陳水飛, 徐 輝, 林文俊, 鄭 笑, 徐鮮鈞, 劉文芳, 丁 暉,①, 陳世品,①

(1. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所 國家環(huán)境保護武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測研究站 國家環(huán)境保護生物安全重點實驗室, 江蘇 南京 210042; 2. 福建省微生物研究所, 福建 福州350007; 3. 福建農(nóng)林大學(xué), 福建 福州 350002; 4. 福建省武夷山生物研究所, 福建 武夷山 354300；5. 武夷山國家公園科研監(jiān)測中心, 福建 武夷山 354399)

生物多樣性沿海拔梯度的分布格局是生物多樣性保護研究的重要組成部分[1]。海拔梯度包含溫度、濕度和光照等環(huán)境因子的梯度效應(yīng)，因此海拔變化也被認(rèn)為是決定物種多樣性分布格局的主導(dǎo)因子之一[2]，研究生物多樣性的海拔梯度格局對于揭示生物多樣性的環(huán)境梯度變化規(guī)律具有重要意義[3-7]。已有研究結(jié)果顯示：在不同地理位置、不同山脈研究物種多樣性沿海拔梯度變化，所得到的變化規(guī)律不盡相同，至今還未形成統(tǒng)一的結(jié)論[8]。在山地植物群落中，物種多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律最常見的為單調(diào)下降和單峰曲線[3,9]，也有研究者認(rèn)為兩者并無特定關(guān)系[10]。因而，研究代表性山地植物群落的物種多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律具有重要意義。

到目前為止，中國生態(tài)學(xué)研究人員已在中國溫帶、亞熱帶和熱帶地區(qū)建立了多種森林植被類型的固定樣地。其中亞熱帶地區(qū)已建的樣地多屬海拔1 500 m以下的常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林，而針對該氣候區(qū)內(nèi)沿海拔梯度設(shè)置不同類型植物群落樣地的相關(guān)研究較少[11-16]。武夷山國家公園位于福建省北部，以武夷山脈北段的黃崗山、諸母崗山系為主體，境內(nèi)主峰黃崗山海拔2 158 m，是中國東南大陸的最高峰，素稱“華東屋脊”。武夷山國家公園內(nèi)有中國東南部陸地現(xiàn)存面積最大、保存最完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，森林覆蓋率96.3%，該國家公園內(nèi)植被類型多樣，包含了中國中亞熱帶地區(qū)所有的植被類型，具有中亞熱帶地區(qū)植被類型的典型性、多樣性和系統(tǒng)性。武夷山國家公園最低海拔約300 m，最高海拔2 158 m，相對高差約1 800 m，存在著明顯的水熱因子組合的垂直變化梯度[17]。因此，在武夷山國家公園設(shè)置涵蓋常綠闊葉林、針闊混交林、矮曲林和中山草甸的固定樣地，研究植物群落沿海拔梯度的分布格局，不僅可為武夷山地區(qū)植物資源保護和未來物種變化提供科學(xué)參考，還對闡明山地森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與群落穩(wěn)定性的維持具有重要意義，也可為亞熱帶區(qū)域山地群落生物多樣性的垂直分布格局研究提供有力的案例。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于武夷山國家公園內(nèi)，該國家公園位于福建省北部閩贛交界處武夷山脈的偏北段，地處東經(jīng)117°27′～117°51′、北緯27°33′～27°54′之間，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫17.0 ℃～18.4 ℃，年降水量1 800 mm，年平均日照時數(shù)1 910.2 h，平均空氣相對濕度75%～84%，無霜期227～246 d[18]。隨海拔的遞增，植被垂直帶譜明顯，從山腳到山頂依次為常綠闊葉林、針闊混交林、矮曲林、中山草甸4個群落外貌特征不同的植被帶譜，其分界線清晰可見，在世界同緯度地區(qū)十分罕見。

1.2 研究方法

2017年7月至8月，根據(jù)武夷山國家公園海拔、植被垂直分布情況以及實際地形條件，按海拔梯度每升高100 m設(shè)1個樣地的方案設(shè)置5個常綠闊葉林樣地、5個針闊混交林樣地、2個矮曲林樣地和2個中山草甸樣地，樣地概況見表1。每個樣地的閉合差均小于1/200，并進行全面的植被群落調(diào)查。為方便調(diào)查，中山草甸樣地均分成面積1 m×1 m的小樣方，其他樣地均分成面積5 m×5 m的小樣方，并進行固定點標(biāo)識，每個固定點埋設(shè)PVC管并編號，樣地設(shè)置成永久性樣地。

表1 武夷山國家公園沿海拔梯度植物群落樣地概況

采用每木檢尺法進行群落調(diào)查，參照HJ 710.1—2014 中的方法，詳細(xì)記錄樣方內(nèi)胸徑大于等于1 cm的木本植物的種類、株數(shù)、所在經(jīng)緯度、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、物候期及生長狀況等信息；灌木和草本記錄種類、株數(shù)、平均高度和平均蓋度等信息，同時記錄樣方的總蓋度和海拔。

檢索《Flora of China》(http:∥www.iplant.cn/foc/)，核對和記錄樣地出現(xiàn)的植物種名及其分類地位。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

喬木層的重要值根據(jù)公式“重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3”計算，灌木層和草本層的重要值根據(jù)公式“重要值=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3”計算。參考文獻(xiàn)[19]中的方法計算Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，參考文獻(xiàn)[20]中的方法計算Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)。參考文獻(xiàn)[21]中的方法計算Jaccard相似性指數(shù)(Cj)，其中，0.00≤Cj<0.25，群落間極不相似；0.25≤Cj<0.50，群落間中等不相似；0.50≤Cj<0.75，群落間中等相似；0.75≤Cj≤1.00，群落間極相似。利用EXCEL 2010軟件對獲得的實驗數(shù)據(jù)進行整理和分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成分析

武夷山國家公園沿海拔梯度調(diào)查樣地內(nèi)共有維管植物89科228屬450種，包括蕨類植物10科22屬25種，裸子植物2科3屬4種，被子植物77科203屬421種。國家一級重點保護野生植物1種，為南方紅豆杉〔Taxuswallichianavar.mairei(Lemee et H. Léveillé) L. K. Fu et Nan Li〕；國家二級重點保護野生植物12種，分別為伯樂樹(BretschneiderasinensisHemsl.)、浙江楠(PhoebechekiangensisC. B. Shang)、中華獼猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)、香果樹(EmmenopteryshenryiOliv.)、長柄石杉〔Huperziajavanica(Sw.) Fraser-Jenk.〕、金線蘭〔Anoectochilusroxburghii(Wall.) Lindl.〕、浙江金線蘭(AnoectochiluszhejiangensisZ. Wei et Y. B. Chang)、春蘭〔Cymbidiumgoeringii(Rchb. f.) Rchb. f.〕、寒蘭(CymbidiumkanranMakino)、蕙蘭(CymbidiumfaberiRolfe)、建蘭〔Cymbidiumensifolium(Linn.) Sw.〕和傘花木〔Eurycorymbuscavaleriei(Lévl.) Rehd. et Hand.-Mazz.〕?！吨袊锒鄻有约t色名錄——高等植物卷》評估為近危(NT)以上等級植物11種，其中，極危(CR)等級2種，分別為白背瑞木(Corylopsismultifloravar.niveaChang)和福建假稠李(MaddeniafujianensisY. T. Chang)；瀕危(EN)等級2種，分別為浙江金線蘭和管葉槽舌蘭〔Holcoglossumkimballianum(Rchb. f.) Garay〕。中國特有物種180種。

武夷山國家公園沿海拔梯度植物群落的物種組成見表2。結(jié)果顯示：胸徑大于等于1 cm的木本植物共有28 007株(包含分支的個體)。隨著海拔的升高，樣地內(nèi)植物科、屬、種的數(shù)量總體呈減少的趨勢。其中，P1樣地內(nèi)植物的種數(shù)和胸徑大于等于1 cm的木本植物株數(shù)均為最高，P13和P14樣地均為草本植物，且種數(shù)也較少。

表2 武夷山國家公園沿海拔梯度植物群落的物種組成1)

2.2 優(yōu)勢種分析

武夷山國家公園沿海拔梯度植物群落各層次優(yōu)勢種的重要值見表3。由表3可見：該國家公園海拔800～1 200 m的植被類型為常綠闊葉林。該海拔區(qū)間的植物群落中，喬木層中的甜櫧〔Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.〕，灌木層中的窄基紅褐柃(Euryarubiginosavar.attenuateaH. T. Chang)，以及草本層中的箬竹〔Indocalamustessellatus(Munro) Keng f.〕、腫節(jié)少穗竹〔Oligostachyumoedogonatum(Z. P. Wang et G. H. Ye) Q. F. Zhang et K. F. Huan〕和里白〔Hicriopterisglauca(Thunberg ex Houttuyn) Nakai〕為主要優(yōu)勢種。喬木層中大型喬木甜櫧的重要值在海拔800、900、1 000、1 100和1 200 m的樣地中均較高，分別為12.44%、13.10%、6.58%、7.60%和6.10%，優(yōu)勢明顯。

表3 武夷山國家公園沿海拔梯度植物群落各層次優(yōu)勢種的重要值1)

該國家公園海拔1 300～1 700 m的植被類型為針闊混交林。該海拔區(qū)間的植物群落中，喬木層中的黃山松(PinustaiwanensisHayata)、馬銀花〔Rhododendronovatum(Lindl.) Planch.〕、格藥柃(EuryamuricataDunn)，灌木層中的窄基紅褐柃，草本層中的箬竹和青綠薹草(CarexbreviculmisR. Br.)為主要優(yōu)勢種。喬木層中大型喬木黃山松的重要值在海拔1 300、1 400、1 500、1 600和1 700 m的樣地中均較高，分別為16.74%、17.26%、15.90%、13.77%和15.77%，優(yōu)勢明顯。

該國家公園海拔1 800～1 900 m的植被類型為矮曲林。該海拔區(qū)間的植物群落中，喬木層中的巖柃(EuryasaxicolaH. T. Chang)、光亮山礬〔Symplocoslucida(Thunberg) Siebold et Zuccarini〕和白檀(SymplocospaniculataNakai)，灌木層中的雷公鵝耳櫪(CarpinusvimineaLindley)和巖柃，草本層中的毛竿山玉竹(YushaniahirticaulisWang et Ye)、野青茅〔Deyeuxiapyramidalis(Host) Veldkamp〕和碎米莎草(CyperusiriaLinn.)為主要優(yōu)勢種。

該國家公園海拔2 000～2 100 m的植被類型為中山草甸。該海拔區(qū)間的群落中，主要分布芒(MiscanthussinensisAnderss.)、溝稃草〔Aniselytrontreutleri(Kuntze) Sojak〕和欖綠果薹草(CarexolivaceaBoott)等草本，沒有喬木和灌木樹種分布。

2.3 物種多樣性分析

為消除不同層次因取樣面積不同造成的物種數(shù)量上的差異，分別統(tǒng)計武夷山國家公園各樣地喬木層、灌木層和草本層物種的Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)，結(jié)果見圖1。結(jié)果表明：隨著海拔的升高，植物群落的物種多樣性變化存在一定的規(guī)律，其中，喬木層和灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)整體表現(xiàn)為隨海拔的升高而降低的趨勢，表現(xiàn)出較為明顯的垂直地帶性特征。

: 喬木層Arbor layer; : 灌木層Shrub layer; : 草本層Herb layer.

海拔800～1 200 m的常綠闊葉林群落中，喬木層和灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)基本在同一水平，且明顯高于草本層；喬木層和灌木層的Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)也基本在同一水平，但明顯低于草本層。

海拔1 300～1 700 m的針闊混交林群落中，不同層次的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)總體上由高到低依次為灌木層、喬木層、草本層；喬木層和灌木層的Margalef豐富度指數(shù)基本在同一水平，且明顯高于草本層；海拔1 300～1 500 m不同層次的Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)由高到低依次為草本層、喬木層、灌木層，海拔1 600～1 700 m喬木層和灌木層的Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)較高，草本層的Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)較低。

海拔1 800～1 900 m的矮曲林群落中，不同層次的Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)總體上由高到低依次為喬木層、灌木層、草本層，Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)由高到低依次為草本層、灌木層、喬木層。海拔2 000～2 100 m的中山草甸群落僅存在草本層。

2.4 物種相似性分析

武夷山國家公園沿海拔梯度植物群落的物種相似性分析結(jié)果見表4。結(jié)果表明：海拔1 100 m與900、1 000、1 200 m以及1 000 m與1 200 m植物群落間的Jaccard相似性指數(shù)均大于等于0.50且小于0.75，表現(xiàn)為中等相似；其余植物群落間的Jaccard相似性指數(shù)均小于0.50，表現(xiàn)為中等不相似或極不相似。海拔800～1 200 m常綠闊葉林群落的Jaccard相似性指數(shù)在4種植被類型中總體較高，最高值為0.595，最低值為0.321，平均值為0.459；海拔1 300～1 700 m針闊混交林群落的Jaccard相似性指數(shù)的最高值為0.458，最低值為0.224，平均值為0.318；海拔1 800～1 900 m矮曲林群落的Jaccard相似性指數(shù)在4種植被類型中最低，為0.117，2個矮曲林群落表現(xiàn)為極不相似；海拔2 000～2 100 m中山草甸群落的Jaccard相似性指數(shù)為0.457，2個中山草甸群落表現(xiàn)為中等不相似。

表4 武夷山國家公園沿海拔梯度植物群落的物種相似性分析結(jié)果

3 討論和結(jié)論

物種組成是植物群落的基礎(chǔ)，是植物群落的最基本特征之一。武夷山的自然生境保存良好，形成了明顯的植被垂直帶譜，成為生物多樣性的避難所。武夷山國家公園海拔800～2 100 m樣地內(nèi)共有維管植物89科228屬450種，包括蕨類植物10科22屬25種，裸子植物2科3屬4種，被子植物77科203屬421種，其中國家一級重點保護野生植物1種；國家二級重點保護野生植物12種；《中國生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》評估為近危(NT)以上等級植物11種；中國特有物種180種。樣地內(nèi)植物物種豐富，珍稀瀕危植物種類較多，具有較高的保護和研究價值。

水分和能量條件對物種多樣性的分布格局具有重要影響，在水分充足的濕潤地區(qū)，物種多樣性總體上與海拔梯度的能量呈明顯的正相關(guān)關(guān)系，即隨著海拔的上升，物種多樣性呈單調(diào)下降趨勢[22]。海拔梯度作為一種自然地理變化，會導(dǎo)致溫度、光照和水分等多種環(huán)境因子變化，進而直接或間接的影響植物群落結(jié)構(gòu)。本研究通過研究分析武夷山國家公園14個樣地植物群落的物種多樣性，發(fā)現(xiàn)常綠闊葉林的物種多樣性明顯高于針闊混交林、矮曲林和中山草甸3種植被類型。武夷山年降水量1 800 mm，降水應(yīng)該不是影響該地區(qū)物種多樣性分布格局的主要限制因子。因此，推測海拔梯度上能量的遞減可能是導(dǎo)致武夷山國家公園植物群落喬木層和灌木層物種多樣性隨著海拔的升高呈現(xiàn)逐漸降低趨勢的主要原因。

Rapoport法則認(rèn)為，隨著海拔的增加，物種的分布寬度隨之增加，物種多樣性則隨之下降[23]。武夷山國家公園調(diào)查樣地內(nèi)物種多樣性的垂直梯度變化規(guī)律符合Rapoport法則，喬木層和灌木層中的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)整體呈現(xiàn)出隨海拔的升高而降低的規(guī)律。朱彪等[24]在廣西貓兒山以及唐志堯等[25]在秦嶺太白山的研究結(jié)果也表明：Shannon-Wiener指數(shù)和海拔之間有明顯的負(fù)相關(guān)性，與本研究的結(jié)果相一致。余嬌娥等[26]研究元謀干熱河谷海拔梯度下植物群落特征發(fā)現(xiàn)，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)隨著海拔的升高呈現(xiàn)出升高的趨勢，這與本文研究結(jié)果存在差異。元謀干熱河谷屬于亞熱帶干熱季風(fēng)氣候，谷底干熱以及水熱條件沿海拔梯度的急劇變化，年平均降水量為642.2 mm，年平均蒸發(fā)量為3 911.2 mm，蒸發(fā)量大約是降水量的6倍，推測這些水熱條件的差異性導(dǎo)致了元謀干熱河谷與武夷山國家公園植物群落沿海拔梯度變化存在較為明顯的差異。在干旱缺水地區(qū)，水分往往成為物種多樣性分布格局的決定因子，物種多樣性與海拔梯度上的降水量往往呈正相關(guān)關(guān)系，即形成單峰分布格局[27]。海拔800～1 200 m的常綠闊葉林群落中，草本層的Pielou均勻度指數(shù)低于喬木層和灌木層，說明該海拔區(qū)間植物群落草本層分布不均勻，這與草本層植物處于林分下層且林分的郁閉度較高有關(guān)，草本層植物能獲取的環(huán)境資源有限；喬木層的Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)較低的主要原因是在該海拔區(qū)間植物群落中喬木樹種的優(yōu)勢地位不明顯，喬木層樹種間共享環(huán)境資源。海拔1 300～1 700 m的針闊混交林群落中，灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)最高，主要原因是在該海拔區(qū)間植物群落中灌木層主要由灌叢和喬木幼苗組成，種類豐富；草本層的Pielou均勻度指數(shù)總體上低于喬木層和灌木層，但差距比常綠闊葉林群落的小，說明在該海拔區(qū)間植物群落中，草本層能獲取的環(huán)境資源比在常綠闊葉林群落中多。海拔1 800～1 900 m的矮曲林群落中，草本層的Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)高于同海拔的喬木層和灌木層，海拔升高到2 000～2 100 m時，僅出現(xiàn)草本植物群落，主要原因是在高海拔地區(qū)，喬木層和灌木層植物的生長受限，草本植物能夠得到更多的生存資源和生長空間。

植物群落相似性指數(shù)是體現(xiàn)植物群落間異質(zhì)性重要標(biāo)志，也是植物群落生境條件異質(zhì)性的表現(xiàn)。從4種植被類型間的Jaccard相似性指數(shù)來看，同一種植被類型植物群落間的相似性較高，不同植被類型植物群落間的相似性較低，差異較為明顯，表明武夷山國家公園內(nèi)沿海拔梯度的植物群落所處的環(huán)境變化多樣，形成了較為明顯的植被垂直帶譜。海拔800～1 200 m常綠闊葉林群落的Jaccard相似性指數(shù)總體較高，說明常綠闊葉林群落間相似度高于其他3種植被類型；海拔1 800～1 900 m矮曲林群落的Jaccard相似性指數(shù)最低，可能是因為海拔1 800 m樣地和海拔1 900 m樣地之間有一條山溝，地形和小氣候等因子變化較大，從而導(dǎo)致2個矮曲林群落物種組成的差異明顯。

物種多樣性的分布格局與環(huán)境條件密切相關(guān)，不同氣候區(qū)域沿海拔梯度的物種多樣性變化趨勢存在一定差異[28]。開展武夷山國家公園沿海拔梯度不同植物群落的物種多樣性觀測和研究，探究武夷山國家公園植物群落物種多樣性沿海拔梯度的分布格局，對武夷山生物多樣性保護具有重要意義。

致謝：武夷山國家公園提供試驗場地，福建省武夷山生物研究所江寶興工程師以及福建農(nóng)林大學(xué)馬良、林汝強、曾欽朦、連輝、羅開金、張世亮、柳明珠、江淑珍、余秋伍、郭釗翔、羅蕭、林漢鵬、付厚華、張中揚、鄒福燕、林晟、周宇、陳枳衡、余玉云、江宇、陳佳新、林毅喆、程安鵬和楊浩雁等同學(xué)參加野外調(diào)查和數(shù)據(jù)整理等工作，在此表示衷心感謝！