李連芳

對于植物而言，花粉是其開枝散葉、繁衍不息的保障。特別是在植物演化史中，花粉結(jié)構(gòu)的誕生及傳粉現(xiàn)象的出現(xiàn)，更是具有里程碑意義。

惱人的花粉

春季走過松柏樹，不小心碰到它的枝杈，一團黃色“煙霧”會瞬間散發(fā)出來，這“煙霧”就是松柏植物的花粉。

種子植物在繁殖期能夠由小孢子發(fā)育為花粉，成熟的花粉粒實為其小配子體，能產(chǎn)生雄性配子?；ǚ塾尚廴镏械幕ㄋ幃a(chǎn)生，通過各種方法到達雌蕊（胚珠），授粉并完成受精。感受花粉存在最好的例子莫過于春秋季困擾人們的花粉過敏，風傳致敏花粉就是罪魁禍首。以北京地區(qū)為例，全年花粉濃度存在兩個高峰期：春季（3月上旬～5月中旬），主要是柏科（如側(cè)柏等）、楊柳科（如毛白楊和旱柳等）和松科（如油松等）等植物花粉；秋季（8月中旬～9月中旬），主要是?？疲ㄈ缛劜?，目前已被歸于大麻科）、菊科（如蒿屬植物）和藜科（如灰菜）等植物花粉。

花粉的里程碑意義

不要小看這肉眼難以辨清、讓一些人過敏的花粉，在泛植物（真核藻類+植物）演化歷程中，花粉和傳粉現(xiàn)象的出現(xiàn)具有里程碑意義。

通過媒介完成有性生殖是生物界的普遍生殖策略。原始泛植物中，精子被釋放于水中，通過鞭毛游動，與卵子結(jié)合并完成受精；也有通過其他生物如動物介導(dǎo)完成受精的。在漫長的植物演化史中，花粉結(jié)構(gòu)的誕生以及傳粉現(xiàn)象的出現(xiàn)，使得種子植物的有性生殖過程完全擺脫了外界水的限制，從此，植物徹底征服了“干旱”的陸地環(huán)境。

解析花粉結(jié)構(gòu)

擔當如此“大任”的花粉究竟是如何做到的？科學研究發(fā)現(xiàn)，在被子植物中存在兩種類型的花粉：百合、棉花、桃、李、梨、柑橘、桑、楊等植物是2-細胞型花粉，包括生殖細胞和營養(yǎng)細胞；小麥、水稻、玉米、向日葵、油菜等植物是3-細胞型花粉，包括2個精子和1個營養(yǎng)細胞?；ǚ郾谑怯涉叻鬯睾屠w維素組成的特殊結(jié)構(gòu)，理化性質(zhì)非常穩(wěn)定，包裹花粉起到保護其免受外界病蟲侵害、抵御干燥和紫外線輻射以及日后傳粉識別等作用。其中，孢粉素中含有的化合物（如阿魏酸和香豆酸等）能夠抵抗紫外線引起的氧化作用，進一步保護花粉（或孢子）?；ǚ郾谟袃蓪樱瑑?nèi)壁薄而柔軟，外壁無比堅固，能有效保護內(nèi)部的生殖細胞或精子。

研究表明，早期陸生植物（如石松類）的小孢子壁和被子植物花粉壁的化學成分接近。因此，推測距今6億～4.5億年前首次登陸的植物便已然具有合成孢粉素的能力，并以此來保護自己的孢子。種子植物為了日后花粉管萌發(fā)，花粉外壁上還會有1個或多個萌發(fā)孔或萌發(fā)溝，這里的外壁會很薄，甚至缺失。

多媒介傳粉助繁衍

植物的傳粉媒介是多樣的，包括風媒、水媒和蟲媒等。一般，風媒植物依靠產(chǎn)生大量花粉來保障傳粉成功率，花粉通常質(zhì)輕、干燥、表面光滑，容易被風吹送；為了適應(yīng)風媒，有些物種的花粉還具有氣囊，如油松的花粉。而蟲媒植物則通過多方面性狀創(chuàng)新，吸引傳粉動物為其傳粉，其花粉外壁的紋飾常常是多樣的，如光滑型、網(wǎng)狀甚至刺突狀等，紋飾具有種的特異性。復(fù)雜的紋飾易于黏附于昆蟲體表便于其攜帶，甚至進化的蘭科植物還將所有花粉黏結(jié)成塊狀，類似“集裝箱”，方便昆蟲搬運。

有關(guān)的化石證據(jù)表明，蟲媒傳粉的歷史至少可追溯到石炭紀后期，因為那時的花粉直徑達600微米，是不可能借助風力進行有效傳粉的。

目前，世界上約有36.9萬種植物，近90%在不同程度上依靠昆蟲和其他動物傳粉。其中，昆蟲傳粉被認為是白堊紀中期被子植物大爆發(fā)的關(guān)鍵因素之一，迄今已知最早的被子植物“采花大盜”是生活在1億年前白堊紀的花蚤科。

現(xiàn)存?zhèn)鞣劾ハx主要分屬于膜翅目（占全部傳粉昆蟲的43.7%）、雙翅目（占28.4%）、鞘翅目（占14.1%），以及半翅目、鱗翅目、纓翅目和直翅目等。

通過傳粉媒介，花粉被安全、高效地傳送到雌蕊的柱頭上（如上圖）。經(jīng)過花粉的壁蛋白和柱頭表面的一層蛋白膜相互進行“識別”和“選擇”后，親和花粉的內(nèi)壁經(jīng)外壁上的萌發(fā)孔或萌發(fā)溝向外突出（如下圖），并逐漸伸長形成花粉管，即花粉的萌發(fā)。此時，就相當于雄配子體在發(fā)育生長。其中，營養(yǎng)細胞為花粉管生長提供營養(yǎng)，而生殖細胞（在花粉管內(nèi)需要經(jīng)過分裂產(chǎn)生２枚精子）或精子進入花粉管內(nèi)，一枚精子與卵結(jié)合發(fā)育為胚，其中被子植物還會有另一枚精子與中央細胞受精并發(fā)育為胚乳。

小花粉，大能耐！大自然生生不息，每一個個體都默默貢獻著自己的力量。讓我們珍惜這一切，與世界萬物和諧共生。

知識拓展? 花粉的研究與應(yīng)用

有關(guān)花粉的科學研究始于20世紀40年代，1953年誕生了“孢粉學”學科。孢粉學不僅在地質(zhì)年代學、地層學、古氣候?qū)W、古地理學、古植被學等方面廣泛應(yīng)用，而且還在環(huán)境科學、生態(tài)學及群落學、歷史及考古科學、農(nóng)林業(yè)、植物系統(tǒng)分類學、海洋學、醫(yī)學、能源科學、自然災(zāi)害監(jiān)測及預(yù)防等方面有所應(yīng)用。例如，由于花粉外壁紋飾具有種的特異性， 常用于植物分類學，甚至能為檢疫、藥物鑒定、刑偵等工作提供重要證據(jù)。花粉外壁的堅固和耐腐蝕性，使得花粉在地層中能夠永久保存，被稱為“微化石”，在現(xiàn)代地質(zhì)、尋礦找礦、考古學研究中發(fā)揮了重要作用。人們可以根據(jù)地層中花粉化石的物種組成及分布狀況，復(fù)原遠古植被、歷史自然環(huán)境和古氣候。

中國是食用花粉較早的文明古國，《神農(nóng)本草經(jīng)》《本草綱目》等著作中均有花粉藥用的記述。近年來，在保健食品方面，藥食同源的花粉也得到廣泛應(yīng)用。