周 穎，劉維平，陳建平，李會(huì)菊，馬秀明

（1.寧夏農(nóng)業(yè)學(xué)校，寧夏 銀川 750021；2.寧夏職業(yè)技術(shù)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；3.銀川市畜牧技術(shù)推廣服務(wù)中心，寧夏 銀川 750001；4.銀川市西夏區(qū)三鑫綠源肉牛養(yǎng)殖專業(yè)合作社，寧夏 銀川 750021）

周 穎，劉維平，陳建平，等.單寧對(duì)牛羊生產(chǎn)性能、氮代謝、瘤胃微生物區(qū)系影響的研究進(jìn)展［J］.畜牧與飼料科學(xué)，2023，44（2）：50-54.

單寧曾被認(rèn)為是抗?fàn)I養(yǎng)因子，但隨著研究的深入發(fā)現(xiàn)單寧具有良好的抗腹瀉、抑菌、提高免疫力、抗氧化、抗寄生蟲、抗病毒、抗炎等功能，在畜牧生產(chǎn)與科學(xué)研究中受到廣泛關(guān)注［1］。諸多研究表明，在牛羊日糧中添加單寧類物質(zhì)，能夠通過影響瘤胃蛋白降解酶活性，減緩蛋白質(zhì)在瘤胃中降解速度，增加過瘤胃蛋白含量，提高反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)吸收利用率，同時(shí)影響腸道菌群豐度，提高反芻動(dòng)物對(duì)飼糧碳、氮的利用率，降低甲烷排放量，提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能，但是不同來源和飼喂方式及添加比例均能影響其作用效果［2］。

1 單寧的分布及理化性質(zhì)

單寧又稱單寧酸、丹寧、鞣酸，化學(xué)式為C76H52O46，是天然、無毒的一類大分子多酚物質(zhì)，以多種化學(xué)形式存在于植物中，化學(xué)結(jié)構(gòu)中含有數(shù)個(gè)酚羥基的苯核，具有較強(qiáng)的生物活性，按照植物單寧自身的化學(xué)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類，一般將植物單寧分為兩類，一類是水解單寧（hydrolytic tannin，HT），另一類則是縮合單寧（condensed tannin，CT）［2］，其含量受植物種類、部位及生長(zhǎng)環(huán)境等因素影響，一般植物的生長(zhǎng)環(huán)境溫度越高、單寧含量也越高，因此，熱帶和溫帶植物中單寧含量較其他植物含量較高［3］。目前，牛羊生產(chǎn)中常用的是水解單寧，分子量為500～3 000 U，是一種以D-葡萄糖為核心的酚酸聚類化合物，廣泛存在茶、葡萄、花生、豆類和核桃等各種堅(jiān)果中。綜合單寧屬于兒茶酚類，是由黃烷縮合的聚合物，在酸堿酶的作用下均不易被水解，所以不易被動(dòng)物胃腸道吸收利用，常存在于雙子葉植物的花、莖、樹皮中，灌木中含量較高，禾木中含量較少［4-5］。

2 單寧在畜牧生產(chǎn)中的作用

2.1 單寧對(duì)牛羊生產(chǎn)性能的影響

單寧對(duì)牛羊生產(chǎn)性能及畜產(chǎn)品品質(zhì)均有影響。日糧中適量添加單寧能促進(jìn)機(jī)體對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用，提高羊的采食量和末重，降低腹瀉發(fā)生率，改善肉品質(zhì)，但不宜過量。齊明江［6］發(fā)現(xiàn)灘羊干物質(zhì)采食量（dry matter intake，DMI）隨著單寧添加量增加極顯著（P<0.01）提高，宰前活重、胴體重、凈肉重和眼肌面積顯著（P<0.05）高于對(duì)照組，日糧中添加單寧4 000 mg/（kg·DM），灘羊的平均日增重、總增重顯著（P<0.05）高于對(duì)照組。Min 等［7］研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加適宜量的單寧可提高羊的生產(chǎn)性能，但當(dāng)日糧中單寧添加比例達(dá)到一定值后，綿羊干物質(zhì)采食量（DMI）則隨著單寧添加比例增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，表明隨著單寧添加量的增加，采食量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，單寧添加量為4.5%～10%時(shí)效果最佳（以干物質(zhì)基礎(chǔ)計(jì)）。劉繪匯等［8］發(fā)現(xiàn)羊羔代乳粉添加0.2%單寧，具有提高羔羊肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和感官特性的效果，能增加湖羊羊羔背最長(zhǎng)肌的不飽和脂肪酸相對(duì)含量。Guerreiro 等［9］研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加比例適宜的單寧對(duì)改善羊肌肉脂肪組成具有積極作用，試驗(yàn)添加1.25%的單寧能夠提高羔羊肌肉中不飽和脂肪酸含量，但羔羊日糧中單寧酸濃度過高，羔羊生長(zhǎng)性能不增加反而降低，可見動(dòng)物日糧中添加適宜比例單寧能促進(jìn)機(jī)體對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用，提高羊體的采食量和末重、改善肉品質(zhì)，但不宜過量，所以家畜禽養(yǎng)殖過程中，應(yīng)在試驗(yàn)基礎(chǔ)上根據(jù)生產(chǎn)實(shí)際確定最佳添加量，科學(xué)地、有指導(dǎo)性地使用單寧。

2.2 單寧對(duì)牛羊產(chǎn)品品質(zhì)的影響

泌乳性能是評(píng)估飼料或添加劑利用價(jià)值的重要標(biāo)準(zhǔn)之一，產(chǎn)奶量和奶品質(zhì)更是衡量奶牛生產(chǎn)性能及牛場(chǎng)管理水平的重要依據(jù)?；睾Ｓ碌龋?0］研究發(fā)現(xiàn)，奶牛日糧中添加0.1%的單寧，試驗(yàn)前期日產(chǎn)奶量試驗(yàn)組比對(duì)照組提高5.89%，后期提高4.14%，并顯著改善乳品質(zhì)、奶牛對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率和奶牛的免疫力等，但有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中單寧比例超過3%時(shí)，奶牛采食量與單寧濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，也有研究發(fā)現(xiàn)飼喂奶牛單寧日糧，對(duì)奶牛的生產(chǎn)指標(biāo)如日產(chǎn)奶量、乳蛋白、乳脂率等無顯著變化［11-12］。單寧在奶牛生產(chǎn)性能方面的研究較多，但效果不同，這可能與個(gè)體品種、試驗(yàn)條件、日糧組成等因素有關(guān)。研究表明，肉牛日糧中單寧添加量超過5.5%時(shí)，其日采食量、各類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和生產(chǎn)性能均呈現(xiàn)顯著 （P<0.05）下降趨勢(shì)，添加量為2.0%～4.5%時(shí)，對(duì)肉牛生產(chǎn)性能無不良影響［7］。同樣Koenig 等［13］研究發(fā)現(xiàn)，肉牛日糧中單寧含量為3.5%時(shí)，肉牛干物質(zhì)采食量呈下降趨勢(shì)；單寧含量為1.2%和2.4%時(shí)，對(duì)肉牛的干物質(zhì)采食量沒有影響；楊凱［14］研究發(fā)現(xiàn)，西門塔爾肉牛日糧中添加2.60%的單寧時(shí)，會(huì)導(dǎo)致各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率降低，產(chǎn)生一定的負(fù)面作用，可見肉牛日糧中單寧濃度不宜太高，最適添加量需要進(jìn)一步研究。

2.3 單寧對(duì)氮代謝的影響

微生物對(duì)牛羊機(jī)體氮代謝具有重要作用，瘤胃是可容納大量消化物的厭氧“發(fā)酵罐”，通過瘤胃發(fā)酵及微生物分解，飼料中部分蛋白質(zhì)被降解成氨態(tài)氮，流失了大量的氮，造成飼料浪費(fèi)。反芻動(dòng)物瘤胃中微生物分解損耗蛋白質(zhì)的速度遠(yuǎn)高于合成蛋白質(zhì)的速度［15］。蛋白質(zhì)分解后的產(chǎn)物被瘤胃壁吸收后，隨著血液循環(huán)經(jīng)肝臟、腎臟進(jìn)一步代謝，最后以尿氮的形式排出體外，尿氮易揮發(fā)，變成氨氣后對(duì)環(huán)境造成污染，因此，畜牧養(yǎng)殖業(yè)的“節(jié)能減排”成為研究熱點(diǎn)。Tabke 等［16］研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量高的肉牛日糧中添加2.5%CT 可降低尿素氮的排泄量，降低23%的NH3-N 排放，減少了環(huán)境污染。Min 等［7］研究發(fā)現(xiàn)，日糧中單寧的添加比例對(duì)反芻動(dòng)物十二指腸中氮流速具有顯著的正向作用。馮仰廉［17］研究發(fā)現(xiàn)，反芻動(dòng)物飼喂含縮合單寧的飼糧可以降低瘤胃微生物蛋白質(zhì)降解率，起到蛋白質(zhì)保護(hù)作用。王敬堯［18］研究認(rèn)為，當(dāng)綿羊日糧中單寧的含量為4%時(shí)，可顯著提高沉積氮和氮存留率及可消化氮，顯著降低甲烷日排放量。

單寧在瘤胃中具有特殊生理功能，它能與蛋白質(zhì)結(jié)合形成單寧-蛋白質(zhì)復(fù)合物，瘤胃內(nèi)環(huán)境pH 值為3.5～7.0，在此酸堿環(huán)境下，單寧-蛋白質(zhì)復(fù)合物表現(xiàn)出良好的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，所以添加單寧能夠有效減少蛋白質(zhì)被瘤胃微生物降解，提高后消化道的含氮量，但當(dāng)復(fù)合物進(jìn)入皺胃后由于消化道pH 值的變化，解離釋放出蛋白質(zhì)，從而有效保護(hù)蛋白質(zhì)不被瘤胃微生物分解利用［19-20］。另外，飼糧在瘤胃中的降解也離不開消化酶的作用，也有研究發(fā)現(xiàn)飼糧中添加一定量的單寧可有效抑制瘤胃蛋白降解酶活性，增加過瘤胃蛋白含量。楊昊［21］研究發(fā)現(xiàn)，添加0（對(duì)照組）、1.5%（試驗(yàn)組1）和3%（試驗(yàn)組2）不同水平量富含濃縮單寧的果渣在全混合日糧中飼喂山羊，試驗(yàn)期為3 周，結(jié)果顯示試驗(yàn)組1 較對(duì)照組氮沉積量提高101.03%（P＜0.05），氮沉積與吸收比值提高94.92%，而對(duì)照組較試驗(yàn)組1 尿氮泄量提高192.38%（P＜0.05）；試驗(yàn)組2 較對(duì)照組氮沉積量提高97.43%（P＜0.05），氮沉積與吸收比值提高94.73%（P＜0.05），而對(duì)照組尿氮泄量較試驗(yàn)組2 提高174.11%（P＜0.05），表明適量添加富含單寧的水果渣可以調(diào)節(jié)山羊的氮代謝，改善瘤胃發(fā)酵性能。

2.4 單寧對(duì)瘤胃微生物區(qū)系及甲烷排放的影響

瘤胃是“飼料處理工廠”，可供厭氧微生物生長(zhǎng)繁殖，飼料中80%左右可消化物和50%左右的粗纖維在瘤胃消化，所以瘤胃及其微生物對(duì)牛羊的生長(zhǎng)生產(chǎn)、健康狀況、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收等具有重要作用［22］。單寧可以調(diào)整瘤胃菌群結(jié)構(gòu)，Carrasco 等［23］研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加單寧可使瘤胃內(nèi)將琥珀酸鹽發(fā)酵成丙酸的琥珀酸弧菌屬豐度增加1 倍，普雷沃菌屬（主要作用于碳水化合物）的豐度降低5.4%，提高蛋白質(zhì)利用率。周俊華等［24］研究也證實(shí)努比亞山羊日糧中添加4%的縮合單寧，能夠顯著降低料重比，抑制碳水化合物在其瘤胃內(nèi)發(fā)酵，單寧雖對(duì)瘤胃內(nèi)大部分細(xì)菌有抑制作用，但對(duì)厚壁菌門、普雷沃菌屬有促進(jìn)作用。纖維丁酸弧菌、普雷沃菌等與蛋白質(zhì)代謝存在密切關(guān)系，所以單寧可通過改變瘤胃發(fā)酵模式及纖維丁酸弧菌、普雷沃菌、古細(xì)菌（產(chǎn)甲烷菌）等腸道菌群豐度，調(diào)整氮的代謝和利用。王敬堯［18］為研究檸條單寧對(duì)綿羊瘤胃發(fā)酵及甲烷排放量的影響，開展體外、體內(nèi)試驗(yàn)研究，利用多通道陸生動(dòng)物呼吸代謝測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定綿羊機(jī)體甲烷日排放量，依據(jù)單寧添加量，體外發(fā)酵試驗(yàn)分為對(duì)照組、0.5%試驗(yàn)組、1%試驗(yàn)組、1.5%試驗(yàn)組、2%試驗(yàn)組、3%試驗(yàn)組、4%試驗(yàn)組，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2%試驗(yàn)組、3%試驗(yàn)組、4%試驗(yàn)組均能有效降低綿羊機(jī)體的甲烷產(chǎn)量（P＜0.05）。Abdalla 等［25］研究結(jié)果表明，飼喂富含單寧的植物（Mofumbo）葉片，可顯著（P＜0.05）降低綿羊瘤胃中產(chǎn)甲烷菌的數(shù)量，而顯著（P＜0.05）提高黃色瘤胃球菌的數(shù)量。楊凱［14］的試驗(yàn)研究也證實(shí)了這一點(diǎn)。麗麗［26］研究飼糧中不同水平單寧對(duì)綿羊瘤胃細(xì)菌菌群數(shù)量的影響，使用瘤胃液口腔采樣器采集瘤胃液，提取微生物DNA，運(yùn)用實(shí)時(shí)熒光定量PCR 技術(shù)檢測(cè)溶纖維丁酸弧菌、普雷沃菌、牛鏈球菌、厭氧真菌、產(chǎn)甲烷菌、甲烷短桿菌等10余種細(xì)菌數(shù)量及其mcrA 基因表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)飼糧中含2%和4%單寧顯著（P<0.05）降低了綿羊瘤胃的古菌菌群豐度和群落多樣性，飼糧中含4%單寧顯著（P<0.05）降低了綿羊瘤胃產(chǎn)甲烷菌的菌群豐度和群落多樣性。為研究單寧對(duì)山羊胃腸道微生物的影響，研究人員飼喂不同添加水平的松樹皮（單寧含量3.2%），采用焦磷酸測(cè)序法對(duì)山羊腸道微生物的數(shù)量、種類等進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)添加松樹皮30%試驗(yàn)組能有效降低山羊腸道中變形菌門、甲烷桿菌科、甲烷短桿菌屬，相對(duì)降低量分別達(dá)到15%、42%和35%［7］。

單寧可以通過調(diào)整瘤胃菌群結(jié)構(gòu)、抑制相關(guān)菌的活性，改變瘤胃發(fā)酵產(chǎn)物，減少動(dòng)物甲烷排放量。也有研究發(fā)現(xiàn)單寧也可通過影響脂肪酸的代謝降低甲烷（CH4）排放，但是單寧對(duì)瘤胃微生物及代謝產(chǎn)物的研究大多停留在飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)論性數(shù)據(jù)層面，對(duì)其作用機(jī)制的探究尚不深入、不清楚，需要進(jìn)一步探索研究。

2.5 單寧對(duì)瘤胃其他代謝產(chǎn)物的影響

單寧不僅能調(diào)節(jié)牛羊氮代謝和甲烷排放，還能影響瘤胃揮發(fā)性脂肪酸（volatile fatty acid，VFA）代謝，VFA 是瘤胃中微生物發(fā)酵的主要產(chǎn)物，能為動(dòng)物機(jī)體活動(dòng)提供能量，并維持瘤胃功能，微生物菌落結(jié)構(gòu)的改變，勢(shì)必影響瘤胃代謝產(chǎn)物的數(shù)量、種類及其相互比例。Abdalla 等［25］對(duì)綿羊進(jìn)行飼養(yǎng)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)添加3%單寧的試驗(yàn)組較對(duì)照組，瘤胃中總揮發(fā)性脂肪酸濃度變化不明顯，影響不顯著（P>0.05），揮發(fā)性脂肪酸如丙酸、異丁酸、異戊酸、戊酸、乙酸等的比例較高（P<0.05），且顯著（P<0.05）提高乙酸/丙酸值。與上述研究結(jié)果類似，楊凱［14］試驗(yàn)結(jié)果表明，與對(duì)照組相比肉牛日糧中添加1.3%水解單寧的試驗(yàn)組1 和日糧中添加2.6%水解單寧的試驗(yàn)組2 較對(duì)照組，瘤胃中總丙酸量顯著（P<0.05）增加，乙酸/丙酸值、異戊酸和戊酸比例顯著（P<0.05）下降，對(duì)瘤胃pH 值無顯著影響，但也有體外發(fā)酵試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，添加縮合單寧可顯著降低瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生總揮發(fā)性脂肪酸的濃度，對(duì)揮發(fā)性脂肪酸組成無顯著影響［27］。單寧可影響瘤胃代謝，揮發(fā)性脂肪酸含量以及比例對(duì)于牛奶、牛肉、羊肉等畜產(chǎn)品品質(zhì)及瘤胃健康均具有重要影響，因此，單寧可通過調(diào)節(jié)瘤胃代謝產(chǎn)物，從而影響畜產(chǎn)品質(zhì)量。

3 小結(jié)與展望

單寧功能多、應(yīng)用廣，日糧中添加適量單寧能提高動(dòng)物生產(chǎn)性能，減少機(jī)體甲烷排放，減少尿素氮含量，降低瘤胃蛋白降解率，調(diào)節(jié)瘤胃微生物區(qū)系，在養(yǎng)殖領(lǐng)域的應(yīng)用前景十分廣闊，特別是對(duì)牛羊產(chǎn)業(yè)有重要意義。單寧味澀，適口性較差，過量添加會(huì)減少動(dòng)物采食量，不僅不會(huì)提高動(dòng)物生產(chǎn)性能，反而會(huì)使其降低，成為一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，所以在生產(chǎn)中需要注意科學(xué)合理的添加量。

隨著研究的不斷深入，單寧越來越多的生物學(xué)功能被挖掘出來，特別是對(duì)瘤胃微生物的調(diào)節(jié)作用，關(guān)聯(lián)瘤胃發(fā)酵模式，甚至單寧其他功能作用的發(fā)揮有待進(jìn)一步深入探究，探索其作用機(jī)制，研究單寧酸在“替抗”方面的潛力，明確不同品種、不同生長(zhǎng)階段動(dòng)物對(duì)單寧的耐受程度及最佳添加量。建立科學(xué)研發(fā)，標(biāo)準(zhǔn)化工業(yè)生產(chǎn)與規(guī)范化應(yīng)用的模式，實(shí)現(xiàn)單寧在動(dòng)物生產(chǎn)和飼料產(chǎn)業(yè)中的合理應(yīng)用。目前，尚未發(fā)現(xiàn)畜產(chǎn)品的單寧殘留對(duì)人畜有毒副作用，進(jìn)一步加大單寧飼料化研究，對(duì)我國(guó)現(xiàn)代畜牧業(yè)健康、綠色、低碳發(fā)展具有重要意義。