姚岱均， 劉 康， 惠俞翔， 王凱欣

（西北大學城市與環(huán)境學院，陜西 西安 710127）

北半球中高緯度地區(qū)樹木生長受到氣候因子的強烈影響，其年輪中記錄了大量氣候信息［1］。這些信息定年準確、分辨率高、復本易得，使樹輪在樹木生長對氣候響應和區(qū)域氣候重建等研究中得到廣泛應用［2］。樹木年輪學研究中往往認為區(qū)域影響樹木生長的因子是穩(wěn)定的［3］，通過研究主要限制因子與樹木生長的關系可以建立兩者間線性轉換函數(shù)［1］，并基于此重建氣候。但是，20 世紀中葉以來，北半球高緯度地區(qū)許多樹木年輪記錄中發(fā)現(xiàn)了被稱為“分離效應”的異?，F(xiàn)象，即樹木生長對氣溫的敏感性發(fā)生了異常下降［3-7］，這一現(xiàn)象說明樹木生長與氣候關系不一定是穩(wěn)定的。青藏高原［8］、川西臥龍山［7］、秦嶺牛背梁［6］的研究也發(fā)現(xiàn)了“分離效應”的存在，證明這一現(xiàn)象在中低緯度和高海拔區(qū)域也有體現(xiàn)。Babst 等［9］基于全球2710 個樹輪樣點的研究更是指出1930—1960 年和1960—1990 年干冷地區(qū)樹木生長的氣溫響應顯著降低，而幾乎全球樹木生長都受到了更強烈的水分脅迫，持續(xù)的氣候變化可能導致全球樹木生長的氣候驅(qū)動因素的再分配。因此，深入理解氣候變化背景下樹木生長與氣候響應關系必須考慮多因子、非線性的作用過程［1,9］，采用樹輪生理模型是一個可行的解決方法［10-11］。

Vaganov-Shashkin 模型（VS 模型）基于逐日氣溫、降水和太陽輻照度模擬季節(jié)性形成層活動和細胞生成過程［1,10］，得出樹木逐日生長速率、生長主要限制因子和生長季日期等樹木生長的重要參數(shù)，并可以對比實際采集的樹輪樣本驗證其可靠性，因此，在探討樹木生長過程和影響因素的研究中得到了廣泛應用。目前，國內(nèi)外基于VS模型已經(jīng)開展了大量的研究，例如，Chen等［12］應用VS模型指出氣溫導致的干旱是加拿大西部白云杉生長的主要限制因子，陳蘭等［10］運用VS模型探究了秦嶺太白紅杉徑向生長對氣候因子的響應，發(fā)現(xiàn)生長季（4—8月）的氣溫、生長初期及7 月、8 月的降水是限制秦嶺太白紅杉生長的主要氣候因子。VS 模型可以模擬樹木生長的逐日特征和各因素影響，運用VS模型有望解釋樹木生長與氣候因子響應關系的變化機制，但目前相關研究還較少。

本文選擇位于西秦嶺北坡，兼受東南季風、西南季風和高原季風影響，氣候系統(tǒng)獨特復雜、對氣候變化異常敏感［13］的天水麥積山地區(qū)作為研究區(qū)，以常用于樹木年輪學研究的油松（Pinus tabulaefor?mis）作為樹輪樣本來源，探討油松生長對氣候變化的響應，并基于VS 模型探討其機制，以期為理解氣候變化背景下該區(qū)域油松對氣候的響應機制和評估氣候重建的可靠性提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和方法

1.1 研究區(qū)概況

甘肅省天水麥積山風景名勝區(qū)（34°07′～34°28′N，105°56′～106°10′E）位于西秦嶺北支東端（圖1），海拔1450～2100 m，毗鄰黃土高原，北鄰渭水，東接嘉陵［14］，是黃河水系和長江水系的分水嶺；氣候上屬于暖溫帶濕潤半濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫9～13 ℃，年降水量420～660 mm，多集中在6—9 月，無霜期170～220 d，土壤以山地棕壤為主［15］，植被主要屬暖溫帶針闊葉混交林［16］。

圖1 麥積山采樣點及氣象站點分布Fig.1 Distribution of tree-ring sampling site in Maijishan Mountain and meteorological station

1.2 樣芯采集及年表建立

分別于2021年3月和5月兩次在麥積山北坡閆山瀑布（34.34°N，106.02°E，海拔1720 m）設立采樣點，在胸高1.3 m處使用生長錐在不同方位采集2根樣芯，共采集24棵油松，獲得48棵樣芯。

在實驗室對采集的樹芯按照通用的樹輪處理方法進行預處理，利用LinTAB 年輪寬度測量儀在0.01 mm 水平上測定輪寬，并使用COFFECHA 對測量結果進行檢驗，剔除誤差較大的樣芯，最后保留30 根樣芯用于構建年表。利用ARSTAN 程序的負指數(shù)函數(shù)對樹輪寬度數(shù)據(jù)進行去趨勢和標準化，最終得到差值年表（RES）、自回歸年表（ARS）及標準化年表（STD）。標準化年表主要排除了樹木自身生長趨勢造成的干擾，僅保留大部分高、低頻環(huán)境信號［17］，選用標準化年表進行研究（圖2）。

圖2 樹輪指數(shù)與樣本量Fig.2 Tree-ring index and sample size

1.3 氣象資料

氣象數(shù)據(jù)選用的是離采樣點最近的麥積氣象站（34.57°N，105.87°E，海拔1085.2 m）的逐日觀測數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)來源于資源環(huán)境科學數(shù)據(jù)中心（https://www.resdc.cn/Default.aspx）提供的中國氣象要素站點觀測逐日數(shù)據(jù)集。根據(jù)麥積氣象站1980—2019 年觀測資料（圖3），麥積站多年平均年降水量523.13 mm，8 月最多（92.94 mm），12 月最少（3.04 mm）；多年平均氣溫11.45 ℃，7 月最高（23.33 ℃），1 月最低（-1.71 ℃）。

圖3 1980—2019年多年平均月均溫和月降水量Fig.3 Monthly averaged temperature and precipitation during the period 1980 to 2019

已有研究指出20世紀90年代西秦嶺區(qū)域普遍發(fā)生了氣溫突變［18-20］。通過Mann-Kendall檢驗［18］方法對麥積山1980—2019 年的年平均氣溫進行分析（圖4），1997年麥積山氣溫發(fā)生了突變，這與已有研究結果基本一致［18］。Babst 等［9］指出樹木生長與氣候因子的響應模式與氣溫有關，因此，本文將1997年作為研究油松生長與氣候因子關系的時間分界點（1980—1997年，1998—2019年）。

圖4 1980—2019年麥積山年平均氣溫的M-K檢驗Fig.4 The M-K test of the annual average temperature in Maijishan Mountain from 1980 to 2019

1.4 VS模型

VS模型自誕生以來已經(jīng)開發(fā)和改進多個版本，本文采用的是VS-GENN（http://vs-genn.ru/）提供最新的VS-oscilloscope，其與過去版本在基本原理上一致［1］，即將程序分為4 個模塊，分別為數(shù)據(jù)輸入模塊、基本模塊、用來估計各季節(jié)細胞數(shù)量和大小的模擬形成層模塊和數(shù)據(jù)輸出模塊。VS-oscilloscope計算樹木生長速率采用的公式如下：

式中：Gr(t)為樹木年輪總體生長速率；GrE(t)、GrT(t)、GrW(t)分別為光照E、氣溫T和土壤水分W引發(fā)的逐日生長速率。VS-oscilloscope與過去版本的VS模型主要差別是改進了GrE的計算公式［1］，在不考慮融土的條件下，采用的水平面上每日接收的光照E的計算公式為：

式中：Isc是太陽常數(shù)；r是地球大氣層外正常入射的太陽輻射強度與太陽常數(shù)的比值，無量綱；L是緯度（°）；δ是太陽斜角（°）；ω是日落時角（弧度）。

2 結果與分析

2.1 年表統(tǒng)計特征分析

從油松標準化年表統(tǒng)計參數(shù)表中可以看出（表1），年表有較高的平均敏感度，表明油松對氣候要素變化敏感；一階自相關系數(shù)較低，表明油松受前一年氣候要素“滯后效應”的影響較??；樣芯平均、樹間和樹內(nèi)相關系數(shù)均顯著（P＆lt;0.05），信噪比較高，第一主成分為0.377，總體代表性大于90%，這些都表明年表具有較高的可信度。同時，以0.85作為總體代表性的最低閾值［17］（圖2），以此為依據(jù)建立可靠的年表（1980—2019年）。

表1 年表統(tǒng)計特征及公共區(qū)間分析Tab.1 Chronology statistics and the results of common interval analysis

2.2 樹輪指數(shù)與氣候要素的波動特征

將1997 年作為研究油松生長與氣候響應時間的分界點（1980—1997 年，1998—2019 年），并通過獨立樣本t檢驗比較兩個時段氣候因素和樹輪指數(shù)差異［5］。由麥積山平均氣溫、降水和樹輪指數(shù)在兩個時段的箱線圖可以發(fā)現(xiàn)（圖5），1998—2019 年的氣溫顯著的高于1980—1997年（P＆lt;0.05），降水和樹輪指數(shù)的變化則不顯著。從氣候要素上，1980—1997 年與1998—2019 年最明顯的差異是氣溫的顯著增加。

圖5 1980—2019年樹輪指數(shù)與氣候要素的箱線圖Fig.5 Boxplots of tree-ring chronology and climatic variables in 1980-2019

從氣溫與降水的變化趨勢上可以看出（圖6），除1月、10月、11月外，其他各月平均氣溫和全年平均氣溫都至少在90%的顯著性水平上顯著增加；而降水僅有2月在90%的顯著性水平上增加。1980—2019年麥積山暖干化趨勢顯著，這意味著樹木生長可能受到更強的水分脅迫。

圖6 1980—2019年氣候要素變化趨勢Fig.6 The trend of climatic variables change in 1980-2019

2.3 樹輪指數(shù)對氣候要素的響應

由于標準化年表的一階自回歸系數(shù)較低，麥積山油松生長受前一年氣候要素“滯后效應”影響較小。因此，選取當年逐月氣溫、降水與標準化年表進行響應分析。將1980—2019年、1980—1997年和1998—2019年3個時間段的氣候要素與標準化年表分別進行相關分析（圖7），1980—2019 年油松生長與5月氣溫（P＆lt;0.01）、7月氣溫（P＆lt;0.05）呈顯著的負相關，與6月降水（P＆lt;0.1）、7月降水（P＆lt;0.05）呈顯著的正相關，表明5—7月高溫導致的干旱可能限制了油松的生長，此時降水使土壤濕潤程度增加可以緩解干旱，促進油松生長。1980—1997年油松生長與5 月氣溫（P＆lt;0.01）、6 月氣溫（P＆lt;0.1）、8 月氣溫（P＆lt;0.1）呈負相關，6 月降水（P＆lt;0.05）呈顯著正相關，整體上與1980—2019年區(qū)別不大，均是末春與夏季氣溫導致的干旱對油松生長產(chǎn)生了限制，而降水有助于緩解干旱，促進油松生長。1998—2019年的響應模式較1980—1997年則有了較大變化，5月、6月、8月的氣溫和6月降水與油松生長的關系均不顯著，7月氣溫、降水與油松生長的關系均由不顯著變?yōu)轱@著（P＆lt;0.05）；秋冬季節(jié)的氣象要素與油松生長表現(xiàn)出了相關性：10月氣溫（P＆lt;0.1）表現(xiàn)為正相關，12月氣溫（P＆lt;0.05）、10 月降水（P＆lt;0.01）表現(xiàn)為負相關。油松生長與氣候的響應模式在1997 年后發(fā)生了明顯改變。

圖7 油松標準化年表與各月氣候要素的相關性Fig.7 Correlations coefficients between he standardized chronology and monthly climatic variables

為了進一步分析油松生長與氣候要素相關性的變化，選擇1997年前后表現(xiàn)出明顯變化的5月、7月、10月、12月氣溫和6月、7月、10月降水進行10 a窗口的向前滑動相關分析（圖8），5月氣溫與油松生長的相關性不斷下降，10 月、12 月氣溫，7 月、10 月降水的相關性不斷增加，而6 月降水、7 月氣溫的相關性則表現(xiàn)出趨勢相似的震蕩。這表明麥積山油松生長與氣候響應模式變化有相關性下降、相關性上升和相關性震蕩3種模式。

圖8 年表序列與氣候要素的向前滑動相關分析Fig.8 Correlation analysis of forward evolutionary intervals between chronology and climatic variables

2.4 VS模型模擬

VS模型需要輸入麥積山逐日氣溫降水數(shù)據(jù)、采樣點的緯度和生長參數(shù)，通過調(diào)整合適的生長參數(shù)使模型模擬結果接近實測數(shù)據(jù)［1,10-11］。生長參數(shù)可通過實測資料和模型模擬調(diào)整確定［10］，模型模擬是指根據(jù)已有的參數(shù)范圍給出估計的參數(shù)初始值，根據(jù)模型模擬的結果與實測值進行對比，不斷調(diào)整模型參數(shù)，當模擬值與實測值一致性夠高時認為此時的各個參數(shù)的數(shù)值基本合理。由于一些生長參數(shù)對樹木生長的作用相互拮抗，這種方法獲得的參數(shù)存在錯誤的可能性［1,21］。因此，本文查閱了研究區(qū)的植被［22-23］、土壤［24］、氣候［25］等資料，結合實測結果和模型模擬共同確定合適的生長參數(shù)（表2）。

采用表2 中列出的參數(shù)對油松生長進行模擬（圖9），1980—2019 年模型模擬與實測值的相關性為0.59（P＆lt;0.05），1980—1997 年和1998—2019 年也均達到了95%顯著性水平，說明模擬擬合程度較好，可以真實地反映麥積山油松生長情況［10-11］。

圖9 模擬輪寬序列和實測輪寬序列對比Fig.9 Comparison of simulated and measured radial growth series

表2 麥積山油松生理過程模擬參數(shù)Tab.2 Physiological process simulation parameters of Pinus tabulaeformis in Maiji Mountain

2.5 樹輪指數(shù)對氣候要素的響應及變化的解釋

由VS 模型模擬的逐日平均總體生長速率（Gr）和土壤濕度（GrW）、氣溫（GrT）及光照（GrE）引發(fā)的生長速率可以看出（圖10），由氣溫引發(fā)的生長速率均呈雙峰型，在150～250日（5—8月），氣溫對油松生長速率的貢獻下降，這是由于氣溫已經(jīng)超過VS模型所給出的油松最適生長氣溫上限（23 ℃）。當5月氣溫過高時，就有可能使氣溫引發(fā)的生長速率的峰值提前，對油松生長起到負面作用，這解釋了為何1980—2019 年整體上5 月氣溫與油松生長呈負相關。8月氣溫在1980—1997年與油松生長的負相關原因可能是高溫時氣溫超過油松最適生長氣溫上限，高溫對油松生長起到抑制作用，推遲了氣溫引發(fā)的生長速率的第二個峰值所致。

圖10 模擬的麥積山油松生長速率Fig.10 Simulated growth rate of Pinus tabulaeformis in Maijishan Mountain

氣溫引發(fā)的生長速率谷底在6—7 月200 日前后。由于干旱缺水，土壤濕度引發(fā)的生長速率也在100 日左右開始下降，并在250 日左右下降到最低值。此時高溫可以進一步降低氣溫引發(fā)的生長速率，加劇土壤的干旱，而降水可以緩解干旱，提升土壤濕度引發(fā)的生長速率。這解釋了6月、7月油松生長與氣溫的負相關、與降水的正相關。

為了分析油松生長過程的變化，分析了麥積山油松1980—1997 年與1998—2019 年逐日生長速率的差值和1980—2019 年生長季的變化（圖11），1998—2019年和1980—1997年相比，全年土壤濕度引發(fā)的生長速率都有所減少，反映油松受到了更強的水分脅迫。氣溫引發(fā)的生長速率在30～150 日和270～330日，即2—5月的末冬和春季、9—11月的秋季有所增加；在150～270 日，即5—9 月的春末和夏季有所下降；而在年初到30日、330日到年末變化不大。這些變化是研究區(qū)變暖所導致，2—5月、9—11月沒有充足熱量供油松生長，因此，2—5月和9月的增溫使油松生長的熱量供應相對更加充足，最終導致生長季延長（P＆lt;0.05）；5—9月的氣溫往往已經(jīng)超過VS 模型所給出的油松最適生長氣溫上限（23 ℃），此時繼續(xù)增溫對油松的限制更強；非生長季的12 月和1 月增溫并不顯著，因此，對油松生長影響不大?？傮w生長速率的變化趨勢與氣溫引發(fā)的生長速率基本一致，總體生長速率差值與氣溫引發(fā)的生長速率差值的相關性（0.66）也要大于與土壤濕度引發(fā)的生長速率差值的相關性（0.45），這反映了氣溫引發(fā)的生長速率的變化是導致總體生長速率變化的主要因素。但總體上生長速率總體變化與氣溫引發(fā)的生長速率的變化也有區(qū)別，主要體現(xiàn)在冬末和春季的增加較氣溫引發(fā)的生長速率結束得更早（90日左右），秋季的增加則開始較晚（290日左右），這反映了總體上生長速率受到土壤濕度引發(fā)的生長速率減少的影響，增溫導致的干旱抵消了部分充分熱量對油松生長的促進作用。

圖11 麥積山油松生長速率差值及生長季變化Fig.11 Growth rate difference and change of growing season of Pinus tabulaeformis in Maijishan Mountain

氣候變化導致的油松全年生長速率的變化使油松生長與氣候響應模式發(fā)生了改變。5月氣溫與樹輪指數(shù)負相關性下降的原因可能是2—5 月變暖導致油松生長的熱量供應更充分，氣溫引發(fā)的生長速率更高，抵消了5月高溫的負面影響。7月降水與樹輪指數(shù)正相關性的增加可能是7月暖干化使高溫和土壤濕度低對油松生長的脅迫更嚴重，氣溫和土壤濕度引發(fā)的生長速率都更低，降水可以降低氣溫，增加土壤濕度，增加氣溫和土壤濕度引發(fā)的生長速率，最終促進了油松的生長。10月氣溫與樹輪指數(shù)的正相關、降水與樹輪指數(shù)負相關性增加的原因可能是10 月氣溫引發(fā)的生長速率相對增加對油松生長起到促進作用，促進作用超過了土壤濕度引發(fā)的生長速率相對減少對油松生長的抑制作用，導致總體生長速率差值由減少轉變?yōu)樵黾?；此時更高的氣溫可以增加氣溫引發(fā)的生長速率，促進油松生長；降水伴隨的降溫使氣溫引發(fā)的生長速率下降，延緩了總體生長速率差值由減到增的轉換，對油松生長產(chǎn)生負面影響。12月植物處于休眠狀態(tài)，氣溫很難對油松生長過程產(chǎn)生影響，因此，12 月氣溫與樹輪指數(shù)負相關性的增加可能僅是相關關系而非因果關系。6月降水、7月氣溫與樹輪指數(shù)相關性的震蕩變化則可能反映了研究區(qū)氣候存在年際波動和周期性變化。

3 討論

理解樹輪-氣候響應關系不穩(wěn)定的“分離效應”和更本質(zhì)的樹木生長的氣候驅(qū)動因子的變化有助于預測氣候變化對全球生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的影響［9］。本文研究了天水麥積山區(qū)域1980—2019年油松生長對氣候響應的變化，發(fā)現(xiàn)1997年前后油松生長與氣候響應關系發(fā)生了明顯改變。

樹輪-氣候響應關系可以與基于樹輪的氣候重建結果相對照，通過驗證歷史時期樹輪-氣候響應關系的穩(wěn)定性以評估氣候重建的科學性［3］。Chen等［26］、Song等［13］分別基于天水石門山采集的油松樣本分析了其與1952—2011年、1953—2008年氣象要素的響應關系，均發(fā)現(xiàn)與5月、6月、7月的氣溫存在相關關系，并分別重建了天水1666—2008 年5—6月最高氣溫和1630—2011 年5—7 月平均氣溫。這表明5 月、6 月、7 月氣溫是天水油松生長的主要限制因子。本研究發(fā)現(xiàn)，5 月氣溫與油松生長的相關性在1991—2000年后才有比較明顯的下降，1998—2007年后相關性才下降到95%顯著性水平以下，此前兩者相關性比較穩(wěn)定。因此，樹輪氣候重建中樹輪-氣候響應關系保持穩(wěn)定的假設基本成立，Chen等［26］、Song等［13］所進行的氣候重建比較可靠。

Wu等［27］基于VS模型模擬了天水在內(nèi)的甘肅東部3 個樣點的油松生長，本研究中VS 模型參數(shù)與Wu等［27］選擇的參數(shù)主要區(qū)別在油松根深及相關的土壤濕度參數(shù)上，Wu 等［27］選擇的油松根系深度為500 mm，本研究選擇的油松根系更深（1600 mm）。天水［22］與麥積山生境類似的甘肅武都五鳳山［28］油松生理的研究中均已證明油松根深可以達到1500～1600 mm，更深的根系可以使油松吸收深層土壤的水分，對油松的生理過程產(chǎn)生影響。因此，將模型中油松根系深度設置為1600 mm可以更好的反映油松的實際生長情況。本研究也對一些土壤濕度參數(shù)進行了調(diào)整。史江峰等［29-30］基于VS 模型對賀蘭山油松的研究中，也對油松根系深度和土壤濕度參數(shù)進行過類似的修正。

基于VS模型，本研究發(fā)現(xiàn)氣候變化使油松全年生長速率發(fā)生了變化，進而改變了油松生長與氣候響應的關系。麥積山變暖使春秋季油松生長的熱量供應充分，顯著地提前和延后了生長季開始日和結束日；同時夏季油松生長受到更強的高溫和干旱脅迫。生長季開始和結束時間附近幾日的氣溫、降水往往對油松生長產(chǎn)生較為顯著的影響，生長季變化改變了各月氣候因子與油松生長的相關性，突出表現(xiàn)為5 月氣溫與樹輪指數(shù)負相關性的下降、10 月氣溫與樹輪指數(shù)正相關性和降水與樹輪指數(shù)負相關性的上升。由此可見，麥積山油松生長與氣候響應模式的變化主要是由當?shù)貧夂蜃兓ㄌ貏e是變暖）導致；如果變暖持續(xù)，響應模式可能發(fā)生進一步的變化。考慮到氣候變暖和油松分布在我國的普遍性，特別是一些區(qū)域油松生長模式與研究區(qū)較為相近［27］，類似的油松生長與氣候響應模式變化在其他區(qū)域可能也同樣存在［31］。

盡管利用VS模型探討樹木生長過程的研究已經(jīng)非常常見，但是模型模擬并不能完全代替實際觀測，也不能保證模型模擬的所有生理參數(shù)都合理［1,21］。因此，如果要進一步研究麥積山油松生長及其與氣候因子的響應模式，需要對油松生長開展長期定位試驗和連續(xù)監(jiān)測，利用高精度實際觀測數(shù)據(jù)校正模型［11］。

4 結論

通過采用樹輪氣候?qū)W的方法研究了氣候變化背景下，天水麥積山區(qū)域油松樹輪在兩個時間段（1980—1997年，1998—2019年）對氣候變化的響應差異，并基于VS 模型對其變化機制進行了探討，主要得出如下結論：

（1）在天水地區(qū)氣候顯著暖干化的背景下，研究區(qū)油松與氣候的響應關系發(fā)生了明顯改變，變化存在相關性下降、上升和震蕩3種模式，說明研究區(qū)油松生長與氣候的關系不完全穩(wěn)定。麥積山5月氣溫與油松生長的相關性在1991—2000 年后才有比較明顯的下降，前人基于天水石門山油松樹輪樣本重建的1666—2008 年5—6 月最高氣溫和1630—2011年5—7月平均氣溫比較可靠。

（2）VS模型模擬的結果表明，麥積山油松生長與氣候響應模式的變化主要是由氣候變暖和生長季的變化引起的，如果變暖持續(xù)，響應模式可能發(fā)生進一步的變化。類似的變化在有油松生長且生境類似、氣候有變暖趨勢的其他區(qū)域可能同樣存在。

（3）基于VS 模型模擬的麥積山油松的生長過程對真實生長過程擬合效果較好，模擬的油松生長的逐日特征和各因素影響也較好地解釋了油松生長與氣候因子間響應關系的變化機制。因此，可以嘗試將VS 模型用于解釋其他區(qū)域的樹木生長與氣候因子間響應關系及其變化。