孫 苗，劉旭文，劉木清

(復(fù)旦大學(xué)信息科學(xué)與工程學(xué)院 光源與照明工程系，上海 200433)

引言

玫瑰是一種觀賞和經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高的植物，其種植范圍遍及全球。目前植物中已知的光受體主要有3大類：紅光遠(yuǎn)紅光受體光敏色素、藍(lán)光受體向光素和隱花色素，因此在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中，紅光、藍(lán)光和遠(yuǎn)紅光起著重要的作用[1]。研究表明640～660 nm紅光和430～450 nm藍(lán)光是植物進(jìn)行光合作用和光形態(tài)建成的主要光譜區(qū)[2]。720～1 000 nm遠(yuǎn)紅/紅外光對(duì)植物的花期和種子的形成有重要影響[3]。因此，探究不同光質(zhì)對(duì)玫瑰花生長(zhǎng)的影響具有重要意義。發(fā)光二極管(Light-emitting Diodes，LED)具有節(jié)能高效、體積小和窄光譜等優(yōu)點(diǎn)，我們能通過(guò)不同波長(zhǎng)的LED組合，根據(jù)不同植物的需求調(diào)配出更優(yōu)質(zhì)的光譜[4-7]。本研究旨在探究不同光質(zhì)的LED光照對(duì)玫瑰花生長(zhǎng)的影響，尋找有利的光質(zhì)條件，為高效栽培玫瑰花提供參考。

1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1 植物材料

玫瑰(Rosa spp.)，在植物分類學(xué)上屬于薔薇科薔薇屬灌木。本實(shí)驗(yàn)用30株玫瑰采自上海市曲陽(yáng)花鳥(niǎo)市場(chǎng)。采購(gòu)時(shí)選取品種相同、大小相似、尚未開(kāi)花且處于同一生長(zhǎng)周期的玫瑰花。

1.2 光源

本實(shí)驗(yàn)用氙燈采購(gòu)于江蘇一品環(huán)?？萍加邢薰荆吞?hào)為ED76、功率為75 W、色溫為6 000 K。氙燈光譜與太陽(yáng)光譜相似，通常采用氙燈來(lái)模擬自然光照。為了使盡可能多的光線照射在玫瑰花上，我們?cè)陔療羯显O(shè)置了一個(gè)起到聚光作用的燈罩。

本實(shí)驗(yàn)用LED紅藍(lán)混合燈具模組由上海光源科技有限公司提供，其中紅光LED的峰值波長(zhǎng)為640 nm、功率為20 W；藍(lán)光LED的峰值波長(zhǎng)為455 nm、功率為20 W。紅藍(lán)混合燈具模組由4個(gè)藍(lán)光LED加4個(gè)紅光LED間隔排布組成，以使模組發(fā)出的紅藍(lán)光盡可能均勻。一個(gè)LED驅(qū)動(dòng)器通過(guò)分線器連接兩個(gè)紅光LED或者藍(lán)光LED，藍(lán)光LED電路上另接有一個(gè)脈沖寬度調(diào)制(Pulse Width Modulation，PWM)調(diào)光器，通過(guò)調(diào)節(jié)藍(lán)光LED的占空比來(lái)調(diào)控藍(lán)光強(qiáng)度，從而實(shí)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)所需的紅藍(lán)光比例。遠(yuǎn)紅光LED燈珠采購(gòu)于深圳市盈鋒光電有限公司，遠(yuǎn)紅光(Far-red，F(xiàn)R)峰值波長(zhǎng)為740 nm、功率為3 W。將遠(yuǎn)紅光燈珠焊接在燈板上，并接上相應(yīng)的LED驅(qū)動(dòng)器，制成燈具模組。

2 實(shí)驗(yàn)方法

2.1 光照條件設(shè)置

本實(shí)驗(yàn)設(shè)置了5組光照條件，包括4個(gè)實(shí)驗(yàn)組和1個(gè)對(duì)照組。根據(jù)光質(zhì)條件，我們將實(shí)驗(yàn)分為以下幾組(表1)：(1)對(duì)照組(CTR)，用氙燈模擬自然太陽(yáng)光照；(2)640 nm紅光與455 nm藍(lán)光配比為2∶1，無(wú)遠(yuǎn)紅光(R∶B=2∶1)；(3)640 nm紅光與455 nm藍(lán)光配比為2∶1，加740 nm遠(yuǎn)紅光(R∶B=2∶1+FR)；(4)640 nm紅光與455 nm藍(lán)光配比為6∶1，無(wú)遠(yuǎn)紅光(R∶B=6∶1)；(5)640 nm紅光與455 nm藍(lán)光配比為6∶1，加740 nm遠(yuǎn)紅光(R∶B=6∶1+FR)。實(shí)驗(yàn)采用微摩爾計(jì)測(cè)定光照強(qiáng)度，5組光照強(qiáng)度均為380± 5 μmol·m-2·s-1。

表1 不同光質(zhì)條件參數(shù)

本實(shí)驗(yàn)在大棚內(nèi)進(jìn)行，為防止外界光照以及實(shí)驗(yàn)組之間的相互干擾，我們?cè)诟鲗?shí)驗(yàn)組之間設(shè)置了黑色遮光布作為遮擋物來(lái)吸收其他光線，以保證每組玫瑰花只接收到該組燈光的照射。實(shí)驗(yàn)環(huán)境如圖1所示，每組燈具下均勻擺放6株玫瑰花，盡量使之受到的光照均勻。實(shí)驗(yàn)大棚內(nèi)配有三臺(tái)空調(diào)，室內(nèi)溫度保持在25±2 ℃。玫瑰花每日接收光照時(shí)間為12 h(8：00—20：00)，燈具由智能控制開(kāi)關(guān)控制。每天給玫瑰花澆水一次，使其生長(zhǎng)土壤保持濕潤(rùn)狀態(tài)。

圖1 實(shí)驗(yàn)場(chǎng)景示例Fig.1 The experimental environment

2.1 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

整個(gè)實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行24 d，每2 d記錄一次玫瑰花花苞數(shù)及開(kāi)花數(shù)，共計(jì)12期。開(kāi)花周期通過(guò)各期開(kāi)花數(shù)與實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)開(kāi)花總數(shù)的比值來(lái)反映。新生花苞數(shù)為各組玫瑰花從實(shí)驗(yàn)第1～24 d期間新生的花苞總數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

本文使用GraphPad prism軟件，采用單因素方差分析對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。當(dāng)p<0.05時(shí)，我們認(rèn)為差異具有顯著性。

3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

3.1 不同的光質(zhì)對(duì)玫瑰開(kāi)花數(shù)的影響

不同比例的紅藍(lán)光對(duì)玫瑰花開(kāi)花數(shù)的影響結(jié)果如圖2(a)所示。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到最后一期，也就是第24 d時(shí)，氙燈對(duì)照組、R∶B=2∶1、R∶B=6∶1三組的最終開(kāi)花數(shù)差異不明顯，分別為64朵、64朵和62朵。圖2(b)和圖2(c)展示了在相同的紅藍(lán)光比例條件下，遠(yuǎn)紅光的存在與否對(duì)玫瑰花開(kāi)花數(shù)的影響。在R∶B=2∶1條件下，加遠(yuǎn)紅光的實(shí)驗(yàn)組最終開(kāi)花總數(shù)比不加遠(yuǎn)紅光的組多52朵。在R∶B=6∶1條件下，加遠(yuǎn)紅光的實(shí)驗(yàn)組最終開(kāi)花總數(shù)比不加遠(yuǎn)紅光的組多22朵，顯然遠(yuǎn)紅光對(duì)玫瑰花的開(kāi)花數(shù)量有很大的促進(jìn)作用，尤其是在紅藍(lán)光比為2∶1的條件下，這種促進(jìn)作用更強(qiáng)。

圖2 不同的光質(zhì)對(duì)玫瑰開(kāi)花數(shù)的影響：(a)不同比例的紅藍(lán)光組和對(duì)照組；(b)R∶B=2∶1有/無(wú)遠(yuǎn)紅光組；(c)R∶B=6∶1有/無(wú)遠(yuǎn)紅光組的開(kāi)花總數(shù)；(d)不同實(shí)驗(yàn)組平均每株開(kāi)花總數(shù)注：** p <0.01，*** p < 0.001，**** p < 0.0001。Fig.2 The effects of different light qualities on the number of rose blooms：(a)groups subjected to varying red-blue light ratios and the control group；(b)R∶B=2∶1 groups，with and without FR；(c)R∶B=6∶1 groups，with and without FR；(d)Aggregate bloom count per plant across different experimental groups

經(jīng)過(guò)24 d的光照處理，不同光質(zhì)對(duì)玫瑰開(kāi)花數(shù)影響的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析如圖2(d)所示。在R∶B=2∶1+FR的光照條件下，平均每株玫瑰的開(kāi)花數(shù)量最多，為19.33朵/株，顯著高于其他組(p<0.05)。R∶B=2∶1、R∶B=6∶1以及氙燈對(duì)照組這三組的最終平均單株開(kāi)花數(shù)均在11朵/株附近，分別為10.67朵/株、10.33朵/株和10.67朵/株。R∶B=6∶1+FR組的平均開(kāi)花數(shù)為14.00朵/株，雖在絕對(duì)值上高于其他無(wú)遠(yuǎn)紅光的組，但統(tǒng)計(jì)學(xué)上并無(wú)顯著性差異。

3.2 不同的光質(zhì)對(duì)玫瑰開(kāi)花周期的影響

圖3展示了不同光質(zhì)條件下玫瑰花各期開(kāi)花情況，縱坐標(biāo)反映了每組的各期開(kāi)花總數(shù)與實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)開(kāi)花總數(shù)的比值。如圖3(a)所示，在第1至第5個(gè)統(tǒng)計(jì)期間內(nèi)，氙燈對(duì)照組和R∶B=2∶1、R∶B=6∶1這三組的開(kāi)花總數(shù)與最終開(kāi)花總數(shù)之比差異不明顯。但從第6次統(tǒng)計(jì)期間開(kāi)始(即光照第12 d)，R∶B=6∶1組的玫瑰花開(kāi)花數(shù)與其他兩組拉開(kāi)距離，即R∶B=6∶1組的玫瑰花相對(duì)于其他兩組先迎來(lái)了開(kāi)花高峰期。從第7期開(kāi)始，R∶B=2∶1組的玫瑰花當(dāng)期開(kāi)花總數(shù)與最終開(kāi)花總數(shù)之比開(kāi)始明顯領(lǐng)先于對(duì)照組。從第9期開(kāi)始，對(duì)照組的玫瑰花相對(duì)于其他兩組開(kāi)始迎來(lái)開(kāi)花高峰期，其當(dāng)期開(kāi)花總數(shù)與最終開(kāi)花總數(shù)之比值與其他兩組值之間的差距開(kāi)始明顯縮小，最終達(dá)到相同。由此可見(jiàn)，R∶B=6∶1組的玫瑰花的開(kāi)花高峰期最早，對(duì)照組的玫瑰花的開(kāi)花高峰期最晚。

圖3 不同的光質(zhì)對(duì)玫瑰開(kāi)花周期的影響：(a)不同比例的紅藍(lán)光組和對(duì)照組；(b)R∶B=2∶1有/無(wú)遠(yuǎn)紅光組；(c)R∶B=6∶1有/無(wú)遠(yuǎn)紅光組的各期開(kāi)花總數(shù)/最終開(kāi)花總數(shù)Fig.3 The effects of different light qualities on rose blooming cycles：The ratio of the aggregate bloom count at various stages to the final aggregate bloom count for (a)groups subjected to varying red-blue light ratios and the control group；(b)R∶B=2∶1 groups，with and without FR；(c)R∶B=6∶1 groups，with and without FR

圖3(b)和圖3(c)分別顯示了在紅藍(lán)光配比為2∶1和6∶1的條件下，有無(wú)遠(yuǎn)紅光對(duì)玫瑰花開(kāi)花周期的影響情況。在R∶B=2∶1的光照條件下，從第6期開(kāi)始，加遠(yuǎn)紅光組的玫瑰花開(kāi)始先于無(wú)遠(yuǎn)紅光組開(kāi)花，從第9期開(kāi)始，無(wú)遠(yuǎn)紅光組的當(dāng)期玫瑰花開(kāi)花總數(shù)與最終開(kāi)花總數(shù)之比與有遠(yuǎn)紅光組接近相同并開(kāi)始反超。在R∶B=6∶1的光照條件下，從第3期開(kāi)始，加遠(yuǎn)紅光組的玫瑰花就開(kāi)始先于無(wú)遠(yuǎn)紅光組開(kāi)花，在第8期開(kāi)始，無(wú)遠(yuǎn)紅光組當(dāng)期玫瑰花開(kāi)花總數(shù)與最終開(kāi)花總數(shù)之比才開(kāi)始與有遠(yuǎn)紅光組的接近相同。通過(guò)上述分析，我們發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)紅光可以促進(jìn)玫瑰花提前開(kāi)花，使玫瑰花的開(kāi)花周期提前進(jìn)入高峰期，在紅藍(lán)光配比為6∶1的條件下，遠(yuǎn)紅光對(duì)玫瑰花開(kāi)花周期提前的促進(jìn)效果更加明顯。

3.3 不同的光質(zhì)對(duì)玫瑰新生花苞數(shù)的影響

為了探究不同光質(zhì)對(duì)玫瑰花花苞生長(zhǎng)的影響，我們對(duì)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中每組新生的花苞數(shù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)與分析，結(jié)果如圖4所示。在R∶B=2∶1+FR時(shí)，實(shí)驗(yàn)期間平均每株新生的花苞數(shù)最多，為21.17朵/株，與其他光照組相比均具有顯著性差異，相比于未加遠(yuǎn)紅光的R∶B=2∶1組新生花苞數(shù)多8.83朵/株。R∶B=6∶1+FR組的新生花苞數(shù)與未加遠(yuǎn)紅光的R∶B=6∶1組、對(duì)照組相比具有顯著性差異，相比于未加遠(yuǎn)紅光的R∶B=6∶1組多4朵/株。這表明，遠(yuǎn)紅光對(duì)玫瑰花在生長(zhǎng)期間的花苞新生有顯著的促進(jìn)作用，尤其是在紅藍(lán)光比為2∶1的光照條件下。未加遠(yuǎn)紅光的三組平均每株玫瑰花新生花苞數(shù)分別為11.17朵/株、12.33朵/株和11.67朵/株，三組之間均無(wú)顯著性差異。

圖4 不同的光質(zhì)對(duì)玫瑰新生花苞數(shù)的影響注：* p <0.05，** p <0.01，*** p < 0.001，**** p < 0.0001。Fig.4 The effects of different light qualities on the number of new buds

4 結(jié)論

本研究比較了不同光質(zhì)對(duì)玫瑰花生長(zhǎng)調(diào)節(jié)的影響，結(jié)果表明，紅藍(lán)比2∶1和6∶1的LED光照組與氙燈對(duì)照組對(duì)玫瑰開(kāi)花數(shù)量的影響無(wú)明顯差異，而加有遠(yuǎn)紅光組的玫瑰開(kāi)花數(shù)明顯增加，尤其是在紅藍(lán)比為2∶1時(shí)，遠(yuǎn)紅光對(duì)開(kāi)花數(shù)有顯著性影響。這種實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象表明遠(yuǎn)紅光對(duì)玫瑰開(kāi)花數(shù)量有很大的促進(jìn)作用。

關(guān)于玫瑰開(kāi)花周期，本研究結(jié)果表明相比于仿日光的氙燈，不同紅藍(lán)比的光照可以提前玫瑰開(kāi)花周期，其中紅藍(lán)比6∶1的光照條件促進(jìn)效果更強(qiáng)。結(jié)果還表明遠(yuǎn)紅光進(jìn)一步促使玫瑰提前進(jìn)入開(kāi)花高峰期，這與Runkle等[8]的研究結(jié)果相符合，即遠(yuǎn)紅光可以使長(zhǎng)日植物的開(kāi)花期提前，玫瑰正是一種喜陽(yáng)的長(zhǎng)日植物。

關(guān)于玫瑰花苞新生情況，本研究結(jié)果表明，加有遠(yuǎn)紅光組的玫瑰花苞新生數(shù)有顯著性增加，尤其是在紅藍(lán)比6∶1補(bǔ)加遠(yuǎn)紅光的條件下，對(duì)玫瑰新生花苞的促進(jìn)效果最為顯著。由此可見(jiàn)遠(yuǎn)紅光對(duì)玫瑰花苞的新生也有一定的促進(jìn)效果。

綜合考慮不同光質(zhì)LED光照對(duì)玫瑰花生長(zhǎng)的影響，我們發(fā)現(xiàn)補(bǔ)加適當(dāng)?shù)倪h(yuǎn)紅光可以促進(jìn)玫瑰開(kāi)花數(shù)和新生花苞數(shù)，還可以使玫瑰提前進(jìn)入開(kāi)花期。Li等[9]的研究曾提出一種解釋，遠(yuǎn)紅光可能通過(guò)增大葉面積，提高光吸收和光合作用量，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。國(guó)內(nèi)外也有一些研究得出了相似的結(jié)論。蓋淑杰等[10]研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)加遠(yuǎn)紅光(710 nm)可以有效調(diào)控番茄開(kāi)花時(shí)間，縮短其生理周期，同時(shí)對(duì)番茄品質(zhì)有較好的改善作用。李雅旻[11]研究發(fā)現(xiàn)，遠(yuǎn)紅光補(bǔ)光能顯著促進(jìn)芥藍(lán)生長(zhǎng)，改變其植株形態(tài)，加速芥藍(lán)從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的進(jìn)程，并且能顯著增加芥藍(lán)葉片中葉綠素的含量。本實(shí)驗(yàn)得出了遠(yuǎn)紅光促進(jìn)玫瑰花生長(zhǎng)的結(jié)論，但實(shí)驗(yàn)設(shè)置的光照條件偏少，尤其對(duì)于遠(yuǎn)紅光只設(shè)置了有/無(wú)兩種情況。未來(lái)可以增設(shè)多種遠(yuǎn)紅光與其他光的比例條件，探究不同比例的遠(yuǎn)紅光對(duì)玫瑰花生長(zhǎng)調(diào)節(jié)的影響，以更準(zhǔn)確地找到最適合玫瑰花生長(zhǎng)的光質(zhì)條件。

綜上所述，在本實(shí)驗(yàn)設(shè)置的光照條件中，紅藍(lán)比2∶1補(bǔ)加遠(yuǎn)紅光的光照條件可以較好地提升玫瑰的開(kāi)花數(shù)量和花苞新生數(shù)量，紅藍(lán)比6∶1補(bǔ)加遠(yuǎn)紅光的光照條件對(duì)促進(jìn)玫瑰開(kāi)花周期提前的效果較好。本文研究結(jié)果可以為玫瑰花種植過(guò)程中光質(zhì)條件的設(shè)置提供參考，也可以為L(zhǎng)ED在植物照明領(lǐng)域的應(yīng)用提供一些經(jīng)驗(yàn)。