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收稿日期：2023-04-19

基金項(xiàng)目：云南省重大科技專項(xiàng)計(jì)劃項(xiàng)目（202102AE090005）；云南省科技廳鄉(xiāng)村振興科技專項(xiàng)——服務(wù)型科技特派員（202004BK092423）。

作者簡(jiǎn)介：李翔（1989—），男，湖北襄陽人，碩士，農(nóng)藝師，主要從事設(shè)施蔬菜安全生產(chǎn)技術(shù)研究。E-mail：674038669@qq.com。

*為通信作者，E-mail：279339094@qq.com。

李翔，魯素君，楊靖康，等.設(shè)施蔬菜連作障礙成因及消減研究進(jìn)展[J].南方農(nóng)業(yè)，2023，17（21）：107-111，121.

摘 要 隨著設(shè)施蔬菜種植年限的增加，設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中出現(xiàn)了不同程度的土壤連作障礙。概述設(shè)施蔬菜連作的主要病原菌及病害、主要蟲害、生理性病害（缺素）、土壤理化性質(zhì)惡化和植物化感自毒作用等方面的連作障礙形成機(jī)制，再介紹了合理輪作和間套作、科學(xué)施肥、土壤消毒、選用耐連作的品種、嫁接等緩解設(shè)施蔬菜連作障礙的主要措施，最后從加快探明連作障礙的形成機(jī)理、進(jìn)一步優(yōu)化防治措施和多措并舉實(shí)現(xiàn)連作障礙消減等角度對(duì)今后克服設(shè)施蔬菜連作障礙提出展望。

關(guān)鍵詞 設(shè)施蔬菜；土壤；連作障礙；形成機(jī)制；緩解措施

中圖分類號(hào)：S314 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.21.027

設(shè)施蔬菜是指在溫室、大棚、日光溫室等設(shè)施內(nèi)種植的蔬菜，因?yàn)樵O(shè)施能在局部范圍改善或創(chuàng)造出適宜的氣象因素，為蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育提供良好的環(huán)境條件。根據(jù)地理位置和氣候特點(diǎn)，全國(guó)設(shè)施蔬菜分為五大優(yōu)勢(shì)區(qū)域（見表1），種植面積從2016年391.5萬hm2，到2020年410.5萬hm2 [1]，再到2021年413.3萬hm2[2]。設(shè)施蔬菜保障了蔬菜的周年均衡供應(yīng)，蔬菜作物達(dá)到十多個(gè)種類上百個(gè)品種，蔬菜淡季（冬春和夏秋）也能確保市場(chǎng)有十多個(gè)種類幾十個(gè)品種的蔬菜供應(yīng)[3]，不僅滿足消費(fèi)者吃得好、吃得豐富、吃得健康的需求，還滿足人民多層次多元化的需求。同時(shí)，在鞏固拓展脫貧攻堅(jiān)成果同鄉(xiāng)村振興有效銜接，促進(jìn)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)增效、農(nóng)民增收致富方面，具有十分重要的意義[4]。

作物連作障礙是指同一作物或近緣作物連作以后，即使在正常栽培管理情況下，也會(huì)發(fā)生產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣、生育狀況變差的現(xiàn)象[5]?，F(xiàn)有研究表明設(shè)施蔬菜具有高度集約化、復(fù)種指數(shù)高且種類單一的特點(diǎn)，受連作障礙影響的蔬菜種類較多，如葫蘆科蔬菜、茄科蔬菜、豆科蔬菜、十字花科蔬菜等4科12種蔬菜均會(huì)發(fā)生連作障礙，會(huì)引起這些蔬菜作物生育狀況變差、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣等作物生理障礙現(xiàn)象，成因依次為土壤中病原累積性病害（68.72%）、地下害蟲（10.18%）、線蟲（6.08%）、生理性病害（缺素）（9.53%）、土壤理化性質(zhì)惡化（6.67%）及其他因素（2.55%）[6]。由于設(shè)施蔬菜能解決我國(guó)蔬菜周年均衡供應(yīng)這一民生問題，連作障礙及其調(diào)控機(jī)制已成為當(dāng)前設(shè)施蔬菜栽培亟待解決的問題和國(guó)內(nèi)外同行研究的熱點(diǎn)前沿。

1" 設(shè)施蔬菜連作障礙形成機(jī)制

1.1" 連作主要病原菌及病害

1.1.1" 連作導(dǎo)致土壤中植物病原菌累積

連作障礙導(dǎo)致很多蔬菜致病病原菌在土壤中繁衍累積。鐮刀菌屬（Fusarium roseum Link）具有致病范圍廣、致病能力強(qiáng)等特點(diǎn)，能導(dǎo)致茄科、豆科、葫蘆科枯萎病發(fā)生[7]，該病在植株的全生育期內(nèi)（苗期至成株期）均可發(fā)生，可使植株葉片早落，維管束系統(tǒng)褐變、堵塞，甚至倒伏，最終導(dǎo)致植株死亡。疫霉菌屬（Phytophthora de Bary）卵菌是一群重要的植物病原菌，具有寄主范圍廣特點(diǎn)，致使瓜類、茄果類、蔥蒜類蔬菜等疫病發(fā)生，該病在植株的全生育期內(nèi)均可使其莖基部或嫩莖、葉和果實(shí)染病，嚴(yán)重時(shí)造成作物絕收[8]。蕓薹根腫菌（Plasmodiophora brassicae Woron）可以導(dǎo)致所有的十字花科植物發(fā)生根腫病，該菌侵入十字花科作物根部后，致使根部腫大呈瘤狀，腫瘤后期龜裂，組織崩潰腐爛，一般發(fā)病株率在10%～30%，局部地區(qū)發(fā)生危害嚴(yán)重甚至毀產(chǎn)[9]。

1.1.2" 連作導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡

張智浩等采用Illumina MiSeq高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)白菜健康株和患根腫病病株的根圍土壤細(xì)菌16S rDNA和真菌ITS序列進(jìn)行測(cè)序分析了其微生物群落結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明患根腫病病株根圍土壤中放線菌等有益微生物相對(duì)豐度明顯低于健康株，健康株根圍土壤細(xì)菌群落均勻度及多樣性程度均高于患根腫病病株，而根圍土壤真菌群落豐富度、均勻性和多樣性程度卻相反，為患根腫病病株高于健康株[10]。現(xiàn)有研究表明連作后根際土壤細(xì)菌數(shù)量呈下降趨勢(shì)，真菌的數(shù)量持續(xù)上升，則會(huì)增加病原菌數(shù)量，導(dǎo)致發(fā)病率提高，如甜菜、番茄、茄子、黃瓜，根際生態(tài)環(huán)境由細(xì)菌型轉(zhuǎn)化為真菌型，致使連作障礙現(xiàn)象愈加嚴(yán)重，直接制約著植物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)品質(zhì)量。

1.2" 連作主要蟲害

連作障礙導(dǎo)致蔬菜發(fā)生地下害蟲種類較多，主要有小地老虎、大地老虎、蠐螬、螻蛄、細(xì)胸金針蟲、溝金針蟲、蚜蟲、菜青蟲、小菜蛾、甜菜夜蛾、煙粉虱、線蟲等，而且混合發(fā)生[6，11]。地下害蟲（不包括線蟲）出現(xiàn)頻率依次為十字花科蔬菜（大白菜＞西蘭花）＞茄科蔬菜（茄子＞番茄＞辣椒）＞葫蘆科蔬菜（瓠瓜＞南瓜＞黃瓜＞西瓜＞甜瓜）＞豆科蔬菜（豇豆和菜豆均無發(fā)生）；線蟲出現(xiàn)頻率依次為茄科蔬菜（辣椒＞番茄＞茄子）＞豆科蔬菜（豇豆＞菜豆）＞葫蘆科蔬菜（南瓜＞黃瓜＞西瓜＞瓠瓜=甜瓜）＞十字花科蔬菜（大白菜和西蘭花均無發(fā)生）[6]。

1.3" 連作生理性病害（缺素）

連作可能導(dǎo)致土壤中某一種養(yǎng)分過度消耗，結(jié)果迫使這些元素對(duì)作物的供應(yīng)越來越不足，造成土壤養(yǎng)分偏耗，甚至失去種植這種作物的可能性[12]。設(shè)施蔬菜栽培由于復(fù)種指數(shù)高、雨水未能充分淋洗土壤、棚內(nèi)溫度較高、土壤水分蒸發(fā)量大，加之過量施肥，土壤的緩沖能力和離子平衡能力遭到破壞，直接導(dǎo)致土壤次生鹽漬化和酸化現(xiàn)象發(fā)生。土壤鹽類積累后，造成土壤溶液濃度增加使土壤的滲透勢(shì)加大，作物種子的發(fā)芽、根系的吸水吸肥均不能正常進(jìn)行，而且由于土壤溶液濃度過高，營(yíng)養(yǎng)元素之間的拮抗作用常影響到作物對(duì)某些元素的吸收，從而出現(xiàn)缺素癥狀，最終使生育受阻，產(chǎn)量及品質(zhì)下降[13]。

1.4" 連作土壤理化性質(zhì)惡化

1.4.1" 土壤物理性質(zhì)劣變

單一作物連作會(huì)改變土壤物理性狀使其惡化，直接或間接降低農(nóng)作物產(chǎn)量、影響品質(zhì)，這些特性決定著土壤的通透性、排水性、蓄水能力、植物養(yǎng)分的保持能力和根系的穿透能力。馬燦和王明友等以設(shè)施番茄連作0（CK）、1、3、5、8年的日光溫室土壤樣品為研究對(duì)象，并對(duì)其相關(guān)理化性狀進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明設(shè)施番茄土壤容重隨連作茬次增加呈下降趨勢(shì)，連作1、3、5、8年的分別比對(duì)照CK下降了4.3%、6.9%、7.2%、7.8%[14]。徐小軍等以設(shè)施甜瓜連作0（CK）、1、3、5、7、10年的根際土壤為研究對(duì)象，結(jié)果表明隨著連作年限的增加，土壤pH值和容重不斷降低，連作10年的分別比對(duì)照下降7.78%和10.57%，說明連作土壤結(jié)構(gòu)遭到破壞，趨向板結(jié)[15]。

1.4.2" 土壤養(yǎng)分失衡

高強(qiáng)度種植、單一作物連作、養(yǎng)分管理不合理是設(shè)施連作土壤養(yǎng)分失衡的主要因素，單一作物連作造成特定養(yǎng)分掠奪性從土壤中輸出，再加上不合理的養(yǎng)分管理，造成了土壤—植物養(yǎng)分供需失衡[16]。大多數(shù)蔬菜對(duì)氮、磷、鉀的吸收比例為1∶0.3∶1.4，而養(yǎng)分投入的比例卻為1∶0.9∶0.8，磷素投入比例過高，而鉀素投入比例則相對(duì)較低，氮、磷、鉀養(yǎng)分的利用率分別僅為24%、8%、46%，且施用比例（1∶0.9∶0.8）與作物的需求比例（1∶0.3∶1.4）嚴(yán)重失衡[17]。鄭立偉等研究表明隨著甜瓜連作年限的延長(zhǎng)，耕層土壤全氮、速效氮、速效磷養(yǎng)分含量增加和pH值升高，速效鉀含量顯著降低（幅度達(dá)12.68%），有機(jī)質(zhì)含量呈先降后升的趨勢(shì)，其中連作5年的土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著降低[18]。

1.5" 連作植物化感自毒作用

植物（包括微生物）通過向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，影響自身或其他生物的生長(zhǎng)，并產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用稱為化感作用[19]。植物化感物質(zhì)大體分為14類，其中酚酸類物質(zhì)是活性較強(qiáng)的一類化感物質(zhì)，該物質(zhì)作為蘆筍、西蘭花、瓜類蔬菜根系分泌物的主要化感物質(zhì)，抑制其種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)；同時(shí)也影響花生的細(xì)胞膜透性、酶活性、離子吸收、光合作用等，降低土壤酶活性和土壤有效養(yǎng)分含量，從而抑制植株生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物產(chǎn)量下降，抗逆性降低。

2" 消減連作障礙的措施

2.1" 合理輪作和間套作

輪作、間作、套作相對(duì)連作改變了單一作物的種植，增加了植物的多樣性，通過作物養(yǎng)分吸收的互補(bǔ)進(jìn)行選擇，可有效防治土壤單一養(yǎng)分的累積，降低土壤鹽分含量，改善土壤微生物區(qū)系，促進(jìn)作物生長(zhǎng)。茄果類、瓜類、豆類等深根性作物可與白菜類、綠葉菜類、蔥蒜類等淺根性作物進(jìn)行輪作；生長(zhǎng)期較長(zhǎng)的番茄、辣椒、茄子等蔬菜的行間可以套種莧菜、茼蒿等速生蔬菜[20]。肖雪梅用大蒜或青蒜與大棚黃瓜連續(xù)套作的種植模式，對(duì)黃瓜生物量、產(chǎn)量品質(zhì)及土傳病害進(jìn)行了研究，結(jié)果表明套作大蒜或青蒜可以消減黃瓜連作障礙，不僅顯著提高黃瓜生物量，還改善產(chǎn)量品質(zhì)，也降低土傳病害發(fā)生率[21]。

2.2" 科學(xué)施肥

科學(xué)、合理施用化肥和有機(jī)肥料，可以促進(jìn)作物生長(zhǎng)、培肥地力、增強(qiáng)作物抗性，提高蔬菜產(chǎn)量和改善品質(zhì)。陳倬研究表明與常規(guī)施肥相比，配施蚯蚓糞或者黃腐酸鉀可以明顯改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力及芹菜產(chǎn)量品質(zhì)[22]。與2種習(xí)慣施肥相比，全程營(yíng)養(yǎng)解決方案明顯提高了大蒜生物量，抽薹率提高了23%～26%，葉枯病和根腐病的發(fā)病率均顯著降低[23]。

2.3" 土壤消毒

土壤消毒是解決連作障礙的有效途徑，不僅可解決高附加值作物的重茬問題，還可大幅度提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量。史貴紅等用不同土壤消毒劑處理對(duì)日光溫室茄自根苗一大茬連作栽培茄子產(chǎn)量、酶活性、土壤微生物數(shù)量等土壤生化性狀的影響，結(jié)果表明威百畝消毒（SFW）、石灰氮消毒（SFS）、棉隆消毒（SFM）和綠亨二號(hào)消毒（SFL）均能顯著提高茄產(chǎn)量，各處理不僅能使土壤中堿性磷酸酶、過氧化氫酶和脲酶等酶的活性顯著提高（p＜0.05），而且也對(duì)土壤中的微生物數(shù)量有一定的影響，在茄生育后期土壤中的放線菌和細(xì)菌數(shù)量明顯增加，真菌數(shù)量降低[24]。楊向黎等選用這3種土壤熏蒸劑進(jìn)行土壤消毒試驗(yàn)，結(jié)果表明壟鑫、氯化苦和氰氨化鈣對(duì)土傳病害有良好的防效和增產(chǎn)效果[25]。

2.4" 選用耐連作的品種

選用耐連作品種是防治蔬菜連作障礙最經(jīng)濟(jì)、有效、安全、環(huán)保的長(zhǎng)期控制策略。枯萎病已成為黃瓜生產(chǎn)上三大主要病害之一，我國(guó)先后育成“津優(yōu)40號(hào)”“津優(yōu)406”等津優(yōu)系列品種，這些品種不僅能抗枯萎病，而且具有抗其他病害的特性，具有良好的抗病特性[26]。十字花科作物根腫病是一種世界性土傳病害，周曉肖等在病田采用田間自然發(fā)病方法，對(duì)6個(gè)青花菜品種進(jìn)行抗病性鑒定和綜合農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)，試驗(yàn)結(jié)果表明中晚熟品種對(duì)根腫病表現(xiàn)為高抗且農(nóng)藝性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)良，不僅可作為優(yōu)良抗病種質(zhì)應(yīng)用在雜交育種上，還可以作為抗病品種在浙江省臺(tái)州地區(qū)推廣種植[27]。邵秀麗等通過雜交（“AS-228”為母本，“DG-234”為父本）選育“牟番38”雜種1代新品種，該品種田間抗番茄TY病毒病、高抗根結(jié)線蟲病[28]。

2.5" 嫁接

目前，采用抗病砧木嫁接是最經(jīng)濟(jì)、最有效的措施，操作技術(shù)簡(jiǎn)單，可以大面積推廣。許多學(xué)者研究表明嫁接顯著降低了番茄、黃瓜等蔬菜作物的田間青枯病、枯萎病等土傳性病害的發(fā)病率[29]，還可以提高作物的長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)品品質(zhì)[30]。

3" 展望

3.1" 加快探明連作障礙的形成機(jī)理

連作障礙是長(zhǎng)期困擾國(guó)內(nèi)外農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的復(fù)雜問題之一，但由于作物連作障礙影響因子眾多，形成機(jī)理復(fù)雜，克服連作障礙技術(shù)體系的建立、完善尚需進(jìn)一步研究。十字花科植物抗根腫病的遺傳機(jī)理比較復(fù)雜，既有質(zhì)量性狀遺傳，又有數(shù)量性狀遺傳，從Brapa的A基因組的7條染色體中（A01、A02、A03、A05、A06、A07、A08）已經(jīng)報(bào)道了總共27個(gè)根腫病抗性基因位點(diǎn)，抗性基因由少數(shù)基因控制并具有累加效應(yīng)，且隱性遺傳，不同地區(qū)生理小種多，變異類型大，存在地區(qū)進(jìn)化及分布的差異[31]。雖然肥料在緩解西瓜連作障礙方面有所突破，但不同種類肥料對(duì)改善連作西瓜土壤生態(tài)環(huán)境的貢獻(xiàn)及機(jī)制亦不相同，而且不同種類肥料在抑制連作障礙中具體的作用機(jī)理還不確定[32]。根際促生菌改善土壤理化性質(zhì)、防治土傳病害、提高植株抗逆性等，能夠有效緩解園藝作物的連作障礙，但對(duì)其作用機(jī)制的認(rèn)識(shí)仍存在不足[33]。土壤蒸汽消毒技術(shù)在消毒過程后未能根據(jù)不同作物產(chǎn)生的土傳病害及菌落種類、數(shù)目的變化情況進(jìn)行深入研究，針對(duì)不同作物連作后的土壤所需的消毒時(shí)間也不明確[34]。

3.2" 進(jìn)一步優(yōu)化防治措施

已有學(xué)者采取了一系列單一防治方法和技術(shù)，如輪作、間作套種、增施生物有機(jī)肥、高溫悶棚、選用耐連作的品種、嫁接栽培等，雖然大多針對(duì)某一特殊問題有一定的防治或緩解效果，但常常不能解決多因素造成的連作障礙問題；同時(shí)，對(duì)諸如土壤養(yǎng)分、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物和土壤化感自毒物質(zhì)等各種連作障礙因子之間的相互關(guān)系還缺乏系統(tǒng)深入的研究[35]。張志敏等通過采用土壤消毒（氯化苦熏蒸）和合理噴施土壤改良劑（微生物菌肥、菌劑），能有效防治青枯病、黃萎病、枯萎病、疫霉病及根結(jié)線蟲病等部分土傳病原菌，從而達(dá)到維持土壤微生態(tài)平衡[36]。巨大芽孢桿菌與噁霉靈聯(lián)用能有效改善連作區(qū)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，緩解連作障礙，減輕根腐病、枯萎病的發(fā)生，促進(jìn)植物生長(zhǎng)及提高產(chǎn)量[37]。利用土壤微生態(tài)修復(fù)劑，配合施用無致病力青枯雷爾氏菌研發(fā)青枯病植物疫苗“鄂魯冷特”對(duì)番茄具有很好的抗?。ㄇ嗫莶。┖痛匍L(zhǎng)作用[38]。AM真菌與PGPR根圍促生細(xì)菌在一定程度上通過多種相互作用機(jī)制都可以緩解連作障礙，協(xié)同改善植物營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)、協(xié)同抑制病原菌、協(xié)同修復(fù)土壤[39]。因此，優(yōu)化和聯(lián)合多種措施，或?qū)で筮B作障礙新的防治措施，發(fā)揮其互補(bǔ)優(yōu)勢(shì)防治植物病害的研究受到了廣泛關(guān)注。

3.3" 多措并舉實(shí)現(xiàn)連作障礙消減

綜上所述，雖然對(duì)設(shè)施蔬菜連作障礙成因研究已取得很大進(jìn)展，但各種因素之間的影響機(jī)制、互作效應(yīng)等非常復(fù)雜，整體研究還不夠系統(tǒng)深入，當(dāng)前仍無法從根本上解決部分設(shè)施蔬菜栽培中的連作障礙影響，僅能在不同程度上得到緩解，需在深入研究設(shè)施連作障礙機(jī)理的基礎(chǔ)上進(jìn)一步明確各消減措施對(duì)減緩連作障礙的貢獻(xiàn)和機(jī)制，從而研究出消減單一或多種蔬菜品種連作障礙的高效綜合集成治理技術(shù)。設(shè)施蔬菜連作障礙有效緩解應(yīng)綜合多種措施，奉行兼容共存混合農(nóng)作的法則，利用多學(xué)科、多手段的研究方法，在連作障礙調(diào)控措施中需從單一因素防控到多因素、多角度綜合防控研究，包括輪作、間作套種、增施生物有機(jī)肥、高溫悶棚、選用抗性品種、嫁接栽培等防治技術(shù)的優(yōu)化使用，來調(diào)控植物—土壤—微生物系統(tǒng)，改善土壤生態(tài)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)連作障礙消減。

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（責(zé)任編輯：易" 婧）