編譯 湯恒巖

當(dāng)今世界上最重的飛行動(dòng)物之一是灰頸鷺鴇，其體重可達(dá)21 千克，但它跟中生代的翼龍相比，只能算小巫見大巫了。日本福井縣恐龍博物館的科學(xué)家曾通過腳印化石估測(cè)翼龍的體重，他先是搜集了17 種現(xiàn)生爬行動(dòng)物的足跡，包括鱷魚、蜥蜴、龜和青蛙。在收集了足夠的腳印后，他便著手尋找腳印和動(dòng)物體重之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，個(gè)體前后腿的腳印面積之比和動(dòng)物體重有一定聯(lián)系。他將這種聯(lián)系應(yīng)用到翼龍足跡化石中，最終發(fā)現(xiàn)大部分翼龍的體重都至少比現(xiàn)生最重可飛動(dòng)物的重10 倍。

翼龍是第一批能飛的脊椎動(dòng)物，比鳥類和蝙蝠早幾百萬年翱翔藍(lán)天。它們最早出現(xiàn)在約2.15 億年前的三疊紀(jì)時(shí)期，繁衍了約1.5 億年，最后在白堊紀(jì)末期滅絕。人類的祖先在近400 萬年前才開始直立行走，與人類歷史相比，翼龍的存在史簡(jiǎn)直長(zhǎng)得可怕。翼龍?jiān)跉v史長(zhǎng)河中曾進(jìn)化出各種各樣的體態(tài)和體形，在120 多種已被命名的翼龍中，最袖珍的種類比麻雀還小，最魁梧的其翼展近12 米，比很多戰(zhàn)斗機(jī)還要寬。

在較長(zhǎng)的一段時(shí)間里，大多數(shù)古生物學(xué)家都沒指望翼龍的飛行能力能跟鳥類一較高下。翼龍作為爬行動(dòng)物，普遍被認(rèn)為很多方面近似蛇、蜴之輩，多半也是冷血的，不具備高強(qiáng)度飛行所需的恒體溫和高代謝條件。因此，翼龍充其量只是飛行菜鳥，從高處跳下，滑翔一會(huì)兒就得了；想撲棱翅膀平地起飛——不可能。

然而，過去三十年，很多新發(fā)現(xiàn)的翼龍化石讓學(xué)界產(chǎn)生了分歧。陸續(xù)有研究指出，不少翼龍是高超的空中掠食者，它們或追擊飛蟲，或狙擊魚類，它們能在開闊的海洋上空翱翔上百千米，長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)覓食。

大多數(shù)翼龍?bào)w形龐大

翼龍不是恐龍

翼龍雖然長(zhǎng)得很像恐龍，但跟恐龍絕對(duì)是“兩家人”。翼龍和恐龍有著共同的祖先，但在某個(gè)時(shí)期分道揚(yáng)鑣，選擇了不同的進(jìn)化路線?？茖W(xué)家這樣分類，自然是有解剖學(xué)依據(jù)的?？铸埖捏y臼窩（腰帶與大腿關(guān)節(jié)的位置）是一個(gè)完全穿透的孔，而且它的股骨頭是垂直于股骨干的，這樣股骨頭插進(jìn)髖臼窩，后肢就應(yīng)該是豎直的。而其他爬行動(dòng)物的髖臼窩只是一個(gè)窩，沒有穿透，而股骨頭也是斜的，這樣股骨與腰帶連接后，就是從身體兩側(cè)斜著伸出去的。中生代的很多爬行動(dòng)物，比如魚龍、蛇頸龍、滄龍，還有本文的主角——翼龍，四肢都是從身體兩邊伸出去的。據(jù)此可以判斷，它們并不是恐龍。

其實(shí)翼龍的發(fā)現(xiàn)要比恐龍?jiān)绲枚啵窃?784 年被意大利的一個(gè)自然學(xué)家最先發(fā)現(xiàn)的，當(dāng)時(shí)這個(gè)自然學(xué)家并不知道這是什么東西，覺得很奇怪，只是推測(cè)這是一種介于鳥和哺乳動(dòng)物之間的奇怪生物。直到1801 年，法國解剖學(xué)家居維葉發(fā)現(xiàn)這個(gè)動(dòng)物的第四指很長(zhǎng)，還長(zhǎng)有很多可能是用來飛行的結(jié)構(gòu)，便判斷它是一種會(huì)飛的爬行動(dòng)物。在那之后又過了半個(gè)世紀(jì)，科學(xué)家在德國的索倫霍芬又發(fā)現(xiàn)了一些比較完整的翼龍化石，這些翼龍的翅膀上明顯有膜結(jié)構(gòu)。從此，翼龍作為一種會(huì)飛的“大蜥蜴”，名聲大噪。

恐龍的髖臼窩（上左）是一個(gè)完全穿透的孔，而且它的股骨頭是垂直于股骨干的，這樣股骨頭插進(jìn)髖臼窩，后肢就應(yīng)該是豎直的（上右）。而其他爬行動(dòng)物（下左）的髖臼窩只是一個(gè)窩，沒有穿透，而股骨頭也是斜的，這樣股骨與腰帶連接后，就是從身體兩側(cè)斜著伸出去的（下右）

翼龍的翅膀和現(xiàn)生飛行動(dòng)物的截然不同

翼龍可以簡(jiǎn)單分成兩類，一類是長(zhǎng)尾巴的，叫飛翼手龍；另一類是短尾巴的，叫翼手龍。有趣的是，長(zhǎng)尾翼龍脖子短，短尾翼龍脖子長(zhǎng)?？茖W(xué)家認(rèn)為，短尾翼龍是長(zhǎng)尾翼龍進(jìn)化而來的，只不過人類暫時(shí)沒發(fā)掘到具有過渡進(jìn)化形態(tài)的翼龍化石。翼龍有著類似于鳥類的特征，比如部分骨骼是中空的，輕巧的身體有利于它們飛行。當(dāng)然，翼龍這種特殊的動(dòng)物，自有一些奇怪的、甚至堪稱極端的身體特征，恐龍和鳥都“學(xué)不來”。

翅膀結(jié)構(gòu)復(fù)雜

翼龍最主要的一個(gè)特征，就是它的第四指很長(zhǎng)，其下?lián)纹鹨粡堃砟ぃ瑯?gòu)成翼龍的翅膀。翼龍的翅膀并不是薄薄的一層皮膜，而是由血管網(wǎng)、肌肉和一系列平行分布的肌動(dòng)蛋白微絲纖維組成的?？茖W(xué)家還曾在翼龍腕部發(fā)現(xiàn)名為“翅骨”的骨頭，并推測(cè)翅骨在翼龍生前可能由肌腱連接在肩部，用來支撐前膜。此外，強(qiáng)壯的前肢、肩部和胸部肌肉能夠?yàn)橐睚埮拇虺岚蛱峁┝α俊?/p>

體表有毛

大量考古學(xué)證據(jù)表明，翼龍跟任何現(xiàn)生爬行動(dòng)物都截然不同，其體表很可能長(zhǎng)著毛?？茖W(xué)家尚不確定翼龍?bào)w毛的質(zhì)感更接近獸類皮毛、鳥類羽毛還是人的頭發(fā)。不過，眾所周知，毛發(fā)最重要的功能是保溫。因此，翼龍長(zhǎng)毛很可能為翼龍溫血論提供強(qiáng)有力的證據(jù)。

千奇百怪的頭冠

許多翼龍的頭上都有頭冠——有些是肉質(zhì)的；有些是骨質(zhì)的；還有一些像“帆”一樣，是層膜。有的科學(xué)家認(rèn)為頭冠是翼龍的“方向舵”，讓很多短尾翼龍能夠在飛行時(shí)轉(zhuǎn)向。有的科學(xué)家則認(rèn)為頭冠是翼龍的“散熱片”，比如在巴西發(fā)現(xiàn)的一些翼龍，其頭冠上長(zhǎng)有一些像暖氣片一樣的溝、棱結(jié)構(gòu)，科學(xué)家認(rèn)為這種結(jié)構(gòu)的作用是散熱，幫助翼龍保持體溫恒定。還有科學(xué)家認(rèn)為，翼龍的頭冠能起到“制動(dòng)器”的作用：翼龍如果想減速著陸，只需要輕轉(zhuǎn)頭部，使頭冠迎風(fēng)。不過，長(zhǎng)得這么“放飛自我”，很有可能還是像很多動(dòng)物一樣，解決“人生”大事——吸引配偶。

翼龍的頭冠各式各樣

腦袋大、脖子長(zhǎng)

翼龍的頭身比例堪稱一絕，一些種類的翼龍其頭頸長(zhǎng)度超過身長(zhǎng)的一半。最夸張的是一只發(fā)現(xiàn)于美國得克薩斯州的風(fēng)神翼龍超大個(gè)體，其下顎是霸王龍下顎的兩倍大，頭頸長(zhǎng)度占身長(zhǎng)的75%！

翼龍是怎么飛的？

長(zhǎng)期以來，翼龍的飛行方式一直是翼龍研究領(lǐng)域熱議的論題。這些體形大如長(zhǎng)頸鹿的家伙真的能飛嗎？要回答這個(gè)問題，就必須利用計(jì)算機(jī)數(shù)學(xué)建模。

一項(xiàng)計(jì)算機(jī)模擬研究表明，如此龐大的動(dòng)物要起飛，助跑必不可少。翼龍?jiān)谄痫w前很可能得找一處斜坡，先四足加速一段距離，再換成兩足狂奔，讓翅膀接受足夠大的升力。腳離地以后就好辦多了，揮動(dòng)兩翼保持滑翔并非難事。

翼龍起飛時(shí)可能會(huì)先用后肢蹬地，再立刻用前肢推起，實(shí)現(xiàn)二級(jí)彈跳

有的科學(xué)家則持不同觀點(diǎn)，他們指出，對(duì)翼龍爆發(fā)力的模擬研究顯示，翼龍起飛壓根用不著助跑。翼龍是四足動(dòng)物，完全有能力先用后肢蹬地，再立刻用前肢推起，實(shí)現(xiàn)二級(jí)彈跳，這種技巧很像運(yùn)動(dòng)場(chǎng)上的撐桿跳，足以讓翼龍?zhí)疗痫w高度。

不過，翼龍長(zhǎng)著巨大的腦袋、比長(zhǎng)頸鹿還長(zhǎng)的脖子，這怎么看都不像能飛的動(dòng)物應(yīng)該擁有的體態(tài)，這一點(diǎn)怎么解釋呢？其實(shí)，這完全不用擔(dān)心，翼龍只要把翼面轉(zhuǎn)動(dòng)至“迎風(fēng)模式”，就能獲得平衡身體所需的升力。鑒于翼龍碩大的上半身如果沒有得到進(jìn)一步的減負(fù)，很容易讓它們?cè)陲w行中“倒栽蔥”，科學(xué)家曾經(jīng)推測(cè)其全身骨骼的內(nèi)部都與鳥類的相同，是中空結(jié)構(gòu)，可2021 年的一項(xiàng)CT 掃描研究卻顯示，翼龍那纖長(zhǎng)的頸椎骨內(nèi)部竟然是“自行車輻條結(jié)構(gòu)”——數(shù)十根桿狀小梁以椎骨中心的神經(jīng)管為軸排列，大大加強(qiáng)骨骼強(qiáng)度。據(jù)推算，光是這根脖子就足以支撐翼龍90%的體重。

翼龍頸椎骨截面（上）和剖面（下）示意圖

翼龍這種遠(yuǎn)古生物還有很多秘密等待人類發(fā)掘，科學(xué)家為此一直在努力。2022 年8 月，我國科學(xué)家在遼寧凌源一處約1.2 億年前的白堊紀(jì)地層中，發(fā)現(xiàn)了帆翼龍科新屬種化石，并將其命名為“坎波斯凌源翼龍”。帆翼龍科是翼手龍類的一個(gè)分支形成的聚合體，聚合體有適合切割尸體的牙齒，通常被認(rèn)為是一類食腐的翼龍。新發(fā)現(xiàn)的坎波斯凌源翼龍化石上還保存有1 條鱘魚和4 個(gè)疑似翼龍食物殘留形成的聚合體，聚合體中有一些魚類碎片。這是科學(xué)家第三次獲得關(guān)于含魚類的翼龍食物殘留的記錄。因此現(xiàn)在看來，除食腐以外，捕魚可能也構(gòu)成某些帆翼龍科動(dòng)物取食的一部分。這一新的翼龍食性證據(jù)，對(duì)人類理解熱河生物群翼龍的食性及古生態(tài)具有重要意義。

風(fēng)神翼龍等晚期翼龍進(jìn)化出了巨大的翅膀，能自在地翱翔，然而，變成飛行專家的它們也為此付出了代價(jià)。由于體重輕盈，翼龍只能在晴朗的日子飛行，而白堊紀(jì)末期很可能偏偏是個(gè)多風(fēng)的時(shí)期，它們大多數(shù)時(shí)候只得留守地面；禍不單行，碩大的翼面大大降低了翼龍?jiān)诘孛娴臋C(jī)動(dòng)性。在這樣的環(huán)境中，不方便飛、也不懂得在地面求生的翼龍最終在白堊紀(jì)末期滅絕。無論翼龍滅絕的原因是什么，它們都是那個(gè)時(shí)期極具代表性的生物之一。翼龍敢為天下先，成為劃破天際的第一種脊椎動(dòng)物，給我們留下無限美好的想象空間。