姚嫚，劉忠賢，張琪*，楊再?gòu)?qiáng)

(1.南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，南京 210044;2.南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210044)

東北地區(qū)作為中國(guó)最重要的優(yōu)質(zhì)水稻產(chǎn)區(qū)，水稻種植面積和產(chǎn)量均占全國(guó)15%，尤其是粳稻，其產(chǎn)量占全國(guó)的50%以上[1]，為國(guó)家糧食生產(chǎn)安全做出了重要貢獻(xiàn)。水稻屬于喜溫作物，其生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)溫度極為敏感[2]，在水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中溫度偏低易造成水稻光合效率和結(jié)實(shí)率降低，水稻生育期延長(zhǎng)[3]，增加水稻減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)[4]。受近年來(lái)冷害頻發(fā)的影響，水稻生長(zhǎng)更易受到一定的限制[5]，研究表明自1980年以來(lái)，中國(guó)東北地區(qū)東部冷害頻發(fā)，平均每3年左右就會(huì)發(fā)生一次，減產(chǎn)均在20%以上，部分地區(qū)減產(chǎn)過(guò)半[6]，對(duì)國(guó)家糧食安全造成嚴(yán)重威脅。為減輕冷害對(duì)水稻造成的不利影響，有必要采取相應(yīng)的防御措施。

國(guó)內(nèi)外關(guān)于水稻冷害防御進(jìn)行了大量的研究，如可以通過(guò)覆膜[7]、寬窄式灌水渠[8]等工程設(shè)備以及通過(guò)深灌水[9]、合理控制水層[10]等水分管理措施來(lái)增加稻田溫度；通過(guò)選用耐冷性水稻品種[11-12]、調(diào)整水稻移栽日期[13]和移栽密度[14]、施用化肥[15-16]和化控劑[2,17-18]等田間管理措施，提高水稻耐冷性，減輕水稻受低溫脅迫的影響。在各種防御措施中選用耐冷品種、施用化肥和化控劑的研究最為豐富，其中，東北地區(qū)常用的耐冷性水稻品種有東農(nóng)428、空育131等，施肥多集中在氮肥、磷肥、硅肥等常用肥；用來(lái)抵御低溫所施用的化控劑主要有水楊酸、脫落酸、γ-氨基丁酸、蕓苔素內(nèi)酯等，比如李躍娜[15]、趙宏偉等[17]分別研究了施磷肥和施用水楊酸對(duì)東北地區(qū)水稻冷害的緩解作用。但目前關(guān)于不同水稻冷害防御措施效果的研究多為零散的試驗(yàn)性研究結(jié)果，由于樣本大小和數(shù)據(jù)質(zhì)量的差異，現(xiàn)有的研究結(jié)果存在一定的分歧，很難在較大區(qū)域上得出關(guān)于冷害防御措施緩解效果的一致性結(jié)論；且研究往往只考慮施肥、施用化控劑等單一防御措施對(duì)水稻冷害的緩解效果[15-18]，很少有研究定量化比較不同防御措施之間效果的差異，而這對(duì)于水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中采取有針對(duì)性的冷害防御措施具有重要的指導(dǎo)意義。若要定量化對(duì)比不同防御措施之間效果的差異需要將已有的試驗(yàn)研究結(jié)果進(jìn)行整合。而Meta分析方法能夠打破各獨(dú)立試驗(yàn)研究的局限性，使零散的、獨(dú)立的研究成果系統(tǒng)和統(tǒng)一化[19]。結(jié)合Meta分析方法將零散的試驗(yàn)性研究結(jié)果進(jìn)行系統(tǒng)性地處理，可實(shí)現(xiàn)定量分析不同防御措施對(duì)水稻冷害的緩解效應(yīng)，從而進(jìn)一步比較不同防御措施之間效果的差異。

現(xiàn)搜集并整理東北地區(qū)水稻低溫脅迫下施用化肥、化控劑，選用耐冷品種的相關(guān)文獻(xiàn)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用Meta分析方法系統(tǒng)量化不同防御措施對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響，旨在實(shí)現(xiàn)定量比較不同防御措施對(duì)水稻冷害緩解效應(yīng)的差異。研究結(jié)果可用于科學(xué)指導(dǎo)水稻生產(chǎn)過(guò)程中冷害防御措施的選擇。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

所用數(shù)據(jù)從公開(kāi)發(fā)表的文獻(xiàn)中提取。利用關(guān)鍵詞“水稻”“低溫”“冷害”“施肥”“化控劑”“耐冷品種”從文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索1990年以來(lái)的水稻冷害防御措施的相關(guān)試驗(yàn)性文獻(xiàn)，中文數(shù)據(jù)庫(kù)包括“中國(guó)知網(wǎng)”“百度學(xué)術(shù)”，英文數(shù)據(jù)庫(kù)包括“Web of Science”“Sci-Hub”。所搜集的文獻(xiàn)必須符合以下標(biāo)準(zhǔn)：①研究區(qū)為中國(guó)東北地區(qū)，選用的水稻品種為東北地區(qū)水稻主栽品種；②同一文獻(xiàn)中需含有低溫脅迫下未采取防御措施的對(duì)照組以及采取防御措施(施肥或施用化控劑或選用耐冷水稻品種)的試驗(yàn)組；③所選文獻(xiàn)中需含有試驗(yàn)組和對(duì)照組的重復(fù)數(shù)、均值、標(biāo)準(zhǔn)差或相關(guān)系數(shù)。根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)，共搜集到文獻(xiàn)59篇(2 939組數(shù)據(jù))，其中施肥21篇(838組數(shù)據(jù))、化控劑18篇(1 544組數(shù)據(jù))、耐冷品種20篇(557組數(shù)據(jù))。

在利用Meta分析方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整合過(guò)程中，試驗(yàn)組、對(duì)照組的重復(fù)數(shù)、均值、標(biāo)準(zhǔn)差是非常重要的參數(shù)。對(duì)于均值、標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)據(jù)，若文獻(xiàn)中已給出則直接錄入，若以圖表的形式給出，則采用Get Data Graph Digitizer軟件進(jìn)行圖表中數(shù)據(jù)的提取[20]；若文獻(xiàn)中標(biāo)準(zhǔn)差未直接給出，則參考劉海寧等[21]、孟玲慧等[22]方法利用P值計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差。

1.2 數(shù)據(jù)分類

將前面收集到的59篇文獻(xiàn)2 939組數(shù)據(jù)進(jìn)行分類。首先，將按照三種防御措施(施肥、化控劑、耐冷品種)進(jìn)行分類，其中對(duì)施肥按照氮肥、磷肥、硅肥做次一級(jí)分類。由于收集到的試驗(yàn)數(shù)據(jù)主要采用水稻產(chǎn)量、產(chǎn)量相關(guān)量(結(jié)實(shí)率、千粒重、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、空殼率)、葉綠素含量以及耐冷性物質(zhì)含量(抗氧化酶活性、丙二醛減少量、電解質(zhì)滲透率減少量)這些響應(yīng)指標(biāo)來(lái)描述各種防御措施對(duì)水稻冷害緩解作用的效果，其中抗氧化酶活性主要有過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和過(guò)氧化物酶(peroxidase，POD)。因此，將上述分類結(jié)果最后按照各響應(yīng)指標(biāo)分類。以分類后的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用Meta分析方法從水稻產(chǎn)量、產(chǎn)量相關(guān)量、葉綠素含量、耐冷性物質(zhì)含量四個(gè)方面來(lái)研究不同防御措施對(duì)水稻冷害緩解效果。

1.3 Meta分析方法

Meta分析方法通過(guò)計(jì)算分類后的每一類數(shù)據(jù)的綜合效應(yīng)值來(lái)對(duì)比不同類別的試驗(yàn)處理的效果，綜合效應(yīng)值為同一類別中各組數(shù)據(jù)的效應(yīng)值的加權(quán)平均，同時(shí)可得到其95%的置信區(qū)間。效應(yīng)值通常用反應(yīng)比(response ration，RR)的自然對(duì)數(shù)來(lái)表示[23-24]，即

(1)

式(1)中：xe和xc分別表示該組數(shù)據(jù)中處理組(本研究中為采取防御措施)的均值和對(duì)照組(本研究中為不采取措施)的均值。在計(jì)算綜合效應(yīng)值(lnR′R)時(shí)，每組數(shù)據(jù)效應(yīng)值的權(quán)重根據(jù)該組數(shù)據(jù)的均值、重復(fù)數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差確定。將綜合效應(yīng)值轉(zhuǎn)化為變化率[25]，來(lái)更直觀地表達(dá)不同試驗(yàn)處理與對(duì)照相比有正效應(yīng)還是負(fù)效應(yīng)。轉(zhuǎn)化公式為

Y=(elnR′R-1)×100%

(2)

當(dāng)變化率的95%置信區(qū)間全部大于0，則說(shuō)明試驗(yàn)處理大于對(duì)照，有顯著正效應(yīng)；若全部小于0，則說(shuō)明有顯著負(fù)效應(yīng)；若包含0，則說(shuō)明無(wú)顯著影響。

本研究中，Meta分析利用Metawin2.1來(lái)實(shí)現(xiàn)，所有數(shù)據(jù)在Microsoft Excel 2010中進(jìn)行整理，并使用Origin2019b軟件制圖。

2 結(jié)果

2.1 低溫脅迫下各防御措施帶來(lái)的水稻產(chǎn)量變化情況

點(diǎn)和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒(méi)有跨越零線表示處理與對(duì)照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達(dá)到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖1 低溫脅迫下3種防御措施對(duì)水稻產(chǎn)量的影響Fig.1 Effects of three defense measures on rice yield under low temperature stress

產(chǎn)量是衡量各種防御措施效果最主要的標(biāo)準(zhǔn)之一，所有的試驗(yàn)數(shù)據(jù)中產(chǎn)量數(shù)據(jù)共380組，圖1為在低溫脅迫下與對(duì)照(不采取防御措施)相比各種防御措施帶來(lái)的產(chǎn)量變化率。在東北水稻種植區(qū)，發(fā)生低溫脅迫時(shí)可以通過(guò)施肥、化控劑以及采用耐冷品種使得水稻產(chǎn)量平均增加10.2%；其中選用耐冷品種這一措施帶來(lái)的水稻產(chǎn)量增加幅度最大，為33.8%；施用化控劑次之，為7.2%；通過(guò)施肥帶來(lái)的增產(chǎn)幅度最低，為3.5%。低溫脅迫下，三種防御措施對(duì)水稻產(chǎn)量的增加都達(dá)到了顯著水平，且三種防御措施之間效果差異顯著(P<0.01)，耐冷品種顯著優(yōu)于其他防御措施。

2.2 施肥緩解水稻冷害的效果分析

2.2.1 不同類型肥料對(duì)水稻冷害的緩解效果

圖2展示了低溫脅迫下施用硅肥、磷肥、氮肥對(duì)水稻的影響情況，其中磷肥和氮肥對(duì)水稻產(chǎn)量、產(chǎn)量相關(guān)量、葉綠素含量和耐冷性物質(zhì)含量都有影響，而硅肥的研究主要關(guān)注對(duì)水稻葉綠素含量和耐冷性物質(zhì)含量的影響。此外，硅肥和磷肥的對(duì)照組為不施肥；氮肥對(duì)照組為最低施氮量(75～80 kg/hm2)。對(duì)于產(chǎn)量，低溫脅迫下與對(duì)照相比施用磷肥可顯著增加產(chǎn)量26.2%；而增施氮肥會(huì)造成減產(chǎn)，幅度為-7.2%。對(duì)于產(chǎn)量相關(guān)量，低溫脅迫下施用磷肥可使各種產(chǎn)量相關(guān)量平均增加13.2%；而增施氮肥會(huì)造成產(chǎn)量相關(guān)量減少，平均幅度為-3.3%。對(duì)于葉綠素含量，低溫脅迫下施用3種肥料都有正效應(yīng)，平均增加幅度為10.2%；其中磷肥增加效果最好，在14.4%；氮肥最弱，在5.1%；硅肥的增加幅度為7.3%。對(duì)于耐冷性物質(zhì)含量，低溫脅迫下施用3種肥料都具有正效應(yīng)，平均可增加17.1%；其中硅肥效果最好，與對(duì)照相比可增加耐冷性物質(zhì)含量22.1%；氮肥最弱，為4.9%；磷肥為7.2%。綜上，低溫脅迫下施用硅肥和磷肥都具有顯著的正效應(yīng)，而增施氮肥的效果并不明顯，甚至有負(fù)效應(yīng)，需進(jìn)一步研究；硅肥對(duì)耐冷性物質(zhì)含量提高最大，磷肥對(duì)葉綠素含量及產(chǎn)量相關(guān)量提升最高。

產(chǎn)量相關(guān)量包含結(jié)實(shí)率、千粒重、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)；耐冷性物質(zhì)含量包括抗氧化酶活性(CAT、SOD、POD)和丙二醛減少量；點(diǎn)和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒(méi)有跨越零線表示處理與對(duì)照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達(dá)到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖2 低溫脅迫下施用不同類型肥料對(duì)水稻各響應(yīng)指標(biāo)的影響Fig.2 Effects of different types of fertilization on response indexes of rice under low temperature stress

2.2.2 低溫脅迫下不同施氮量對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

分析了低溫脅迫下不同施氮量對(duì)水稻產(chǎn)量的影響。圖3為低溫脅迫下，不同施氮量與最低施氮量(75～80 kg/hm2)相比水稻產(chǎn)量的變化率?？梢园l(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，其對(duì)水稻產(chǎn)量的影響表現(xiàn)出先促進(jìn)后抑制。施氮量在95～115 kg/hm2，能夠促進(jìn)水稻產(chǎn)量的增加，平均幅度在8.5%；當(dāng)施肥量繼續(xù)增加到120～130 kg/hm2時(shí)，試驗(yàn)數(shù)據(jù)有的呈現(xiàn)出產(chǎn)量增加有的為減少，通過(guò)查閱對(duì)應(yīng)文獻(xiàn)中除施氮外其他的田間管理措施情況，發(fā)現(xiàn)呈現(xiàn)出產(chǎn)量增加的試驗(yàn)測(cè)試品種多為耐冷品種或施肥方式為翻前施肥；當(dāng)施氮量繼續(xù)增加到150 kg/hm2以上時(shí)，與最低施氮量相比水稻以減產(chǎn)為主，平均減產(chǎn)在-12.4%。綜上，水稻生育期溫度偏低時(shí)應(yīng)控制氮肥的施用量。

點(diǎn)和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒(méi)有跨越零線表示處理與對(duì)照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達(dá)到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖3 低溫脅迫下與最低施氮量相比不同施氮量所對(duì)應(yīng)的水稻產(chǎn)量變化率Fig.3 Change rates of rice yield corresponding to different nitrogen applications rates compared with the lowest nitrogen application rate under low temperature stress

進(jìn)一步分析了低溫脅迫下不同施氮量對(duì)水稻產(chǎn)量相關(guān)量的影響，由前面分析結(jié)果可知120～130 kg/hm2的施氮量在有些情況對(duì)產(chǎn)量起正效應(yīng)有時(shí)為負(fù)效應(yīng)，因此在研究產(chǎn)量相關(guān)量時(shí)只對(duì)以正效應(yīng)為主的低施氮量(95～115 kg/hm2)和以負(fù)效應(yīng)為主的高施氮量(≥150 kg/hm2)兩組進(jìn)行研究，如圖4所示。低施氮量與最低施氮量(75～80 kg/hm2)相比可顯著降低產(chǎn)量相關(guān)量中的千粒重-1.4%，但可以顯著增加穗粒數(shù)4.4%；而對(duì)于產(chǎn)量相關(guān)量中的結(jié)實(shí)率和有效穗數(shù)沒(méi)有明顯的增加或減少效應(yīng)；可以推斷前面得到的低施氮量可增加低溫脅迫下水稻產(chǎn)量主要是提高了穗粒數(shù)帶來(lái)的。低溫脅迫下，高施氮量與最低施氮量相比對(duì)產(chǎn)量相關(guān)量總體上可顯著降低-6.1%；具體而言，可顯著降低產(chǎn)量相關(guān)量中的結(jié)實(shí)率和千粒重，分別降低幅度為-9.9%和-3.8%；而對(duì)穗粒數(shù)和有效穗數(shù)沒(méi)有明顯的增加或降低效應(yīng)，可以推測(cè)前面得到的高施氮量可顯著降低低溫脅迫下水稻產(chǎn)量主要是通過(guò)降低結(jié)實(shí)率和千粒重帶來(lái)的。

點(diǎn)和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒(méi)有跨越零線表示處理與對(duì)照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達(dá)到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖4 低溫脅迫下不同施氮量對(duì)水稻產(chǎn)量以及各產(chǎn)量相關(guān)量的影響Fig.4 Effects of different nitrogen application rates on rice yield and yield related quantities under low temperature stress

2.3 施用化控劑緩解水稻冷害的效果分析

從水稻產(chǎn)量、產(chǎn)量相關(guān)量、葉綠素含量、耐冷性物質(zhì)含量這四個(gè)方面展示了低溫脅迫下施用化控劑對(duì)水稻的影響，如圖5所示。低溫脅迫下，施用化控劑相較于未施用可顯著增加水稻產(chǎn)量7.2%；增加水稻產(chǎn)量相關(guān)量0.6%；增加水稻葉綠素含量14.7%；增加水稻內(nèi)耐冷性物質(zhì)含量16.5%?？傮w而言，施用化控劑主要對(duì)水稻葉綠素含量和耐冷性物質(zhì)含量作用較大。

產(chǎn)量相關(guān)量包含結(jié)實(shí)率、千粒重、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)；耐冷性物質(zhì)含量包括抗氧化酶活性(CAT、SOD、POD)、丙二醛含量減少量、電解質(zhì)滲透率減少量；點(diǎn)和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒(méi)有跨越零線表示處理與對(duì)照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達(dá)到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖5 低溫脅迫下施用化控劑對(duì)水稻各響應(yīng)指標(biāo)的影響Fig.5 Effects of chemical control agents on response indexes of rice under low temperature stress

點(diǎn)和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒(méi)有跨越零線表示處理與對(duì)照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達(dá)到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖6 低溫脅迫下施用化控劑對(duì)水稻產(chǎn)量及各產(chǎn)量相關(guān)量的影響Fig.6 Effects of chemical control agents on rice yield and yield related quantities under low temperature stress

如圖6所示，對(duì)于水稻產(chǎn)量，低溫脅迫下施化控劑對(duì)不同水稻品種作用效果(產(chǎn)量)存在差異，對(duì)于冷敏感品種施用化控劑效果更好，低溫脅迫下可提升水稻產(chǎn)量8.8%；對(duì)于耐冷性水稻品種效果略差，增加5.9%；且兩水稻品種之間差異達(dá)到顯著(P<0.01)。針對(duì)低溫脅迫下施用化控劑對(duì)水稻產(chǎn)量相關(guān)量的影響做了進(jìn)一步解析，如圖6(b)，相較于未施化控劑，施化控劑對(duì)各水稻產(chǎn)量相關(guān)量均有顯著增加效應(yīng)，其中穗粒數(shù)的增加幅度最大，為4.2%；其次為有效穗數(shù)3.1%、千粒重1.3%；對(duì)結(jié)實(shí)率影響最小，平均增加0.4%。施用化控劑增加的水稻產(chǎn)量主要通過(guò)提升有效穗數(shù)和穗粒數(shù)帶來(lái)。

2.4 耐冷品種對(duì)水稻冷害的緩解效果

圖7所示為低溫脅迫下水稻耐冷品種與冷敏感品種相比產(chǎn)量、產(chǎn)量相關(guān)量、葉綠素含量以及耐冷性物質(zhì)含量的變化率。可以看出，相較于冷敏感品種，低溫脅迫下耐冷水稻品種顯著增加產(chǎn)量33.8%，顯著增加水稻產(chǎn)量相關(guān)量9.2%，顯著增加葉綠素含量10.4%，顯著增加水稻內(nèi)耐冷性物質(zhì)含量16.5%。

對(duì)低溫脅迫下耐冷水稻品種與冷敏感品種相比各產(chǎn)量相關(guān)量的變化做了進(jìn)一步解析，如圖8所示。相較于冷敏感品種，低溫脅迫下耐冷品種的產(chǎn)量相關(guān)量中空殼率的變化幅度最大，顯著減少14.7%；其次是穗粒數(shù)和水稻結(jié)實(shí)率，分別顯著增加8.8%和8.5%；千粒重和有效穗數(shù)的變化較小，分別顯著增加5.0%和1.7%；各產(chǎn)量相關(guān)量之間變化率的差異達(dá)到0.01極顯著水平。

產(chǎn)量相關(guān)量包含結(jié)實(shí)率、千粒重、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、空殼率減少量；耐冷性物質(zhì)含量包括丙二醛含量減少量；點(diǎn)和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒(méi)有跨越零線表示處理與對(duì)照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達(dá)到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖7 低溫脅迫下耐冷水稻品種較冷敏感品種各響應(yīng)指標(biāo)變化率Fig.7 Changes of response indexes of cold tolerant rice varieties compared with cold sensitive varieties under low temperature stress

產(chǎn)量相關(guān)量包含結(jié)實(shí)率、千粒重、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、空殼率減少量；耐冷性物質(zhì)含量包括丙二醛含量減少量;點(diǎn)和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒(méi)有跨越零線表示處理與對(duì)照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達(dá)到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖8 低溫脅迫下耐冷品種對(duì)水稻各產(chǎn)量相關(guān)量的影響Fig.8 Effects of cold tolerant varieties on rice related quantities under low temperature stress

3 討論

3.1 低溫脅迫下不同水稻冷害防御措施的增產(chǎn)效果

本研究通過(guò)整合低溫脅迫下不同防御措施對(duì)水稻產(chǎn)量的影響發(fā)現(xiàn)，與不采取防御措施相比，選用耐冷性水稻品種對(duì)水稻產(chǎn)量增幅最大，為33.8%，而施肥、化控劑對(duì)水稻產(chǎn)量增加相對(duì)較少，分別為3.5%和7.2%。以往研究也普遍認(rèn)為抵御水稻低溫冷害最有效的方式便是選用耐冷性強(qiáng)的水稻品種[26]，水稻品種類型直接決定水稻的耐冷性[27]，加快耐冷性強(qiáng)的水稻品種的培育可以從根本上解決水稻低溫冷害的問(wèn)題[28]。耐冷性水稻品種的耐冷性特質(zhì)來(lái)源于水稻自身的遺傳特性和對(duì)周圍生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)能力，并且能夠穩(wěn)定遺傳[29-30]，具體表現(xiàn)為具有更高的耐冷性物質(zhì)含量[31]和葉片中的葉綠素含量[32]，從而與冷敏感品種相比顯著提高了低溫脅迫下水稻結(jié)實(shí)率[12]、降低水稻空殼率[33]，顯著提高水稻產(chǎn)量。而施肥和化控劑所起到的作用是在水稻品種自身遺傳特性的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)一定程度的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)程度有限。此外施肥和化控劑提高水稻耐冷性往往通過(guò)調(diào)節(jié)水稻生理生態(tài)過(guò)程中的某一個(gè)方面發(fā)揮作用，并不全面，例如磷肥主要通過(guò)加強(qiáng)水稻光合作用，促進(jìn)葉綠素含量的增加[15]，來(lái)抵御低溫的不利影響；化控劑主要通過(guò)調(diào)節(jié)作物體內(nèi)多種抗氧化酶的活性，提高水稻光合效率來(lái)緩解低溫脅迫[34-35]。

3.2 低溫脅迫下施肥對(duì)水稻冷害緩解效應(yīng)

氮素是水稻生長(zhǎng)發(fā)育所必須的營(yíng)養(yǎng)元素，本文結(jié)果顯示低溫脅迫下施氮量在95～115 kg/hm2對(duì)水稻增產(chǎn)有正效應(yīng)，隨著施氮量的增加，≥150 kg/hm2時(shí)水稻千粒重、結(jié)實(shí)率顯著下降，產(chǎn)量降低。這與周鵬宇[12]、王力冬等[36]研究得到低溫脅迫下產(chǎn)量隨施氮量的增加呈先增加后減小的趨勢(shì)，在施氮量為100 kg/hm2時(shí)水稻產(chǎn)量最高的結(jié)論相符。其主要原因在于施用氮肥可以促進(jìn)水稻分蘗，同時(shí)使氮代謝關(guān)鍵酶保持較穩(wěn)定的生理活性優(yōu)勢(shì)，有利于提高作物抗逆和籽粒蛋白等物質(zhì)積累[37]。但隨著氮肥施用量的增加，水稻的無(wú)效分蘗增多、光能利用率降低，水稻貪青晚熟生育進(jìn)程推遲，生育期內(nèi)溫度偏低的話更容易遭受延遲型冷害和障礙型冷害，造成減產(chǎn)；此外高施氮量會(huì)導(dǎo)致灌漿期籽粒中的碳水化合物減少，植株體內(nèi)多余的氮素不能充分轉(zhuǎn)化為含氮化合物，以原狀態(tài)存在于植株體內(nèi)，易加重低溫的影響[38]；并且高施氮量會(huì)降低其光合產(chǎn)物和生殖生長(zhǎng)過(guò)程中莖桿同化物向籽粒的運(yùn)輸，導(dǎo)致籽粒粒重下降以及產(chǎn)量降低[37]。在低溫年，應(yīng)控制氮肥的施用量，同時(shí)增施磷肥[39]和硅肥[40]，有助于增強(qiáng)水稻的抗冷能力，減少冷害造成的損失。

磷肥對(duì)植物碳水化合物的合成、運(yùn)輸、氮的代謝和脂肪合成等有重要的意義[15]。通過(guò)整合分析發(fā)現(xiàn)，在氮、磷、硅三種肥中，低溫脅迫下施用磷肥帶來(lái)的產(chǎn)量、產(chǎn)量相關(guān)量和葉綠素含量增加最多，耐冷性物質(zhì)含量的提高效果僅次于硅肥。低溫會(huì)阻礙葉綠素的合成并加強(qiáng)葉綠素的降解過(guò)程，增施磷肥能夠延長(zhǎng)葉片中葉綠素含量的持續(xù)時(shí)間，減少葉綠素含量的降低[15,41]；低溫條件下，施用磷肥可提高水稻內(nèi)的可溶性糖含量，為向籽粒的轉(zhuǎn)移和運(yùn)輸儲(chǔ)備了更多的物質(zhì)原料[15]，促進(jìn)了水稻產(chǎn)量相關(guān)物質(zhì)的合成，增加了水稻產(chǎn)量；低溫脅迫下增施磷肥，可降低水稻細(xì)胞膜的膜質(zhì)過(guò)氧化作用，使丙二醛含量降低，提高水稻內(nèi)抗氧化酶的活性，增強(qiáng)清除氧的能力[15,42]，進(jìn)而提升了水稻的耐冷性。

本文結(jié)果顯示低溫脅迫下施硅肥的效果主要體現(xiàn)在大幅提高水稻耐冷性物質(zhì)含量，也對(duì)水稻葉綠素含量有一定提升。低溫脅迫下，施硅肥后由于硅化細(xì)胞的形成，細(xì)胞壁更穩(wěn)定，通氣組織被改善，蒸騰作用也減弱，進(jìn)而增強(qiáng)了水稻的抗逆性[43]；低溫脅迫下，施硅肥可以在一定程度上緩解低溫脅迫對(duì)葉綠素的影響，對(duì)低溫條件下葉綠體形成起到一定的保護(hù)，維護(hù)其結(jié)構(gòu)的功能性與穩(wěn)定性，保持水稻體內(nèi)葉綠素的合成速率，使水稻葉片內(nèi)的葉綠素含量保持穩(wěn)定[44]。施硅肥降低了水稻葉片細(xì)胞內(nèi)脂膜的損害程度，丙二醛含量降低[43]，且水稻內(nèi)更多的硅素參與了細(xì)胞生理代謝過(guò)程，以信號(hào)傳導(dǎo)的方式產(chǎn)生更多的抗氧化物質(zhì)，提高抗氧化酶的活性[43,45]，進(jìn)而消除多余的氧自由基，提高水稻的耐冷性[45-46]；目前低溫脅迫下施用硅肥對(duì)水稻影響的試驗(yàn)主要觀測(cè)耐冷性物質(zhì)含量和葉綠素含量這兩個(gè)方面，較少觀測(cè)產(chǎn)量及其相關(guān)量，因此本文未就低溫脅迫下施硅肥對(duì)水稻產(chǎn)量的影響做分析。

3.3 低溫脅迫下施用化控劑對(duì)水稻的影響

本文結(jié)果顯示，低溫脅迫下施用化控劑可顯著增加水稻耐冷性物質(zhì)和葉綠素含量，從而增加水稻產(chǎn)量，且對(duì)于冷敏感品種的產(chǎn)量增幅要高于耐冷性品種。造成這種現(xiàn)象的主要原因在于：不同水稻品種的耐冷性物質(zhì)含量以及低溫脅迫下自身的調(diào)節(jié)能力存在差異。耐冷性水稻品種自身具有較高的抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，同時(shí)低溫脅迫下自身調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，能夠顯著提高水稻內(nèi)耐冷性物質(zhì)含量，增強(qiáng)水稻的耐冷性，減少水稻產(chǎn)量的損失[47]，無(wú)需通過(guò)外部使用化控劑等刺激自身就可明顯提升耐冷性物質(zhì)含量；而對(duì)于冷敏感品種而言，本身的耐冷性物質(zhì)含量較少[47]，低溫脅迫下自身應(yīng)對(duì)調(diào)節(jié)能力較差，需要外施化控劑來(lái)促進(jìn)水稻內(nèi)耐冷性物質(zhì)含量的增加，包括促進(jìn)多種抗氧化酶的表達(dá)，增強(qiáng)水稻內(nèi)抗氧化酶的活性，阻礙過(guò)氧化產(chǎn)物在水稻內(nèi)的積累，減少丙二醛的含量[48]，從而增強(qiáng)冷敏感水稻品種的耐冷性，促進(jìn)其產(chǎn)量的增加。

4 結(jié)論

(1)在低溫脅迫下，與未采取防御措施相比，施肥、施化控劑、選用耐冷品種這三種防御措施中，選用耐冷品種帶來(lái)的產(chǎn)量增幅最大(33.8%)效果最優(yōu)，其次為施化控劑(7.2%)和施肥(3.5%)。

(2)通過(guò)施肥抵御低溫對(duì)水稻的不利影響，常用的肥有氮肥、磷肥和硅肥。其中磷肥的效果最優(yōu)，低溫脅迫下，施磷肥對(duì)水稻產(chǎn)量、產(chǎn)量相關(guān)量、葉綠素含量的增幅是三種肥料中最高的，分別為26.2%、13.2%、14.4%。施硅肥對(duì)水稻耐冷性物質(zhì)含量的影響是三種肥料中最明顯的，增幅為22.1%。而氮肥的作用效果與用量關(guān)系密切，低溫脅迫下，相較于最低施氮量(75～80 kg/hm2)，施氮量在95～115 kg/hm2，對(duì)水稻產(chǎn)量的增幅最大，為8.5%，主要由水稻穗粒數(shù)的增加帶來(lái)；而當(dāng)施氮量大于等于150 kg/hm2時(shí)，水稻產(chǎn)量顯著減少，幅度為-12.4%，主要由水稻結(jié)實(shí)率和千粒重的顯著降低帶來(lái)。

(3)施化控劑緩解低溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的不利影響主要通過(guò)增加水稻葉綠素含量和耐冷性物質(zhì)含量實(shí)現(xiàn)，分別可較未施化控劑增加14.7%、16.5%；最終使水稻產(chǎn)量平均增加7.2%，主要由穗粒數(shù)的增加帶來(lái)，穗粒數(shù)顯著增加了4.2%；且施化控劑對(duì)水稻冷敏感品種的產(chǎn)量提升幅度要明顯高于耐冷品種。

(4)低溫脅迫下耐冷性水稻品種與冷敏感品種相比，各方面性狀都體現(xiàn)出明顯的優(yōu)越性，可以促進(jìn)水稻產(chǎn)量、產(chǎn)量相關(guān)量、葉綠素含量分別增加33.8%、9.2%、10.4%，丙二醛含量減少16.5%；在各產(chǎn)量相關(guān)量中，明顯減少水稻空殼率14.7%，提高穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率8.8%和8.5%。在各種防御措施中效果最優(yōu)。