲殼類(lèi)和軟體動(dòng)物是該海域冬季大型底棲動(dòng)物的主要類(lèi)群。

        表2列出了調(diào)查海域IRI排名前10位的種,其中IRI大于1 000的優(yōu)勢(shì)種為中蚓蟲(chóng)(Mediomastuscaliforniensis)、薄殼索足蛤(Thyasiratokunagai)和淺水薩氏真蛇尾(Ophiurasarsiivadicola)。

        表2 調(diào)查海域中相對(duì)重要性指數(shù)排名前十的物種

        2.3 大型底棲動(dòng)物的豐度和生物量及其分布

        如表3所示,調(diào)查海域冬季大型底棲動(dòng)物的總平均豐度為1 313 ind/m2,豐度最高值出現(xiàn)在山東半島東北海域的B28站位,為3 875 ind/m2,該站出現(xiàn)了豐度很高的M.californiensis(2 135 ind/m2);豐度最低值出現(xiàn)在山東半島東南海域的H05站位,為245 ind/m2。豐度的高值區(qū)位于北黃海海域(見(jiàn)圖2)。

        調(diào)查海域冬季大型底棲動(dòng)物的總平均生物量為25.527 9 g/m2,生物量最高值出現(xiàn)在山東半島東端近岸的BS5站位,為70.593 5 g/m2,該站采集到1個(gè)砂海星(Luidiaquinaria),其生物量達(dá)44.808 5 g/m2,存在一定的偶然性;生物量最低值出現(xiàn)在南黃海中部的H26站位,僅為4.374 5 g/m2。生物量的高值區(qū)位于黃海冷水團(tuán)海域(見(jiàn)圖2)。

        表3 調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物的豐度、生物量和多樣性指數(shù)

        圖2 調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物豐度和生物量分布

        2.4 大型底棲動(dòng)物的多樣性

        調(diào)查海域冬季各站位多樣性指數(shù)見(jiàn)表3。多樣性指數(shù)(H′)的平均值為3.74,其中:高值站位分布于近岸海域,最高值出現(xiàn)在山東半島南岸的H18站(5.25);位于北黃海中部4個(gè)站位的H′都低于3.00,最低為B28站(2.09)。豐富度指數(shù)(d)的平均值為4.23,高值站位分布同H′,最高值也出現(xiàn)在H18站(7.56),最低值則出現(xiàn)在南黃海中部的H09站(1.85)。均勻度指數(shù)(J)平均值為0.75,山東半島東岸的B05站J值最高(0.92),北黃海中部的B28站J值最低(0.46)。

        2.5 大型底棲動(dòng)物的群落

        本研究依據(jù)調(diào)查冬季海域大型底棲動(dòng)物的豐度矩陣,對(duì)各站位進(jìn)行了等級(jí)聚類(lèi)分析(CLUSTER),使用組平均法,在22%相似度水平上將22個(gè)站位劃分為4個(gè)群落(見(jiàn)圖3),經(jīng)單因素相似性分析(ANOSIM),各群落之間存在顯著差異(R=0.78,P<0.01)。

        圖3 調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物聚類(lèi)分析圖(組平均法)

        圖4是根據(jù)聚類(lèi)分析結(jié)果劃分的4個(gè)群落分布圖。

        圖4 調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物群落分布

        群落Ⅰ: 位于北黃海中部,組內(nèi)平均相似性為39.83%,包括5個(gè)站位,群落的優(yōu)勢(shì)種為薄殼索足蛤(T.tokunagai)、中蚓蟲(chóng)(M.californiensis)、太平洋方甲漣蟲(chóng)(Eudorellapacifica)和淺水薩氏真蛇尾(O.sarsiivadicola)。

        群落Ⅱ: 位于南黃海中部,組內(nèi)平均相似性為33.12%,包括10個(gè)站位,群落的優(yōu)勢(shì)種為太平洋方甲漣蟲(chóng)(E.pacifica)、薄殼索足蛤(T.tokunagai)、紐蟲(chóng)(Nemertinea spp.)、中蚓蟲(chóng)(M.californiensis)和淺水薩氏真蛇尾(O.sarsiivadicola)。

        群落Ⅲ: 位于山東半島東部沿岸,僅B05一個(gè)站位,群落的優(yōu)勢(shì)種為黃島長(zhǎng)吻蟲(chóng)(Saccoglossushwangtauensis、中蚓蟲(chóng)(M.californiensis)和擬特須蟲(chóng)(Paralacydoniaparadoxa)。

        群落Ⅳ: 位于山東半島近岸海域,組內(nèi)平均相似性為28.60%,包括6個(gè)站位,群落的優(yōu)勢(shì)種為背毛背蚓蟲(chóng)(Notomastuscf.aberans)、紐蟲(chóng)(Nemertineaspp.)、寡節(jié)甘吻沙蠶(Glycindegurjanovae)和巴氏鉤毛蟲(chóng)(Sigambrabassi)。

        2.6 大型底棲動(dòng)物的豐度與環(huán)境因子的關(guān)系

        Pearson相關(guān)性分析是通過(guò)線性回歸分析來(lái)確定2組變量間相互依賴(lài)的定量關(guān)系。本研究中大型底棲動(dòng)物豐度與環(huán)境因子數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表4,環(huán)境因子包括水深、底溫、底鹽、Chla含量、Pha含量、有機(jī)質(zhì)含量、含水率和中值粒徑。結(jié)果表明,調(diào)查海域冬季大型底棲動(dòng)物豐度同Chla含量呈顯著正相關(guān),同底溫呈顯著負(fù)相關(guān),同其余環(huán)境因子無(wú)顯著相關(guān)性。

        表4 調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物豐度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性

        2.7 大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

        生物數(shù)據(jù)與環(huán)境因子最佳匹配分析(BIOENV)旨在通過(guò)計(jì)算環(huán)境因子和生物樣品兩者矩陣間的等級(jí)相關(guān)系數(shù),測(cè)得同生物群落最佳匹配的環(huán)境變量子集[30]。本研究中BIOENV分析結(jié)果表明,同群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最為密切的單個(gè)環(huán)境因子為水深(秩相關(guān)系數(shù)rs=0.483);同群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最為密切的環(huán)境因子組合為水深+底溫(秩相關(guān)系數(shù)rs=0.525)。

        3 討論

        3.1 環(huán)境因子對(duì)調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物分布的影響

        本研究中Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(見(jiàn)表4)表明調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物豐度同Chla含量呈顯著正相關(guān),同底溫呈顯著負(fù)相關(guān)。

        有研究[32]表明沉積物中Chla含量是底棲初級(jí)生產(chǎn)較為可靠的指示因子,即Chla含量的高低反映了底棲硅藻的多寡,通過(guò)硅藻→小型底棲動(dòng)物→大型底棲動(dòng)物的食物鏈傳遞營(yíng)養(yǎng)和能量,進(jìn)而影響大型底棲動(dòng)物的豐度分布。

        本研究調(diào)查海域底溫的分布趨勢(shì)為北低南高(見(jiàn)表1),豐度分布則剛好相反。李榮冠[33]分析了1998—2000年黃海近40個(gè)站位的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),北黃海大型底棲動(dòng)物的豐度高于南黃海,冬、春季尤為明顯。孫昕雨[34]對(duì)2011年黃海大型底棲動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn),冬季航次的豐度高值區(qū)域出現(xiàn)在北黃海冷水團(tuán)附近,豐度分布為北高南低。李新正[3]也指出,北黃海大型底棲動(dòng)物的豐度比南黃海高出一個(gè)數(shù)量級(jí)。這些研究都與本研究得到的豐度分布趨勢(shì)相一致,造成該現(xiàn)象的原因有待深入研究。

        本研究中BIOENV分析結(jié)果表明,與群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最為密切的單個(gè)環(huán)境因子為水深,與群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最為密切的環(huán)境因子組合為水深+底溫。

        黃海海域的水深分布為西淺東深,近岸淺遠(yuǎn)岸深(見(jiàn)表1),沿此梯度對(duì)應(yīng)的群落依次為廣溫性群落、邊緣性群落和冷水性群落,這種對(duì)應(yīng)關(guān)系同劉瑞玉等[8]、劉衛(wèi)霞[20]、徐勇等[21]的研究結(jié)果一致。本研究中廣溫性群落與邊緣性群落分界不明顯,可能與近岸站位設(shè)置較少有關(guān)。

        山東半島沿岸流、黃海冷水團(tuán)以及黃海暖流的相互作用,影響著黃海的底溫分布,決定了黃海大型底棲動(dòng)物的區(qū)系性質(zhì)和組成分布[8]。本研究中,近岸的群落Ⅲ、Ⅳ受山東半島沿岸流的影響較大,優(yōu)勢(shì)種以廣溫性種為主;遠(yuǎn)岸的群落Ⅰ、Ⅱ受黃海冷水團(tuán)的影響較大,優(yōu)勢(shì)種以冷水性種為主;黃海暖流的作用加劇了遠(yuǎn)岸海域底溫南高北低的趨勢(shì)等[8],因此劉瑞玉等[8]與本研究的冷水性群落明顯分成南北2個(gè)群落(見(jiàn)表5)。

        表5 本研究群落劃分結(jié)果與相關(guān)研究的對(duì)比Table 5 Comparison of assemblage division results in this study with correlated studies

        續(xù)表5

        環(huán)境中各種理化因子對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有很大的影響[35],水深+底溫的組合可以較好的解釋本研究的群落結(jié)構(gòu)和分布。

        3.2 調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化

        表5為本研究與歷史文獻(xiàn)對(duì)黃海海域大型底棲動(dòng)物群落劃分的對(duì)比。劉瑞玉等[8]于上世紀(jì)中葉,首次將黃海的大型底棲動(dòng)物劃分為冷水性群落、廣溫性群落和邊緣性群落。近20年來(lái)的有關(guān)研究[20-21,33]和本研究,對(duì)黃海大型底棲動(dòng)物群落的劃分與劉瑞玉[8]的劃分基本一致。

        近60年以來(lái),黃海遠(yuǎn)岸的冷水性群落的優(yōu)勢(shì)種組成變化不大,仍為大個(gè)體冷水性種,如薄殼索足蛤(T.tokunagai)、淺水薩氏真蛇尾(O.sarsiivadicola)等。20世紀(jì)90年代之后的研究[20,33]和本研究中遠(yuǎn)岸群落的優(yōu)勢(shì)種組成中,出現(xiàn)了中蚓蟲(chóng)(M.californiensis)、太平洋方甲漣蟲(chóng)(E.pacifica)等小型個(gè)體種,這可能與網(wǎng)篩孔徑的選擇有關(guān)[36],1991年的《海洋調(diào)查規(guī)范》將網(wǎng)篩孔徑的規(guī)定由1.0 mm改為0.5 mm[37]。因原有的大個(gè)體冷水性種仍存在,故可認(rèn)為遠(yuǎn)岸群落結(jié)構(gòu)變化較小。這可能與黃海冷水團(tuán)常年低溫的特性有關(guān)[38],有研究表明黃海冷水團(tuán)底層水溫、鹽的年際變化很小[39-40],為大型底棲動(dòng)物提供了穩(wěn)定的生存環(huán)境[41]。

        與遠(yuǎn)岸群落相比,黃海近岸群落的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)群組成變化較大。劉瑞玉等[8]研究中的近岸群落優(yōu)勢(shì)種,包括了腔腸動(dòng)物、多毛類(lèi)、軟體動(dòng)物、甲殼類(lèi)和棘皮動(dòng)物等類(lèi)群(見(jiàn)表5)。張均龍[12]分析了1992年南黃海的資料,發(fā)現(xiàn)近岸群落的優(yōu)勢(shì)種組成已呈現(xiàn)以多毛類(lèi)為主的現(xiàn)象,原有的大個(gè)體優(yōu)勢(shì)種數(shù)量顯著降低甚至消失;2000年后的研究[20-21,42]及本研究的近岸群落,優(yōu)勢(shì)種也呈現(xiàn)單一類(lèi)群化現(xiàn)象,即多毛類(lèi)占優(yōu),且多為小型個(gè)體種,如中蚓蟲(chóng)(M.californiensis)、背毛背蚓蟲(chóng)(N.cf.aberans)、巴氏鉤毛蟲(chóng)(S.bassi)、擬特須蟲(chóng)(P.paradoxa)和寡節(jié)甘吻沙蠶(G.gurjanovae)等(見(jiàn)表5)。出現(xiàn)這種優(yōu)勢(shì)種類(lèi)群轉(zhuǎn)變的現(xiàn)象,可能與后來(lái)航運(yùn)、捕撈、排污等人類(lèi)活動(dòng)增加有關(guān)[20]。

        4 結(jié)論

        (1)近60年以來(lái),黃海遠(yuǎn)岸群落的優(yōu)勢(shì)種組成仍以冷水性種為主;近岸群落的優(yōu)勢(shì)種組成呈現(xiàn)單一類(lèi)群化現(xiàn)象,多毛類(lèi)增多,且多為小型個(gè)體種。

        (2)與大型底棲動(dòng)物豐度顯著相關(guān)的環(huán)境因子為Chla含量和底溫,與群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最為密切的環(huán)境因子組合為水深+底溫。

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