■鐘宛清 余 杰 李苡萱 楊智鑫 宋 飛 付勝利 陳義烘 汪 蕾

（華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖科學(xué)與工程研究院，廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510631）

脂肪是維持魚類生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[1]。當(dāng)飼料中缺乏或脂肪水平很低時(shí)，會(huì)導(dǎo)致魚體缺乏必需脂肪酸和脂溶性維生素[2]。魚體對(duì)于脂肪需求量受多種因素影響，其需求量不同可能與魚體規(guī)格、脂肪源、飼料中蛋白質(zhì)含量及環(huán)境因子有關(guān)。飼料中適宜的脂肪水平會(huì)促進(jìn)魚體供能、提升蛋白質(zhì)利用率[1]、維系生長(zhǎng)發(fā)育和代謝[3]。飼料脂肪過(guò)高會(huì)引起魚體肌肉和肝臟脂肪過(guò)度沉積[4]、抗氧化能力低[5]、細(xì)胞凋亡水平高[6]、機(jī)體免疫受損[7]等。因此，明確卵形鯧鲹飼料中脂肪需求量，是其可持續(xù)發(fā)展的必要條件。以往魚類適宜脂肪水平的研究表明，吉富羅非魚（GIFT Oreochromis niloticus）[4]、羅胡魚（Labeo rohita）[7]飼料最佳脂肪添加量分別為4.11%～4.19%、9.48%～9.84%。

卵形鯧鲹又名金鯧，是一種肉食性的海水魚類。唐媛媛等[8]、Ren 等[9]、Tutman 等[10]證實(shí)不同規(guī)格卵形鯧鲹飼料中適宜脂肪含量分別為5%～12%、10.7%和15%，但結(jié)果卻不盡相同。關(guān)于卵形鯧鲹適宜脂肪水平的研究，目前國(guó)內(nèi)外仍較少報(bào)道，且均沒(méi)有從肌肉品質(zhì)來(lái)探究適宜脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹的影響。因此，該研究通過(guò)分析不同脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌肉品質(zhì)、抗氧化能力及相關(guān)基因表達(dá)的影響，以評(píng)估養(yǎng)殖過(guò)程中卵形鯧鲹最適脂肪水平，旨在為其配合飼料的開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物和養(yǎng)殖管理

網(wǎng)箱養(yǎng)殖試驗(yàn)在廣東省陽(yáng)西養(yǎng)殖場(chǎng)開展。試驗(yàn)前禁食24 h，選取規(guī)格整齊、初始體質(zhì)量為（28.42±0.02）g的幼魚隨機(jī)分為6組，每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30尾，置于1.5 m×1.5 m×1.5 m的網(wǎng)箱中，每組對(duì)應(yīng)飼喂一種飼料，每天人工投喂兩次（7：00 和17：00），飽食投喂，養(yǎng)殖周期為8周。試驗(yàn)期間水溫為28～30 ℃，鹽度為15～17 g/L，pH 為7.6～7.8，溶解氧為6～7 mg/L，氨氮含量為0.05～0.1 mg/L。

1.2 試驗(yàn)飼料

制備9.13%、10.59%、12.12%、14.98%、16.25%、19.26%脂肪水平的6種等氮飼料（分別為G1、G2、G3、G4、G5、G6組）。主要原料顆粒通過(guò)造粒機(jī)（F-26，廣州華南理工大學(xué)）制成直徑為3 mm 的顆粒飼料，在45 ℃下風(fēng)干，水分含量不超過(guò)10%，所有試驗(yàn)飼料在-20 ℃密封保存。試驗(yàn)飼料配方組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)飼料配方及營(yíng)養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)，%）

1.3 樣品采集

養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束后，在采樣24 h前停止喂魚。每個(gè)試驗(yàn)組隨機(jī)取3尾魚，切取2 cm×2 cm×1 cm背部肌肉用于肌肉質(zhì)構(gòu)測(cè)定，取部分肌肉于4%多聚甲醛溶液（Biosharp，中國(guó)）中固定用于制作切片，另取一部分肌肉于-80 ℃保存用于RNA提取。

1.4 肌肉質(zhì)構(gòu)測(cè)定

使用TA.XT.plus型物性測(cè)試儀（Stable Micro System，英國(guó)）測(cè)定肌肉硬度、膠著性、彈性、內(nèi)聚性、膠黏性、咀嚼性以及回復(fù)性。具體參照苗玉濤等[11]的方法設(shè)置質(zhì)構(gòu)儀使用參數(shù)。

1.5 肌肉理化特性測(cè)定

參照苗玉濤等[11]的方法，測(cè)定卵形鯧鲹肌肉pH、滴水損失率和蒸煮損失率。

1.6 肌肉膠原蛋白含量測(cè)定

羥脯氨酸通常被認(rèn)為是膠原蛋白中特有的氨基酸，通過(guò)測(cè)定肌肉中羥脯氨酸的含量可知肌肉中膠原蛋白的含量。羥脯氨酸的含量根據(jù)試劑盒說(shuō)明書（Beyotime Biotechnology，China）進(jìn)行測(cè)定，其原理是羥脯氨酸在氧化劑作用下產(chǎn)生的氧化產(chǎn)物與二甲氨基苯甲醛反應(yīng)呈紫紅色，根據(jù)比色結(jié)果來(lái)測(cè)定其含量。

1.7 肌肉抗氧化指標(biāo)測(cè)定

MDA含量、SOD活力和GSH-Px活力采用南京建成生物工程研究所有限公司的試劑盒測(cè)定，具體測(cè)定方法參照試劑盒說(shuō)明書。

1.8 肌肉組織切片的制作和觀察

參照苗玉濤等[11]的方法，采集肌肉組織并用蘇木素-伊紅染色法（H.E.）制作切片。用倒置顯微鏡（Leica DM 2500，德國(guó)）對(duì)肌肉H.E.染色切片進(jìn)行觀察，使用徠卡顯微數(shù)碼圖像采集系統(tǒng)（Leica Application Suite X，LAS X）采集圖像，利用Image-Pro Plus（6.0）軟件統(tǒng)計(jì)肌纖維面積、肌纖維半徑和肌纖維間隙。

1.9 RNA 提取、cDNA 合成及實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qRT-PCR）

參照苗玉濤等[11]的方法提取肌肉總RNA 并定量反轉(zhuǎn)錄為1 μg cDNA。采用SYBR Green 染料（Takara），在Bio-rad CFX96 上進(jìn)行qRT-PCR，引物信息詳見(jiàn)表2。采用2-ΔΔCt方法處理數(shù)據(jù)。

表2 試驗(yàn)所用引物序列

1.10 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有數(shù)據(jù)均表示為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Means±SD，n=3）”。使用IBM SPSS Statistics 26 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），P＜0.05表示組間數(shù)據(jù)差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌肉質(zhì)構(gòu)指標(biāo)的影響

由表3 可知，隨著飼料中脂肪水平的升高，各試驗(yàn)組卵形鯧鲹肌肉內(nèi)聚性先降低后升高，其中G3 組和G4組內(nèi)聚性顯著低于G1組和G6組（P＜0.05），G2、G5 組和G1 組之間無(wú)顯著差異；硬度、膠著性、彈性、膠黏性、回復(fù)性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其中G4組硬度有最大值，G3組彈性有最大值。

表3 卵形鯧鲹肌肉質(zhì)構(gòu)相關(guān)指標(biāo)

2.2 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌肉理化特性相關(guān)指標(biāo)的影響

由表4可知，G2、G4、G5組和G6組卵形鯧鲹的肌肉pH 高于G1 組和G3 組，G3 組較G1 組無(wú)顯著差異。卵形鯧鲹肌肉滴水損失率和蒸煮損失率呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)，其中G4組和G5組滴水損失率顯著低于其他試驗(yàn)組（P＜0.05），G4 組和G5 組之間無(wú)顯著差異。G1組和G2組蒸煮損失率低于其他試驗(yàn)組。

表4 卵形鯧鲹肌肉理化特性相關(guān)指標(biāo)

2.3 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌纖維形態(tài)的影響

由圖1 和表5 可知，G2、G3、G4 組肌纖維排列緊密、形態(tài)規(guī)則，但G5組和G6組的肌纖維大小不一、間隙增大。G2、G3、G4組肌纖維面積和肌纖維半徑顯著大于G1組和G6組（P＜0.05），其中G3組肌纖維半徑是G1 組的1.48 倍；G5 組和G6 組的肌纖維間隙比G1、G2、G3、G4組的顯著增大（P＜0.05），其中G6組肌纖維間隙是G3組的3.10倍。

圖1 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌纖維形態(tài)的影響

表5 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌纖維面積、肌纖維半徑、肌纖維間隙的影響

表5（續(xù)） 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌纖維面積、肌纖維半徑、肌纖維間隙的影響

2.4 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹膠原蛋白含量和抗氧化指標(biāo)的影響

由圖2 可知，隨著飼料中脂肪水平的升高，卵形鯧鲹肌肉膠原蛋白的含量總體呈先升高后下降趨勢(shì)，其中G1、G2、G3、G4組無(wú)顯著差異，G3組膠原蛋白含量為G6組的1.22倍（圖2A）。

MDA含量呈先下降后上升趨勢(shì)，G4組MDA含量與G1、G2、G6 組相比顯著降低（P＜0.05）（圖2B）。隨著飼料中脂肪水平的升高，卵形鯧鲹肌肉SOD 和GSH-Px 活力均呈先升高后降低趨勢(shì)，其中G4、G5、G6 組的SOD 含量較G1、G2、G3 組顯著升高（P＜0.05）（圖2C）；G3組和G4組GSH-Px活力顯著高于G1組和G6 組（P＜0.05），G4 組GSH-Px 活力為G6 組的1.61 倍（圖2D）。

圖2 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹膠原蛋白含量和抗氧化指標(biāo)的影響

2.5 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌肉品質(zhì)相關(guān)基因表達(dá)的影響

由圖3 可知，核心蛋白聚糖（Decorin，DCN）、MSTN、MyoG是調(diào)節(jié)肌肉生長(zhǎng)重要因子。隨著飼料中脂肪水平的增加，各試驗(yàn)組DCN的表達(dá)量總體呈下降趨勢(shì)，G1、G2 組和G4 組無(wú)顯著差異（圖3A）。各試驗(yàn)組MSTN的表達(dá)量呈先下降后上升趨勢(shì)，其中G4、G5 組MSTN的表達(dá)量顯著低于G1、G2、G3 組和G6 組（P＜0.05）（圖3B）。各試驗(yàn)組MyoG的表達(dá)量呈先上升后下降趨勢(shì)，其中G4組MyoG的表達(dá)量顯著高于其他試驗(yàn)組（P＜0.05），G1、G2、G3 組與G5、G6 組相比顯著升高（圖3C）。

隨著飼料脂肪水平的升高，各試驗(yàn)組卵形鯧鲹肌肉COL2α1的表達(dá)量總體呈先上升后下降趨勢(shì)，G3 組COL2α1的表達(dá)量顯著高于其他試驗(yàn)組（P＜0.05）（圖3D）。

隨著飼料脂肪水平的升高，各試驗(yàn)組卵形鯧鲹肌肉CatB和CatL的含量呈總體下降趨勢(shì)，G5和G6組組織蛋白酶含量均顯著低于其他試驗(yàn)組（P＜0.05）（圖3E、F）。

圖3 肌肉相關(guān)基因DCN、MSTN、MyoG、COL2a1、CatB和CatL的表達(dá)變化

3 討論

3.1 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌肉質(zhì)構(gòu)和理化特性的影響

一般來(lái)說(shuō)，魚肉硬度和彈性越大，其口感越好，肌肉pH、系水力與肌肉的嫩度等有很大關(guān)系[12]。pH 下降在一定范圍內(nèi)可使魚肉的嫩度和風(fēng)味物質(zhì)增加；蒸煮損失率和滴水損失率在一定程度上反映了肌肉的系水力，而系水力越小，在外力作用下，營(yíng)養(yǎng)分子越容易隨著水分子流失。目前針對(duì)飼料脂肪水平影響魚肉質(zhì)構(gòu)特性的研究較少見(jiàn)報(bào)道，在對(duì)克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）[13]、中華鱉（Trionyx Sinensis）[14]的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中適宜脂肪水平可提高肌肉的質(zhì)構(gòu)指標(biāo)，過(guò)高脂肪水平會(huì)降低肌肉硬度、黏性等。該試驗(yàn)表明，當(dāng)飼料脂肪水平為12.12%和14.98%時(shí)，卵形鯧鲹肌肉緊實(shí)感和彈性更佳。當(dāng)飼料脂肪水平高于16.25%時(shí)會(huì)顯著降低肌肉的質(zhì)構(gòu)指標(biāo)，肌肉品質(zhì)變差，與前人研究結(jié)果相似。其原因可能是飼料過(guò)高脂肪水平影響肌肉脂肪的沉積和含量，進(jìn)而降低魚肉的食用口感。

3.2 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌肉膠原蛋白和組織結(jié)構(gòu)的影響

膠原蛋白是結(jié)締組織中最主要的結(jié)構(gòu)蛋白，膠原蛋白含量越高，肌原纖維被膜韌性越強(qiáng)，膠原蛋白可在肌纖維間和肌束周圍形成致密的膜鞘，從而影響肌肉的結(jié)構(gòu)和功能特性[15]。研究發(fā)現(xiàn)魚類膠原蛋白含量增多，肌肉硬度也顯著提高[16]。本研究結(jié)果表明，隨著飼料中脂肪水平的升高，卵形鯧鲹肌肉膠原蛋白的含量和肌肉硬度總體呈先升高后下降趨勢(shì)，且均在G3 和G4 組達(dá)到最大值。說(shuō)明膠原蛋白含量和硬度呈正相關(guān)。魚類膠原蛋白主要包括Ⅰ型、Ⅱ型膠原蛋白等，分別由COL1α1、COL2α1編碼，廣泛分布于肌肉、皮膚、骨骼中[15]。許曉瑩等[17]發(fā)現(xiàn)草魚膠原蛋白含量升高時(shí)，COL1α1的表達(dá)量也顯著升高。本試驗(yàn)中COL2α1的表達(dá)量呈先上升后降低趨勢(shì)，與膠原蛋白的含量結(jié)果相似。適宜脂肪水平可能上調(diào)了COL2α1的表達(dá)從而使膠原蛋白沉積增加。

肌纖維是肌肉組織的基本結(jié)構(gòu)單位，它影響肌肉品質(zhì)，如風(fēng)味、顏色、質(zhì)地等[12，18]。其中肌纖維面積、半徑及間隙是評(píng)價(jià)肌肉品質(zhì)的重要參數(shù)，一般來(lái)說(shuō)，肌纖維面積和半徑與彈性和咀嚼性呈正相關(guān)[19]。在該試驗(yàn)中，G2、G3組和G4組肌纖維的面積和半徑與G1組和G6 組相比顯著增加（P＜0.05），同時(shí)肌肉硬度、彈性和咀嚼性在G2、G3組和G4組也相應(yīng)增加。這與其他研究報(bào)告魚類質(zhì)地相關(guān)特性的變化相似[20]。而隨著飼料中脂肪水平提高，G5組和G6組中肌纖維的面積和半徑減小，肌纖維間隙增大，排列較疏松無(wú)序，這是不利于肌肉的穩(wěn)定性和完整性的。上述變化很可能是高脂肪飼料影響卵形鯧鲹生長(zhǎng)和肌肉品質(zhì)的原因之一。

3.3 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌肉抗氧化能力的影響

機(jī)體在正常的營(yíng)養(yǎng)代謝過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生活性氧（Reactive oxygen species, ROS），SOD 和GSH-Px 作為魚類酶促抗氧化系統(tǒng)的主要成員，與多種抗氧化酶相互協(xié)調(diào)，維持機(jī)體內(nèi)部氧化-抗氧化作用的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定。MDA 含量常用來(lái)指示機(jī)體內(nèi)脂質(zhì)氧化損傷程度，間接反映出細(xì)胞損傷的程度，其含量升高不利于機(jī)體的健康[21]。當(dāng)飼料中脂肪水平過(guò)高時(shí)，魚體會(huì)發(fā)生氧化應(yīng)激，增加機(jī)體炎癥反應(yīng)的風(fēng)險(xiǎn)[5]。Li 等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加適宜高不飽和脂肪酸使得卵形鯧鲹總SOD 含量顯著升高，脂質(zhì)代謝相關(guān)基因上調(diào)，顯著提高魚體抗氧化能力。在大黃魚（Larimichthys crocea）[21]、吉 富 羅 非 魚[23]、虹 鱒 魚（Oncorhynchus mykiss）等[24]的研究表明，飼喂高脂肪飼料均會(huì)不同程度降低魚體的抗氧化能力。該試驗(yàn)中MDA含量的變化說(shuō)明飼料中過(guò)低或過(guò)高脂肪水平均有可能引發(fā)卵形鯧鲹發(fā)生氧化應(yīng)激。且SOD 和GSH-Px 含量同時(shí)呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)，這表明飼喂適宜脂肪水平的飼料，SOD 和GSH-Px 抗氧化酶可以抑制卵形鯧鲹脂質(zhì)過(guò)氧化，從而降低MDA含量，提高魚體的抗氧化能力。而飼喂高脂肪飼料，機(jī)體抗氧化酶的含量降低，對(duì)氧化損傷的保護(hù)能力下降。

3.4 飼料脂肪水平對(duì)卵形鯧鲹肌肉品質(zhì)相關(guān)基因的影響

魚類肌肉的快速生長(zhǎng)發(fā)育涉及到肌纖維數(shù)量的增多和現(xiàn)有肌纖維的增生，這種復(fù)雜而動(dòng)態(tài)的過(guò)程主要包括成肌細(xì)胞增殖、分化、融合等反應(yīng)[25]。靶向敲除鯉魚（Cyprinus carpio）的MSTN可觀察到肌纖維細(xì)胞的增生（肌纖維數(shù)量增加49.5%）和肥大（肌纖維直徑增加11%）[26]。肌肉調(diào)節(jié)因子基因家族包括肌分化因子、生肌決定因子和MyoG等，其中MyoG對(duì)于肌細(xì)胞增殖分化至關(guān)重要。MSTN可通過(guò)下調(diào)MyoG的反應(yīng)，阻礙肌細(xì)胞的增殖[27]。DCN的促進(jìn)作用表現(xiàn)在其可通過(guò)抑制MSTN的表達(dá)參與成肌細(xì)胞增殖分化過(guò)程的調(diào)控[28-29]。

該試驗(yàn)表明，肌肉中DCN、MSTN、MyoG基因的表達(dá)量受到飼料脂肪水平影響。隨著脂肪水平的提高，卵形鯧鲹肌肉MSTN的表達(dá)量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，G4 和G5 組顯著低于其他試驗(yàn)組（P＜0.05），G2組表達(dá)量顯著升高（P＜0.05）。其下游的MyoG呈先升高后降低趨勢(shì)。MSTN和MyoG的表達(dá)量呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)，這與李卓欽等[27]關(guān)于斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）的研究結(jié)果相一致。且肌纖維的增多和增大會(huì)影響肌纖維形態(tài)，該試驗(yàn)表明飼料脂肪水平會(huì)影響卵形鯧鲹肌纖維的形態(tài)，具體表現(xiàn)為G3和G4組肌纖維的面積和半徑較G1和G6組顯著增加（P＜0.05），其可能原因是適宜脂肪水平下調(diào)了卵形鯧鲹MSTN的表達(dá)，上調(diào)了MyoG的表達(dá)，促進(jìn)了肌細(xì)胞的增殖分化，導(dǎo)致肌纖維組織形態(tài)出現(xiàn)變化，進(jìn)而提高了卵形鯧鲹肌肉品質(zhì)。而飼料中過(guò)高或過(guò)低脂肪水平均會(huì)導(dǎo)致卵形鯧鲹肌肉MSTN的上調(diào)，進(jìn)而抑制肌肉的生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致肌肉品質(zhì)的下降。說(shuō)明飼料中適宜脂肪水平可能通過(guò)降低MSTN的水平來(lái)增強(qiáng)肌源性調(diào)節(jié)因子MyoG的表達(dá)從而促進(jìn)生長(zhǎng)和肌肉品質(zhì)。

DCN是富含亮氨酸的小蛋白聚糖家族的蛋白聚糖，可調(diào)節(jié)膠原纖維的發(fā)生和肌肉的生成[30-31]，小鼠敲除試驗(yàn)證明其在調(diào)節(jié)肌肉組織的彈性和脆性中也起關(guān)鍵作用[32]。該試驗(yàn)中隨著飼料脂肪水平的升高，卵形鯧鲹肌肉的彈性、膠原蛋白含量以及肌纖維的半徑總體均呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)，說(shuō)明適宜脂肪水平可以促進(jìn)肌肉生長(zhǎng)和品質(zhì)。DCN的表達(dá)量隨著飼料脂肪水平升高總體呈下降趨勢(shì)。在大西洋鱈魚（Gadus morhuaL.）的研究中也發(fā)現(xiàn)飼喂高淀粉飼料可導(dǎo)致膠原蛋白含量升高，但DCN的蛋白水平下降[33]?？赡懿煌~類的DCN表達(dá)有所差異，關(guān)于DCN調(diào)節(jié)卵形鯧鲹肌肉品質(zhì)的確切機(jī)制尚有待進(jìn)一步研究。

組織蛋白酶B（Cathepsin B,CatB）和組織蛋白酶L（Cathepsin L,CatL）是半胱氨酸蛋白酶家族的重要成員，主要存在于溶酶體中，參與多種生理反應(yīng)，從溶酶體中釋放出來(lái)后能夠破壞肌肉蛋白完整性，加快肌肉的軟化[33]。研究表明，飼料中添加適宜蘇氨酸能降低建鯉（Cyprlnus carpio var Jian）肌肉中CatB和CatL的相對(duì)表達(dá)量，減少肌原纖維的斷裂，從而明顯改善了肌肉的硬度品質(zhì)[34]，說(shuō)明CatB和CatL的相對(duì)表達(dá)量與硬度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。本試驗(yàn)中CatB和CatL的表達(dá)量在G5 和G6 組均顯著下降（P＜0.05）。李來(lái)好等[35]檢測(cè)了奧尼羅非魚多種組織蛋白酶的活性及質(zhì)構(gòu)指標(biāo)，通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，CatB 與硬度無(wú)顯著相關(guān)性，而組織蛋白酶D 與硬度和咀嚼性呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），可能與組織蛋白酶D 能直接降解完整的蛋白質(zhì)有關(guān)。適宜脂肪水平可能通過(guò)上調(diào)其他組織蛋白酶的活力，使蛋白質(zhì)不斷發(fā)生降解，進(jìn)而造成卵形鯧鲹肌肉的硬度和咀嚼度等下降，使得肌肉品質(zhì)發(fā)生不良變化。

4 結(jié)論

飼料脂肪水平會(huì)對(duì)卵形鯧鲹的肌肉品質(zhì)、抗氧化能力和肌肉相關(guān)基因表達(dá)產(chǎn)生影響。以對(duì)肌肉品質(zhì)、抗氧化能力及相關(guān)基因表達(dá)的影響為評(píng)價(jià)指標(biāo)，卵形鯧鲹飼料中最適脂肪水平為12.12%～14.98%。