王琪，鄭佳華，趙萌莉，張軍

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學理學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

大針茅（Stipa grandis）草原是內(nèi)蒙古典型草原的重要組成部分，在中國北方畜牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)安全中發(fā)揮著重要作用［1］。然而，由于人類活動以及氣候變化導致草地不同程度的退化并嚴重威脅草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)和生態(tài)功能的發(fā)揮［2］。近年來，我國為降低北方草地放牧壓力、恢復(fù)退化草地頒布了多項政策，包括“退牧還草”和“生態(tài)補償”［3］。這些政策的大規(guī)模應(yīng)用，使我國北方草地的管理措施從傳統(tǒng)放牧轉(zhuǎn)變?yōu)榍锛靖畈荩?］。在大針茅草原，秋季刈割已經(jīng)成為其主要利用方式。因此，了解草地生態(tài)系統(tǒng)對刈割行為的響應(yīng)，從而找到最佳刈割強度，對于維持草地生產(chǎn)力和健康發(fā)展具有重要意義。

刈割通過去除植物的地上生物量，從而影響草地植被、土壤表層凋落物和土壤理化性質(zhì)［5］。補償生長是植物對刈割的一種響應(yīng)方式，刈割后植物可能表現(xiàn)出相等、補償不足或過度補償生長，這取決于刈割強度，即刈割后植物的留茬高度［6］。有研究表明，刈割強度是影響草地生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分的重要因素［6］，適度刈割會促進植物過度補償生長，提高草地生產(chǎn)力，而過高和過低的刈割強度均不利于草地地上生物量的積累［7］。同時，刈割會通過去除植物的地上組織和相關(guān)的營養(yǎng)物質(zhì)，改變植物的N、P含量和化學計量學格局［8］。一項對中國北方溫帶草原的研究表明，刈割在物種和群落水平上提高了植物氮含量和氮磷比［9］，而另一項對內(nèi)蒙古典型草原的研究表明，刈割對優(yōu)勢種葉片N和P含量沒有顯著影響［10］。此外，刈割通過去除植物地上生物量，減少了植物凋落物的沉積，導致生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素的輸出大于輸入［11］。研究表明，長期刈割會破壞土壤養(yǎng)分的動態(tài)平衡，降低土壤有機質(zhì)和養(yǎng)分含量，這反過來又會導致植物產(chǎn)量在長期內(nèi)下降［12］。然而，也有研究表明，短期刈割可以增加植物的養(yǎng)分含量，改變養(yǎng)分的相對分布，提高植物的養(yǎng)分吸收，從而提高植物產(chǎn)量［13］。由于各學者對于刈割對草地影響的結(jié)論不盡相同，因而刈割對草地的影響仍存在許多爭議。

大針茅草原是我國北方分布最廣泛的草原類型之一，在過去的幾十年里，越來越多地被用作割草地。目前，刈割作為草地利用的主要措施，不同強度的刈割對草地的影響還不得而知。因此，本研究以大針茅草原為研究對象，以不刈割的天然草地為對照，設(shè)置輕度（留茬8 cm）、中度（留茬5 cm）和重度刈割（留茬2 cm）處理，探究不同刈割強度對大針茅草原生態(tài)系統(tǒng)的影響。研究結(jié)果可為探索草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)刈割制度提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗在內(nèi)蒙古錫林浩特市的毛登牧場（116.03°-116.50° E，44.80°-44.82° N）進行，該地區(qū)位于中緯度西風帶，晝夜溫差大，溫度變化劇烈，屬于溫帶半干旱大陸性氣候。年降水量為141～379 mm，大部分降水集中在6-9月；年蒸發(fā)量2000～2700 mm；年平均氣溫2.31℃。土壤相對肥沃，有機質(zhì)含量2%～3%，主要是深色栗鈣土和典型栗鈣土。以大針茅為建群種，優(yōu)勢種有羊草（Leymus chinensis）、知母（Anemarrhena asphodeloides）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa），常見種還有黃囊苔草（Carex korshinskyi）、冰草（Agropyron cristatum）以及冷蒿（Artemisia frigida）等［12］。

1.2 試驗設(shè)計及取樣

長期刈割試驗樣地于2014年在毛登牧場“42666.67 hm2生態(tài)保護區(qū)”建立，在一片20 m×60 m的平坦開闊區(qū)域，采用單因素隨機區(qū)組試驗設(shè)計設(shè)置了3個刈割強度：輕度刈割（light mowing，LM，刈割留茬8 cm）；中度刈割（moderate mowing，MM，刈割留茬5 cm）；重度刈割（heavy mowing，HM，刈割留茬2 cm），并以不刈割為對照（CK），每個處理重復(fù)9次，小區(qū)面積為3 m×5 m，中間設(shè)置1.5 m的緩沖帶。每年8月30日按照試驗設(shè)計的刈割留茬高度使用除草機（MH60手扶式，中國常州）割草。

2020年8月15日生物量高峰期，在每個小區(qū)內(nèi)設(shè)置1個1 m×1 m的樣方，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有物種及其數(shù)量，使用卷尺量取物種高度，分種齊地面剪取地上生物量，在烘箱中65℃烘干至恒重，稱取地上生物量。剪去地上植物部分后，使用內(nèi)徑7 cm的根鉆在每個樣方內(nèi)以“S”形5點混合采樣法收集0～20 cm土層的土壤并裝入根袋中，篩出土壤樣品分成2份保存，一份放在4℃冰盒中帶回實驗室用于土壤速效氮測定，另一份帶回實驗室風干后用于其他土壤理化性質(zhì)指標測定。根袋中的根在2 mm的篩子上用水沖洗干凈，在烘箱中65℃烘干至恒重，稱取地下生物量。

1.3 重要值及植物多樣性計算

在重要值的計算中，相對高度、相對密度、相對蓋度、相對生物量以及相對多度都可以作為參考指標，但由于蓋度在測量中容易受到主觀因素干擾，存在的誤差較大，因此本研究選擇相對高度、相對密度及相對生物量進行重要值的計算［12］。

本研究使用的植物多樣性指數(shù)包括：豐富度指數(shù)（richness，R）、優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson指數(shù)，D）、Shannon-Wiener指數(shù)（H'）和均勻度指數(shù)（Pielou指數(shù)，SE）［14］，計算公式如下：

式中：S是樣方內(nèi)的物種數(shù)目、Pi是第i個物種的相對密度。

1.4 土壤理化性質(zhì)測定

在每個樣方內(nèi)使用容積為100 cm3的鋁盒取表層土壤，使用烘干稱重法測定土壤含水量，使用快速檢測溫度計（三印TP101探針式土壤溫度計，中國廣州）隨機測定3處20 cm深度的土壤溫度，取平均值后記為該小區(qū)的土壤溫度。低溫帶回實驗室的土壤樣品過2 mm的篩子后使用連續(xù)流動分析儀（SEA1 Auto Analyzer 3，德國）測定銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的含量，風干后的土壤樣品使用球磨儀（GT 200，中國北京）研磨后過0.149 mm的篩子，使用元素分析儀（Elementar Vario MACRO CUBE，德國）測定土壤全碳和全氮含量，土壤有機碳含量使用重鉻酸鉀外加熱法［15］測定，土壤全磷和有效磷含量使用鉬銻抗比色法［11］測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019進行數(shù)據(jù)的初步整理分析，采用SPSS 20.0軟件對不同刈割強度下優(yōu)勢植物重要值、植物多樣性和土壤理化性質(zhì)進行One-way ANOVA分析，處理間多重比較使用Duncan法，顯著水平為α=0.05，采用Canoco 5進行冗余分析(redundancy analysis,RDA)，采用Origin 2019b繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 刈割對植物群落組成的影響

不同處理下植物重要值及群落結(jié)構(gòu)如表1所示，不同處理下均出現(xiàn)的物種有大針茅、糙隱子草、冰草、羊草、知母、雙齒蔥和刺穗藜。與不刈割相比，不同刈割強度未改變多年生禾草和多年生雜類草的重要值，群落優(yōu)勢植物均為大針茅和知母。與不刈割相比，不同刈割強度均明顯提高了一、二年生草本的重要值和物種數(shù)，不刈割樣地中僅有刺穗藜1種一、二年生草本，而不同刈割強度下均有新物種出現(xiàn)。此外，在中度刈割和輕度刈割中出現(xiàn)了冷蒿和小葉錦雞兒。綜上所述，刈割未改變大針茅草原植物群落的優(yōu)勢植物類型，同時有利于一、二年生草本的生長。

表1 刈割對大針茅草原植物重要值的影響Table 1 Effect of mowing on the important values of S.grandis steppe

2.2 刈割對植物物種多樣性及生物量的影響

如圖1A，B所示，與不刈割相比，7年的刈割處理顯著提高了植物群落豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)（P＜0.05），說明刈割顯著提高了植物群落的物種多樣性。與不刈割相比（圖1C，D），輕度刈割顯著提高了植物群落的優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)（P＜0.05），而中度和重度刈割的優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)均與不刈割無顯著差異，說明輕度刈割下，植物群落的優(yōu)勢度和均勻度最大。

圖1 刈割對植物群落物種多樣性的影響Fig.1 Effect of mowing on species diversity of plant community

如圖2所示，與不刈割相比，不同刈割強度下，大針茅草原地上生物量和地下生物量均無顯著變化，在不刈割和輕度刈割下，地上生物量較高，在輕度刈割下，地下生物量最高。說明刈割對大針茅草原生物量影響較小，沒有達到顯著水平。

圖2 刈割對植物群落生物量的影響Fig.2 Effect of mowing on biomass of plant community

2.3 刈割對土壤理化性質(zhì)的影響

如表2所示，不同刈割強度土壤有機碳、全氮、全碳和pH均有顯著性差異（P＜0.05），土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷、有效磷、含水量和溫度差異不顯著。與不刈割相比，不同刈割強度均顯著增加了土壤全碳含量，中度刈割顯著增加了土壤全氮含量和pH。土壤有機碳含量在中度刈割中最高，輕度刈割中最低，土壤全氮含量在中度刈割中最高，重度刈割中最低，土壤全碳含量和pH均在中度刈割中最高，不刈割中最低。

表2 刈割對土壤理化性質(zhì)的影響Table 2 Effect of mowing on soil physical and chemical properties

2.4 植物群落特征與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

如圖3和表3所示，RDA 1軸主要反映全碳、全氮、全磷、有機碳和硝態(tài)氮的變化，在RDA 1軸上，隨著全碳、全氮、全磷和有機碳減小及硝態(tài)氮的增加，植物地上生物量和地下生物量均增加。RDA 2軸主要反映有效磷、土壤溫度、銨態(tài)氮及土壤含水量的變化，在RDA 2軸上，隨著有效磷、土壤溫度、銨態(tài)氮的增加及土壤含水量的減小，豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均減小。硝態(tài)氮是影響草地生產(chǎn)力的主要土壤因子，土壤含水量是影響草地群落多樣性的主要土壤因子。

表3 土壤理化性質(zhì)對群落特征的貢獻率Table 3 Contribution of soil physicochemical factors to community characteristics

圖3 植物物種多樣性及生物量與土壤理化性質(zhì)的冗余分析Fig.3 Redundancy analysis of plant species diversity and biomass with soil physicochemical properties

3 討論

刈割作為內(nèi)蒙古典型草原的主要利用方式，會導致草地群落的物種組成發(fā)生變化［16］。本研究表明，刈割未改變大針茅草原植物群落的優(yōu)勢植物類型，但增加了刺穗藜的重要值，中度刈割增加了銀灰旋花、點地梅、地錦和冷蒿等新物種，表明中度刈割有利于一、二年生植物的生長。鄭佳華等［17］對大針茅草原羊草空間異質(zhì)性的研究表明，刈割會導致一、二年生植物數(shù)量增加，物種多樣性增強。張峰等［18］的研究也表明，刺穗藜、豬毛菜等一、二年生植物的重要值在刈割處理下較高。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果一致。這是由于刈割去除高大植物和立枯物遮擋的同時，也減少了凋落物的積累，改善低層植物的光照條件和水分利用效率，促進了一、二年生矮小植物的生長和發(fā)育［15］。

刈割可以通過提高空間異質(zhì)性改變種間關(guān)系從而改變?nèi)郝涞亩鄻有裕?9］。本研究表明，不同刈割強度均顯著提高了群落的豐富度和多樣性指數(shù)，且輕度刈割顯著提高了群落的優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)，表明輕度刈割最有利于維持群落的物種多樣性。在一項對羊草草甸草原的研究中表明，刈割會增加群落中植物的種類和群落多樣性指數(shù)［20］；徐滿厚等［14］對高寒草甸的研究也發(fā)現(xiàn)，高寒植被的群落多樣性在刈割處理下具有增加的趨勢，本研究結(jié)果與其一致。由于刈割移除高大植物的部分地上生物量，破壞了植物的營養(yǎng)器官，使其光合能力減弱，在群落中的競爭能力降低，同時，高大植物的移除，使群落中的矮小植物有了更多的空間資源和更好的光照條件，增加了其生長和發(fā)育的能力［20］。此外，刈割減少了群落中凋落物的積累，增加了新種子與土壤的接觸機會，有利于物種的更新繁衍，同時減少凋落物后也有利于土壤中休眠種子的萌發(fā)［19］。然而，也有研究表明，在刈割處理下，群落的豐富度和多樣性指數(shù)呈遞減趨勢，降低了群落的多樣性［21］。這可能是刈割強度和刈割頻率的不同所導致的結(jié)果差異。刈割留茬高度決定了植物剩余光合器官的數(shù)量和芽生長點被破壞的程度，從而影響下一年群落的生物量［11］。本研究表明，與不刈割相比，不同刈割強度下大針茅草原地上生物量和地下生物量均無顯著差異。這是由于刈割在去除了高大植物的地上生物量的同時，也去除了中下層植物的頂端，消除了中下層植物的頂端優(yōu)勢，刺激它們產(chǎn)生更多的新組織，從而提高凈光合速率和初級生產(chǎn)力，當上層高大植物生物量的減少與中下層生物量的增加大致相等時，群落的生產(chǎn)力就會保持在一個相對穩(wěn)定的水平，這可能是不同刈割強度與不刈割之間差異不顯著的原因［22-23］。

本研究表明，與不刈割相比，不同刈割強度均顯著增加了土壤全碳含量，僅中度刈割顯著增加了土壤全氮含量，這表明一定強度的刈割對土壤養(yǎng)分有積極影響。張微微等［24］對荒漠草原的研究發(fā)現(xiàn)，刈割會顯著增加土壤全碳的含量。頓沙沙等［25］對內(nèi)蒙古典型草原土壤可提取碳和氮的研究也表明，刈割能夠顯著增加土壤中可溶性有機碳和速效氮含量。本研究結(jié)果均與上述研究結(jié)果一致。這是由于刈割減少了凋落物的積累，使地表溫度升高，提高了好氧菌等微生物的活性，促進凋落物的快速分解，促使更多營養(yǎng)元素回歸土壤［26］。豆科植物在草地中普遍存在，適度刈割會刺激其生長，增加大氣對氮的固定，氮的富集反過來有利于碳的積累［27］。本研究表明，硝態(tài)氮是影響草地生產(chǎn)力的主要土壤因子，土壤含水量是影響草地群落多樣性的主要土壤因子。由于硝態(tài)氮是植物的主要氮源，有利于植物的光合作用，可以顯著提高植物莖和葉的生物量，從而提高群落的生產(chǎn)力，此外，充足的土壤水分有利于植物的生長和種子的萌發(fā)，從而提高群落的多樣性［28］。諸多學者的研究均表明土壤水分是影響群落多樣性的主導因子［29-30］。

4 結(jié)論

本試驗探究了不同刈割強度下大針茅典型草原植物群落、地上生物量、多樣性及土壤理化性質(zhì)的變化，發(fā)現(xiàn)刈割并沒有改變?nèi)郝渲袃?yōu)勢植物類型，但中度刈割促進了一、二年生植物的生長；輕度刈割顯著提高了植物群落的物種多樣性；中度刈割顯著增加了土壤全氮、全碳含量和pH；硝態(tài)氮是影響草地生產(chǎn)力的主要土壤因子，土壤含水量是影響草地群落多樣性的主要土壤因子。這表明輕度刈割和中度刈割是維持典型草原生態(tài)系統(tǒng)功能和多樣性較好的管理措施。