苑景達 額日格力圖 任曉琪 何小龍,2*

(1.內(nèi)蒙古民族大學動物科技學院,通遼 028000;2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院,呼和浩特 010031)

應激是指機體對外界和內(nèi)部的各種刺激所產(chǎn)生的非特異性反應的總和。在生產(chǎn)過程中,存在著諸多應激因素,如冷、熱、運輸和驚嚇等,這些刺激都會對動物機體造成危害。我國北方地區(qū)冷季較長,低溫和高風速的影響使動物長期處于冷應激狀態(tài),給動物機體帶來嚴重損傷,甚至導致動物死亡。根據(jù)持續(xù)時間和刺激程度的不同,冷應激可分為2類,即急性冷應激和慢性冷應激,但因為不同個體的體型大小、被毛長短、生理年齡和種系的不同,其冷應激的閾值也有所不同,一般情況下低于常溫10～15 ℃,持續(xù)時間2～24 h為急性冷應激,而低于常溫5～20 ℃,持續(xù)時間3～21 d稱為慢性冷應激[1]。持續(xù)暴露在低溫環(huán)境中會破壞動物的生理平衡,導致免疫機能下降[2]。雖然近些年來畜牧業(yè)生產(chǎn)水平在不斷提高,集約化生產(chǎn)模式也在逐年增多,但由于地區(qū)發(fā)展不平衡、動物習性、動物福利和生產(chǎn)需要等因素仍需為動物保留一定的活動空間和通風措施,所以在生產(chǎn)中很難實現(xiàn)全封閉飼養(yǎng)[3-4]。當動物處在冷應激狀態(tài)下,低溫環(huán)境對抗氧化能力和免疫功能的影響直接導致了動物機體組織器官受損,給畜牧業(yè)帶來了較為嚴重的經(jīng)濟損失。因此,本文就冷應激對動物血清生化指標、抗氧化能力和免疫功能的影響作一綜述,為指導冷季畜牧生產(chǎn)提供參考。

1 冷應激對動物血清生化指標的影響

血清生化指標可以在動物遭受冷應激時反映出機體器官、組織所發(fā)生的整體或者局部的代謝變化。通過血清中生化指標的變化規(guī)律研究冷應激,可以較為直觀準確地反映出動物所處環(huán)境對動物機體所產(chǎn)生的刺激程度,有利于探明冷應激時動物的適應機制,從而減少冷應激為畜牧生產(chǎn)工作所帶來的負面影響。

1.1 冷應激對動物血清酶的影響

血清中的酶不但參與機體的免疫和抗氧化,還參與動物機體的生長發(fā)育。谷草轉(zhuǎn)氨酶(aspartate aminotransferase,AST)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(alanine aminotransferase,ALT)都可以直接反映出動物所處環(huán)境是否舒適、肝臟機能是否受到損傷[5]。其中AST和ALT是重要的轉(zhuǎn)氨酶,它存在于動物的線粒體當中,對蛋白質(zhì)代謝起著重要的作用,其活性的變化可以直接反映動物肝臟的健康狀態(tài)[6-7]。ALT和AST正常情況下存在于肝臟組織,不會通過細胞膜逸出,在受到應激導致肝臟受損時,細胞膜通透性增大,ALT、AST隨之大量進入血清,因此,在臨床醫(yī)學上常用血清中ALT、AST活性作為判斷肝臟是否受到損傷的重要指標。Zhang等[8]研究發(fā)現(xiàn),雄性雛雞暴露于慢性冷應激時血清AST和ALT活性顯著增加,組織學觀察發(fā)現(xiàn)肝小葉受損、肝細胞變性且細胞質(zhì)出現(xiàn)空泡化。這與Zhou等[9]的研究結果一致,說明隨著冷應激時間的延長,低溫對動物的肝細胞代謝產(chǎn)生了影響,冷應激對肝臟功能造成了損傷。但全鑫等[10]發(fā)現(xiàn),小鼠在慢性冷應激狀態(tài)下血清AST活性顯著下降,ALT活性沒有顯著變化,但在組織觀察中也發(fā)現(xiàn)了肝臟較多的空泡樣病變和肝細胞變性,這可能是由于冷應激影響了酶的活性且冷應激的強度較弱還沒有影響到肝臟的代償能力。綜上所述,冷應激會對動物的肝臟造成損傷且影響其肝細胞代謝,但可能由于冷應激的強度、持續(xù)時間和不同品種的耐寒性能不同,使血清中AST和ALT活性的變化規(guī)律有所不同,其機理有待于進一步的探究。肌酸激酶(creatine kinase,CK)和乳酸脫氫酶(lactate dehydrogenase,LDH)主要存在于骨骼肌和心肌細胞中,其主要作用是為肌肉收縮和運動系統(tǒng)供能[11]。當組織受到損傷或疲勞時,CK和LDH會由于細胞膜的破損進入血液,所以其在血液中活性的增加可以用來判斷動物組織受到了損傷。白丹丹等[12]研究發(fā)現(xiàn),三河牛在受到慢性冷應激時血清中CK活性均顯著高于非應激期;Xue等[13]也發(fā)現(xiàn),當大鼠暴露于急性冷應激的環(huán)境中,血清中LDH和CK活性迅速升高。這說明冷應激對CK活性影響較大,表明冷應激使動物骨骼肌和心肌細胞受到了一定程度的損傷。Correa等[14]在冬季使用罐式托車對育肥豬進行運輸時發(fā)現(xiàn),冬季時育肥豬血清CK活性顯著高于夏季,這可能是因為運輸疲勞和冷應激的綜合作用下造成了肌肉組織的損傷,從而使血清CK活性上升。以上研究表明,當機體處于冷應激環(huán)境時導致了細胞代謝異常,引起了心肌、骨骼肌受損,從而血清CK活性有所升高;血清中LDH活性的升高則表明此時機體組織已經(jīng)發(fā)生病變,機體的糖代謝過程已經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧酵解。

1.2 冷應激對動物血清蛋白質(zhì)代謝的影響

血清總蛋白(total protein,TP)是血清固體成分中含量最多的一類物質(zhì),其含量的增高有助于提高機體的代謝、免疫水平,其含量的高低直接反映了動物的健康、營養(yǎng)情況[15]。血清白蛋白(albumin,ALB)在體內(nèi)主要起著運輸體內(nèi)代謝物質(zhì)的作用。研究發(fā)現(xiàn),與冷季補飼的牦牛相比,不補飼的牦牛血漿TP和ALB含量呈下降趨勢,這不僅表明冷季放牧影響了牦牛的蛋白質(zhì)攝入量,還表明寒冷環(huán)境加強了牦牛體內(nèi)的蛋白質(zhì)代謝過程[16]。Wichman等[17]研究表明,相比出生于較為溫暖季節(jié)(9月)的犢牛,出生在寒冷季節(jié)(1月)的犢牛血清ALB含量顯著降低,且寒冷季節(jié)出生的犢牛成功站起所需的時間相較溫暖季節(jié)出生的犢牛更長。Gao等[18]研究也發(fā)現(xiàn),在冬季遭受冷應激的驢其血清TP含量明顯低于有防風措施的驢。綜上所述,低溫降低了動物機體代謝水平和免疫功能,冷應激時動物血清中ALB和TP含量的下降表明其對低溫的適應能力較差,蛋白質(zhì)的合成和分解已經(jīng)失衡。需要注意的是,在對放牧動物進行冷應激研究時,冬季血清TP和ALB含量的降低還可能是由于冬季放牧時牧草營養(yǎng)價值低導致蛋白質(zhì)攝入量較少造成的,因為血清TP含量與營養(yǎng)因素也存在著密切相關。尿素氮(urea nitrogen,UN)是動物蛋白質(zhì)代謝的重要指標,其在反芻動物氮素循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用,血清中UN含量的升高表明體內(nèi)蛋白質(zhì)過度分解[19]。冷應激下血清中UN含量上升表明腎臟受到了刺激使其排泄UN的功能下降,機體蛋白質(zhì)代謝處于較差的狀態(tài)[20]。白丹丹等[12]研究發(fā)現(xiàn),三河牛在冷應激時血清UN含量相對與非應激期間有著顯著提高。Liu等[21]研究發(fā)現(xiàn),在冷應激時未飼喂過抗應激添加劑的肉雞血清UN含量明顯高于飼喂過抗應激添加劑的肉雞。綜上所述,冷應激時動物血清UN含量呈上升趨勢,表明蛋白質(zhì)和氨基酸的分解增強,此時動物腎臟的代謝功能下降;此外,反芻動物血清UN含量的升高也可能是因為在天氣寒冷時由于新鮮牧草匱乏和飼草營養(yǎng)價值較低等原因,通過增加氮沉積來彌補蛋白質(zhì)攝入的不足所導致。

1.3 冷應激對動物血清激素分泌的影響

動物受到冷應激時機體通過產(chǎn)熱來維持體溫恒定,此時內(nèi)分泌系統(tǒng)發(fā)揮著重要的作用,機體通過交感-腎上腺髓質(zhì)(sympathetico-adrenomedullary,SAM)軸、下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)(hypothalamic-pituitary-adrenal,HPA)軸、下丘腦-垂體-甲狀腺(hypothalamic-pituitary-thyroid,HPT)軸和一些相關激素共同在冷應激時發(fā)揮作用。冷應激可以迅速提高促甲狀腺激素(thyroid hormone,TSH)的分泌,使得血清三碘甲狀腺原氨酸(triiodothyronine,T3)和甲狀腺素(thyroxine,T4)含量迅速升高,T3可增強鈉鉀泵ATP酶的活性,有利于Na+、K+的跨膜轉(zhuǎn)運,使紅細胞內(nèi)K+的含量發(fā)生變化,導致ATP消耗增強,最終使機體產(chǎn)熱增加以維持恒定的體溫[22]。研究發(fā)現(xiàn),內(nèi)蒙古三河牛在受到嚴重的冷應激后血清T3、T4含量均顯著升高[23]。也有研究發(fā)現(xiàn),長期暴露于寒冷環(huán)境下的家兔血清T3含量顯著升高,但血清T4含量顯著降低,這可能是因為長期暴露在寒冷條件下時T4增加了向T3的轉(zhuǎn)化造成的[24]。陳浩等[25]研究發(fā)現(xiàn),冷應激時蒙古牛血清中T3和T4的含量顯著升高,但血清TSH含量沒有顯著變化,可能是由于T3和T4含量過高負反饋抑制了TSH的生成。以上研究表明,處于冷應激時會激活機體的HPT軸,此時TSH分泌增多導致T3、T4含量相較非冷應激期間會迅速上升,加快糖異生作用和肝糖原的合成,提高機體溫度,從而提高自身對低溫環(huán)境的適應能力。

當機體受到冷應激時體內(nèi)的SAM軸被激活,刺激了腎上腺髓質(zhì)使其釋放腎上腺素和去甲腎上腺素以使機體適應寒冷環(huán)境,當SAM軸的調(diào)節(jié)不能使機體適應寒冷環(huán)境時,HPA軸開始發(fā)揮作用,此時下丘腦釋放促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素,從而刺激垂體生成促腎上腺皮質(zhì)激素(adrenocorticotropic hormone,ACTH),進而使糖皮質(zhì)激素(glucocorticoid,GC)的分泌增多,對下丘腦和垂體進行負反饋作用的調(diào)節(jié),但HPA軸的長期激活會使機體發(fā)生病理變化[26-27]。研究表明,在遭受冷應激時蒙古牛血清中ACTH和GC含量顯著上升,說明冷應激狀態(tài)下激活了HPA軸,機體通過這種方式增強了肝糖原的異生,從而為機體提供了能量,使動物在冷應激狀態(tài)下維持了內(nèi)環(huán)境的平衡[25]。腎上腺皮質(zhì)分泌的皮質(zhì)醇(cortisol,COR)作為鹽皮質(zhì)激素醛固酮的前體物質(zhì)可以參與糖、脂肪和蛋白質(zhì)的代謝,寒冷時會刺激COR的分泌,從而增強機體對低溫的耐受能力[28]。Carnovale等[29]研究發(fā)現(xiàn),延長冷應激時的運輸時間時杜蒙雜交羊血清COR含量顯著升高,血清ACTH含量也呈上升趨勢,表明長時間的冷應激增強了環(huán)境對HPA軸的刺激,杜蒙雜交羊通過增強COR的分泌調(diào)節(jié)機體的糖代謝過程,促進糖原異生和升高血糖,最終達到保護機體的目的。Abbas等[19]研究也發(fā)現(xiàn),與對照組相比,冷應激時奶牛血清COR含量顯著升高,但血清ACTH含量顯著下降,這可能是由于COR含量過高負反饋抑制了ACTH的生成。綜上所述,動物在受到冷應激時,為了保護機體會激活機體的HPA軸和SAM軸,使機體ACTH和COR分泌增多來調(diào)節(jié)糖、脂肪和蛋白質(zhì)的代謝,增強機體對冷應激的防御反應,從而維持機體的內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)。

血清中的葡萄糖來自于動物在進食后對食物進行消化吸收后的糖原分解和糖異生作用。在冷應激環(huán)境下血液中葡萄糖含量會增加,以增強能量供應[30]。胰島素(insulin,INS)作為動物體中重要的激素,可以降低血液中葡萄糖的含量,參與機體代謝,加速脂肪合成、儲存。胰高血糖素(glucagon,GLU)是一種由胰腺α細胞分泌的強效升糖激素,其通過誘導肝臟生成葡萄糖從而升高血液中葡萄糖含量[31]。Wang等[32]研究發(fā)現(xiàn),與秋季適宜溫度相比,冬季發(fā)生冷應激時西門塔爾牛血液中INS含量顯著升高。Wellington等[33]也發(fā)現(xiàn),相比處在等熱區(qū)的山羊,冷應激組的山羊血液中INS含量呈升高趨勢,表明冷應激時血糖升高刺激了胰腺使其分泌INS,從而改善機體對葡萄糖的耐受性。Zhang等[34]研究發(fā)現(xiàn),蒙古羊在冷應激時血清中葡萄糖和GLU含量顯著升高。高靜雯等[35]的研究也發(fā)現(xiàn),在受到冷應激時阿勒泰羊血清中葡萄糖含量明顯升高,但冷應激的時間和強度不同,血清中INS和GLU含量的變化規(guī)律有所不同。以上研究表明,動物受到冷應激后血清中葡萄糖含量會升高,此時糖原分解、糖異生作用增強,機體動用沉積的能量,分解體內(nèi)脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)通過提高自身溫度來對抗冷應激,但刺激強度、持續(xù)時間不同,血清中GLU和INS含量的變化規(guī)律也有所不同。

2 冷應激對動物抗氧化能力的影響

丙二醛(malondialdehyde,MDA)為脂質(zhì)過氧化反應鏈式終止階段的產(chǎn)物,其含量的多少反映了機體自由基的生成情況,脂質(zhì)過氧化程度高時,細胞的細胞膜結構會遭到破壞,出現(xiàn)細胞內(nèi)的核酸等物質(zhì)受到損傷和機體代謝紊亂[36]。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)和谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)是酶促系統(tǒng)中主要的抗氧化酶,其可以抵抗組織器官免受氧化損傷。GSH-Px可以保護細胞膜結構,阻止脂質(zhì)過氧化物堆積時對生物膜和組織的損傷。SOD的主要作用也是保護細胞,但其主要是通過清除體內(nèi)的超氧陰離子自由基發(fā)揮保護作用,因此它的活性直接反映了機體清除自由基的能力?？偪寡趸芰?total antioxidant capacity,T-AOC)能夠反映抗氧化酶系統(tǒng)對外界刺激的抵抗能力及動物體內(nèi)的自由基是否平衡,其降低時機體更容易發(fā)生疾病[37]。冷應激時機體的氧化-抗氧化平衡被打破、自由基過剩,從而產(chǎn)生大量的脂質(zhì)過氧化物,進而出現(xiàn)氧化應激的現(xiàn)象[38]。El-Gindy等[39]研究發(fā)現(xiàn),與添加抗冷應激添加劑的雄兔相比,正常飼喂的雄兔受到冷應激時,血清SOD和GSH-Px活性顯著降低,表明冷應激損傷了動物的抗氧化系統(tǒng)。劉春朋等[40]發(fā)現(xiàn),鵪鶉在遭受急性冷應激時血清GSH-Px活性表現(xiàn)為波動狀態(tài),在遭受慢性冷應激時血清GSH-Px和SOD活性呈下降趨勢,且MDA含量增加,并出現(xiàn)了法氏囊細胞凋亡,表明冷應激誘發(fā)了動物的氧化應激,氧化應激對動物的免疫機能造成了影響并伴隨著免疫器官細胞凋亡。在低溫環(huán)境下飼養(yǎng)的羔羊也出現(xiàn)血清SOD和T-AOC活性的降低和MDA含量升高,表明羔羊在低溫時抗氧化能力有所下降[41]。但陳浩等[42]研究發(fā)現(xiàn),相比于非應激期間,西門塔爾牛在冬季冷應激時血清中MDA含量顯著升高,T-AOC也隨著冷應激時間的延長表現(xiàn)為升高,這可能是因為常年生活在寒冷地區(qū)的西門塔爾牛適應了當?shù)貧夂?使T-AOC代償性升高。綜上所述,冷應激狀態(tài)下打破了抗氧化酶系統(tǒng)的平衡,機體由于處于應激狀態(tài)下生成了過量的自由基,導致抗氧化酶GSH-Px、SOD活性下降和脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA含量升高,但長期在寒冷環(huán)境下生活的動物其機體中的抗氧化酶會出現(xiàn)代償性升高來幫助機體適應周圍環(huán)境,減少了氧化應激對動物產(chǎn)生的損傷,其代償性升高的機理有待于深入研究。

3 冷應激對動物免疫功能的影響

免疫系統(tǒng)對機體的正常運行起著極其重要的作用,機體免疫系統(tǒng)的調(diào)節(jié)較為復雜,且冷應激時間和強度不同以及動物品種不同都可能表現(xiàn)出不同的免疫反應。免疫球蛋白M(immunoglobulin M,IgM)、免疫球蛋白A(immunoglobulin A,IgA)、免疫球蛋白G(immunoglobulin G,IgG)主要在脾臟合成,在特異性免疫中發(fā)揮重要的作用。Shi等[41]研究發(fā)現(xiàn),室外組與電加熱室內(nèi)組相比,羔羊血清IgA的含量顯著降低。但Su等[43]研究發(fā)現(xiàn),早期適當?shù)睦鋺r肉雞血清免疫球蛋白含量反而顯著升高,表明適當?shù)睦鋺な谷怆u的免疫水平有所提高。Li等[44]研究也發(fā)現(xiàn),接受過間歇冷應激訓練的雞在冷應激時血清免疫球蛋白含量更為穩(wěn)定。研究顯示,迅速的強冷刺激對動物的免疫系統(tǒng)有抑制作用,而緩慢較弱的冷刺激可以提高免疫功能[45-46]。綜上所述,冷應激對動物的體液免疫功能隨著冷應激的類型而變化,雖在迅速強烈的冷應激時會使體液免疫機能受到抑制,但緩慢適當?shù)睦鋺せ蚶浯碳し炊鴮w液免疫功能有積極作用,可提高動物對低溫環(huán)境的適應能力。有研究發(fā)現(xiàn),白細胞介素-2(interleukin-2,IL-2)、白細胞介素-4(interleukin-4,IL-4)可以作為判斷動物是否遭受冷應激的指標[47]。應激時體內(nèi)少量分泌腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)、IL-2、IL-4、白細胞介素-6(interleukin-6,IL-6)等促炎因子對機體有保護作用,而促炎因子分泌過多則會引起動物的組織器官損傷,對免疫系統(tǒng)造成破壞[48]。不同的促炎因子發(fā)揮的功能不同,例如,IL-2可以參與抗體反應,同時還可以增強T淋巴細胞活性;IL-4也在體液免疫中發(fā)揮著重要作用,其可以使B細胞成熟并刺激B細胞產(chǎn)生免疫球蛋白,從而發(fā)揮重要的免疫作用。彭孝坤等[49]研究發(fā)現(xiàn),綿羊在遭受冷應激后血清IL-2和IL-6含量顯著上升,IL-4含量顯著下降。Zhao等[50]研究表明,相比于對照組,急性和慢性肉雞腸道中的IL-2 mRNA表達量升高,IL-4 mRNA的表達量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。Hu等[51]研究表明,與20 ℃時相比,大鼠在4和-20 ℃時血漿中IL-2和IL-4含量顯著升高。綜上所述,冷應激使動物機體進入免疫抑制狀態(tài),冷應激時代表細胞免疫水平的IL-2含量會出現(xiàn)升高,但關于冷應激時IL-4含量變化的研究結果尚不一致,這可能是由于不同的白細胞介素在冷應激時發(fā)揮的功能有所不同所致。

4 冷應激的防控措施

4.1 營養(yǎng)調(diào)控

寒冷狀態(tài)下,動物主要通過采食量和代謝率的增加來維持體溫,雖然寒冷狀態(tài)下采食量有所上升,但對生產(chǎn)沒有幫助,而且對其免疫系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)以及生長發(fā)育都會產(chǎn)生不良影響,給生產(chǎn)帶來直接的經(jīng)濟損失。低溫會導致維生素C的合成能力下降,從而影響機體代謝,所以在低溫時補充一定的維生素C是必要的[52]。龔勛等[53]在研究添加不同劑量維生素C對幼龜冷應激緩解效果時發(fā)現(xiàn),冷應激前與對照組相比,除添加500 mg/kg維生素C組外,其他組血清AST、ALP活性均升高,其中添加100 mg/kg維生素C組血清ALT活性顯著升高,而冷應激后與對照組相比,只有添加2 500 mg/kg維生素C組血清中葡萄糖含量下降,說明添加適量的維生素C緩解了冷應激造成的幼龜肝臟損傷,而過低或過高劑量的維生素C反而對幼龜?shù)纳泶x和抗應激有抑制作用。低溫環(huán)境下,由于代謝率升高導致自由基的生成增多,破壞了機體氧化與抗氧化系統(tǒng)的平衡,最終導致氧化應激[54]。研究發(fā)現(xiàn),維生素C能夠在大鼠發(fā)生氧化應激時降低其血清中AST、ALT活性,改善氧化應激所引起的肝臟損傷,在氧化應激時對組織有保護作用[55]。研究表明,維生素E和硒可以有效緩解母牛的應激反應,維生素E通過結合自由基從而達到保護機體的作用[56]。氨基酸作為動物生長發(fā)育中重要的營養(yǎng)物質(zhì),其對細胞的生長和更新以及維持能量平衡都起著重要的作用。在動物發(fā)生冷應激時,氨基酸也能在抗氧化方面發(fā)揮重要的作用。研究發(fā)現(xiàn),當補充1%的精氨酸時,育肥豬血清中T-AOC和GSH-Px活性增加[57]。黃思琪等[58]發(fā)現(xiàn),在冷應激仔豬飼糧中添加0.8%的L-精氨酸對生長性能有顯著的改善作用,添加1.2%的L-精氨酸時有效抑制了胸腺、脾臟的萎縮,并提高了血清中IgA、IgG、IgM含量。綜上所述,在飼糧中添加抗應激添加劑可以有效改善動物冷應激時的血清生化指標,抑制免疫器官萎縮,增強動物對低溫的耐受性,一定程度上緩解冷應激所導致的動物機體的損傷。

4.2 環(huán)境調(diào)控

溫度對動物的健康生長起著至關重要的作用,在我國北方冬季嚴寒,必須通過環(huán)境調(diào)控才能減少冷應激給動物生產(chǎn)帶來的經(jīng)濟損失。郭文亮等[59]發(fā)現(xiàn),在內(nèi)蒙古冬季時,與開放式羊舍相比,封閉式羊舍提高了羔羊的免疫水平,降低了羔羊的料重比,提高了日增重。張曉慶等[60]研究發(fā)現(xiàn),冬春季使用暖棚飼養(yǎng)母羊時,由于溫度的提高有效地減少了越冬時的體重損失,并提高了母羊的繁殖力,緩解了冷應激所帶來的不適。Zhang等[61]研究發(fā)現(xiàn),在寒冷環(huán)境下,提供水溫在30 ℃、水流為300 mL/min流速的飲水時,仔豬的平均日增重顯著提高,料重比顯著降低,并降低了腹瀉率,此外還伴隨著優(yōu)勢盲腸微生物區(qū)系的改善,主要表現(xiàn)在變形菌門的豐度降低和擬桿菌門的豐度增加,說明寒冷天氣下為仔豬提供溫度適宜的飲水有利于維持健康的腸道微生物環(huán)境,減少寒冷所帶來的刺激。王美芝等[62]研究發(fā)現(xiàn),在使用地暖、保溫燈供暖代替仔豬保溫箱時,保溫燈也可滿足仔豬對于豬舍的溫度需求,有效地提高了仔豬日增重且減少了仔豬的死亡率。Hu等[63]研究顯示,在低溫雞舍中使用暖管系統(tǒng),有效緩解了母雞的冷應激,血漿中IL-6含量顯著提升。以上研究表明,與營養(yǎng)調(diào)控相比,環(huán)境調(diào)控對于動物緩解冷應激有著成本低、操作方便的優(yōu)點,能夠有效緩解動物的冷應激,對免疫功能、生長性能和飼料利用率等方面都有改善作用。

5 小 結

盡管國內(nèi)外對動物冷應激的研究有很多,但冷應激對不同動物血清生化指標的影響并不完全一致,這可能是由于動物種類、生理狀態(tài)和所處環(huán)境的不同所導致;冷應激時動物抗氧化能力、免疫功能的改變也可直觀反映動物組織或機體受損傷的程度。因此,應深入研究冷應激對動物血清生化指標、抗氧化能力和免疫功能的影響及其影響因素,解析冷應激時動物身體機能變化和適應機制,最終通過營養(yǎng)與環(huán)境等調(diào)控手段減小冷應激給畜牧業(yè)所帶來的負面影響。