陳鵬管恩森王大海周仙紅張秀霞張安盛

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/山東省植物病毒學(xué)重點實驗室，山東 濟南 250100；2.山東濰坊煙草有限公司，山東 濰坊 261000)

煙粉虱(Bemisia tabaci)屬半翅目(Hemiptera)粉虱科(Aleyrodidae)，在世界范圍內(nèi)廣泛分布[1]，是煙草重要害蟲。該害蟲以刺吸口器刺入煙草葉背或嫩梢吸食汁液，被害煙草長勢衰弱，植株矮??；除了直接危害外，煙粉虱還傳播番茄黃化曲葉病毒(Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV)、番茄斑駁病毒(Tomato mottle virus，ToMoV)、番茄褪綠病毒(Tomato chlorosis virus，ToCV)等多種病毒病，同時排泄蜜露引發(fā)煤污病，嚴(yán)重影響煙草產(chǎn)量和質(zhì)量[2]。煙粉虱個體小，繁殖速度快，活動性強，田間調(diào)查和預(yù)測預(yù)報困難。

種群動態(tài)和空間格局是昆蟲種群的重要屬性，由物種的生物學(xué)特性和生境條件所決定[3]，是昆蟲種群的主要特征之一，不僅對了解昆蟲種群的爆發(fā)、擴散具有一定的意義，而且在抽樣技術(shù)及預(yù)測預(yù)報中也發(fā)揮著重要的指導(dǎo)作用。

當(dāng)前，國內(nèi)學(xué)者對于煙粉虱種群動態(tài)與空間分布研究在蔬菜、油料作物、糧食作物上相對較多，但在煙草上較少。閆文茜[4]、趙明[5]、丁雪玲[6]、沈斌斌[7]、譚永安[8]、郁偉[9]、張麗萍[10]等分別調(diào)查了煙粉虱在蔬菜、棉花、菜豆、玉米中的種群動態(tài)；沈斌斌[11]、任典東[12]、賀海明[13]、李剛[14]、虞軼俊[15]、周福才[16]、段春芳[17]、賈永紅[18]等分別研究了煙粉虱在蔬菜、棉花、木薯、非洲菊等作物上的空間分布特征。劉東陽[19]、徐世才[20]等分別調(diào)查了四川涼山、陜西宜川煙區(qū)煙粉虱種群動態(tài)；董勇浩[21]、王秀芳[22]、王家民[23]等調(diào)查了山東煙區(qū)煙粉虱發(fā)生動態(tài)，王勇[24]、徐世才[25]等研究了四川涼山、陜西延安煙區(qū)煙粉虱的空間分布特征。因山東省外煙草產(chǎn)區(qū)環(huán)境條件與山東煙區(qū)不同，相關(guān)煙粉虱種群動態(tài)、空間分布型的研究結(jié)果與山東煙區(qū)有較大差異；而在山東煙區(qū)對煙粉虱發(fā)生動態(tài)的調(diào)查時間較早，當(dāng)前煙草栽培管理措施、環(huán)境條件與調(diào)查時相比已有較大變化，煙粉虱種群動態(tài)可能也有一定差異。基于此，本研究依托山東煙區(qū)，通過調(diào)查檢測，明確新型栽培模式下山東煙田煙粉虱的種群消長規(guī)律和空間分布特征，確定序貫抽樣模型和理論抽樣數(shù)，并提出田間抽樣技術(shù)，以期為山東煙田煙粉虱的精準(zhǔn)預(yù)測預(yù)報和有效防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間調(diào)查

1.1.1 調(diào)查煙田概況 山東省諸城市賈悅鎮(zhèn)馬莊村:煙田地勢平坦，周邊為設(shè)施蔬菜、煙草等作物；煙草品種為“中煙100”，定植時間分別為2020年5月4日、2021年4月29日，株行距為0.5 m×1.2 m，長勢良好。

沂水縣長安街道長安村:煙田為丘嶺地塊，周邊種植煙草；煙草品種為“中煙100”，定植時間分別為2020年4月28日、2021年5月2日；株行距為0.5 m×1.2 m，長勢良好。

1.1.2 調(diào)查方法 (1)煙粉虱種群動態(tài)調(diào)查:

調(diào)查時間:2020年5月上旬—8月下旬，2021年5月上旬—8月下旬。

調(diào)查地點:沂水縣長安街道長安村，諸城市賈悅鎮(zhèn)馬莊村。

調(diào)查方法:采用5點取樣法，每點固定煙草10株；5月上旬—下旬整株調(diào)查，6月上旬—8月下旬每株調(diào)查6片葉(上、中、下各2片)，分別記錄調(diào)查葉片上的煙粉虱數(shù)量。

(2)煙粉虱在煙草植株上的分布:

調(diào)查時間:2021年6月下旬—8月上旬。

調(diào)查地點:諸城市賈悅鎮(zhèn)馬莊村。

調(diào)查方法:根據(jù)地形、立地條件將煙田劃分為5個小區(qū)，每小區(qū)5點取樣，每點固定煙草5株；每株調(diào)查6片葉(上、中、下各2片)，分別記錄調(diào)查葉片上的煙粉虱數(shù)量。

(3)煙粉虱空間分布型調(diào)查:調(diào)查時間:2021年7月16日。

調(diào)查地點:諸城市賈悅鎮(zhèn)馬莊村。

調(diào)查方法:根據(jù)地形、立地條件將煙田劃分為8個小區(qū)，每小區(qū)5點取樣，每點固定煙草5株；每株調(diào)查6片葉(上、中、下各2片)，分別記錄調(diào)查葉片上的煙粉虱數(shù)量。

1.2 空間分布型測定

參照文獻[26-30]進行。

1.2.1 聚集度指標(biāo)測定 對8組調(diào)查資料，選用以下5種聚集度指標(biāo)進行測定，計算公式(s2為樣本方差，為樣本均數(shù))如下。

(1)Moore(1954)I指標(biāo):

I＝s2/-1，當(dāng)I＜0時為均勻分布，當(dāng)I＝0時為隨機分布，當(dāng)I＞0時為聚集分布。

(2)Lloyd(1967)m*/m指標(biāo):

即平均擁擠度與其平均值之比值，m*/m＝m*/，當(dāng)m*/m＜1時為均勻分布，當(dāng)m*/m＝1時為隨機分布，當(dāng)m*/m＞1時為聚集分布。

(3)Kuno(1968年)Ca指標(biāo):

Ca＝(s2/-1)/，當(dāng)Ca＜0時為均勻分布，當(dāng)Ca＝0時為隨機分布，當(dāng)Ca＞0時為聚集分布。

(4)擴散系數(shù)C:

C＝s2/當(dāng)C＜1時為均勻分布，當(dāng)C＝1時為隨機分布，當(dāng)C＞1時為聚集分布。

(5)負二項分布中的K指標(biāo):

1.2.2 線性回歸方程測定 (1)Iwao m*-m回歸分析法:

m*＝α＋β，式中α為分布的基本成分中按大小分布的平均擁擠度，當(dāng)α＝0時，分布的基本成分為單個個體；當(dāng)α＞0時個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群；當(dāng)α＜0時，個體間相互排斥。β為基本成分的空間分布圖式，當(dāng)β＜1時為均勻分布，當(dāng)β＝1時為隨機分布，當(dāng)β＞1時為聚集分布。

(2)Taylor(1961)冥法則:

lgs2＝lga＋blg，式中當(dāng)b→0時為均勻分布，當(dāng)b＝1時為隨機分布，當(dāng)b＞1時為聚集分布。

1.3 聚集成因分析

利用Blackith(1961)提出的聚集均數(shù)(λ)分析煙粉虱的聚集原因，式中，為害蟲平均密度；k為負二項式中K值；γ為具有自由度等于2k的χ2(卡方)分布函數(shù)，即γ等于“χ2(卡方)值表”中自由度等于2k與概率(P＝0.5)對應(yīng)的χ2(卡方)值，因2k常為小數(shù)，故值用比例內(nèi)插法求得。當(dāng)λ＜2時，昆蟲聚集是由環(huán)境因素引起；當(dāng)λ≥2時，昆蟲聚集原因為昆蟲本身聚集習(xí)性或與環(huán)境因素綜合作用所致。

1.4 理論抽樣數(shù)確定

采用Iwao提出的計算公式n＝t2/D2[(α＋1)/＋β-1]，確定不同蟲口密度時的最佳理論抽樣數(shù)[29，31]。式中n為所需抽樣數(shù)，為蟲口密度，t為一定概率下的置信水平(當(dāng)P＝95%時，t＝1.96)，D為允許誤差(通常取值為0.1～0.3)，α、β為m*-m回歸式中的兩個參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙粉虱種群消長動態(tài)

調(diào)查結(jié)果(圖1)表明:2020—2021年煙田煙粉虱種群動態(tài)趨勢基本一致，為單峰型曲線。煙粉虱5月下旬在田間出現(xiàn)，平均單葉蟲量為0.04～0.96頭；而后煙粉虱數(shù)量逐漸增長，6月上旬—下旬平均單葉蟲量0～3.19頭；7月上旬開始煙粉虱數(shù)量增長迅速，并于7月中旬—下旬達到高峰，高峰點平均單葉蚜量諸城煙區(qū)達9.75～10.04頭、沂水煙區(qū)達0.60～6.85頭；此后煙粉虱數(shù)量總體呈下降趨勢，但不同年份、不同煙草產(chǎn)區(qū)平均單葉蟲量有較大差異。總體而言，同一煙草產(chǎn)區(qū)平均單葉蟲量2021年高于2020年，同一調(diào)查年份平均單葉蟲量沂水煙區(qū)低于諸城煙區(qū)。

圖1 山東省煙田煙粉虱種群消長動態(tài)

2.2 煙粉虱在煙草植株上的分布

由圖2可知，煙粉虱在煙草植株垂直方向上的分布有較大差異，其中以上部和中部葉片煙粉虱數(shù)量較高，數(shù)量百分比為31.15%～50.95%，兩部位無顯著差異，但顯著高于下部葉片；下部葉片煙粉虱數(shù)量較低，數(shù)量百分比僅為14.79%～28.09%。

圖2 煙粉虱在煙草植株垂直方向上的分布

2.3 煙粉虱空間分布特征

2.3.1 聚集度指標(biāo)測定結(jié)果 由表1可知，I(0.5593～1.7054)＞0，m*/m(1.1285～1.4126)＞1，Ca(0.1285～0.4126)＞0，C(1.5593～2.7054)＞1，0＜K(2.4237～7.7848)＜8，表明調(diào)查期間煙粉虱在煙草植株上呈聚集分布。

表1 煙田煙粉虱各項聚集度指標(biāo)

2.3.2 線性回歸方程測定結(jié)果 (1)Iwao m*-m回歸分析法:

根據(jù)調(diào)查資料(表1)擬合平均擁擠度m*和平均密度的回歸方程，可得煙粉虱m*與x的直線相關(guān)式:式中β值(1.26439)＞1，表明調(diào)查期間煙粉虱在煙草植株上呈聚集分布；α值(0.08282)＞0，表明煙粉虱個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群；r值為0.9576，表明回歸方程適合度很高。

(2)Toylar(1961)冥法則:

2.3.3 聚集成因分析 聚集均數(shù)(λ)計算結(jié)果(表2)表明，λ值為2.3290～5.1309，均大于2，說明煙粉虱種群聚集分布特征由其本身聚集習(xí)性或與環(huán)境因素綜合作用所致。

表2 煙田煙粉虱聚集均數(shù)計算

2.4 理論抽樣數(shù)

分別將Iwao m*-m回歸模型中系數(shù)α和β代入最適理論抽樣數(shù)模型中，得出煙田煙粉虱最適理論抽樣公式為:n＝t2/D2(1.08282/＋0.26439)。將t＝1.96代入公式，可求得煙粉虱在煙田中不同密度()下的理論抽樣數(shù)，同一允許誤差值下，隨著煙粉虱平均蟲口密度增大，所需抽樣數(shù)逐漸減少(表3)。

因為調(diào)查期間煙粉虱在煙田屬聚集分布，取樣調(diào)查應(yīng)采取樣點適當(dāng)增多和樣本適當(dāng)減少的原則。參照表3，從既有代表性又節(jié)省工時考慮，建議煙粉虱的取樣方法為:在煙田內(nèi)采用雙對角線5點取樣，每點選取煙草10株，在每株煙草植株選取上、中、下部葉1～3片，共調(diào)查150～450片葉為宜。

表3 煙田煙粉虱在不同蟲口密度最適抽樣數(shù)

3 討論與結(jié)論

昆蟲的種群動態(tài)除了與其本身的生物學(xué)特性相關(guān)外，還受到溫度、濕度、光照等因子的影響[32]。本研究表明，山東煙田煙粉虱種群動態(tài)為單峰型曲線，其發(fā)生高峰在7月中旬—下旬。本研究結(jié)果與董勇浩[21]、王秀芳[22]等的研究結(jié)論相近，但與劉東陽[19]、徐世才[20]、王家民[23]等的研究結(jié)論有較大差異，這種差異可能是由煙草栽培條件、調(diào)查期間的環(huán)境因子(溫度、濕度等)不同所致，說明煙田煙粉虱種群動態(tài)受煙草栽培條件和環(huán)境因子影響，具有區(qū)域特性。明確新型栽培模式下山東煙粉虱種群動態(tài)，可為當(dāng)前山東煙田煙粉虱的精準(zhǔn)預(yù)測預(yù)報和有效防控提供時間上的指導(dǎo)。

生態(tài)位是指一個物種占據(jù)的物理空間及其在生物群落中的結(jié)構(gòu)與功能作用的關(guān)系，描述了物種對資源的利用狀況[17]，不同物種生態(tài)位因其生物學(xué)特性、環(huán)境因子不同而有較大差異。本研究表明，在煙草植株垂直方向上，上部和中部葉片煙粉虱數(shù)量顯著高于下部葉片，與董勇浩[21]、徐世才[25]等的研究結(jié)果基本一致。明確煙粉虱在煙草植株垂直方向上的分布，可為煙粉虱的精準(zhǔn)預(yù)測預(yù)報和有效防控提供空間上的指導(dǎo)。

研究昆蟲種群空間格局，有助于探明昆蟲的種群特性及環(huán)境因素對其的影響，揭示種群個體在空間的分布狀況，從而為確定抽樣技術(shù)、掌握種群消長趨勢、預(yù)測預(yù)報及害蟲綜合防治策略提供理論依據(jù)[33]。本研究表明，調(diào)查期間煙粉虱在煙草植株上呈聚集分布，與以往研究結(jié)論[11-18，24，25]基本相同。本研究建立了當(dāng)前新型栽培模式下山東煙田煙粉虱的序貫抽樣模型，可以計算出不同防治指標(biāo)、不同密度下煙粉虱的理論抽樣數(shù)，對于山東煙田煙粉虱的田間測報及防治策略的制定具有重要的指導(dǎo)意義。