任春梅 程兆榜 陸芳 孟慶長(zhǎng) 孔令杰 朱云 季英華

摘要：玉米彎孢葉斑病是近幾年在玉米上較普遍發(fā)生的一種真菌病害，該病害可造成玉米嚴(yán)重減產(chǎn)，防治該病害最經(jīng)濟(jì)有效的措施是培育和推廣抗病品種。為給抗病品種的選育提供可靠依據(jù)，應(yīng)用單孢分離法和rDNA-ITS分子鑒定法，分離鑒定到3株江蘇當(dāng)?shù)赜衩讖濇呷~斑病病菌，序列比對(duì)確定其均為新月彎孢菌（Curvularia lunata）。應(yīng)用當(dāng)?shù)鼐?，采用人工噴霧接種法，對(duì)2022年江蘇省玉米區(qū)試品種進(jìn)行彎孢葉斑病的抗病性鑒定。結(jié)果顯示：鑒定的73個(gè)品種中，對(duì)彎孢葉斑病的抗性有高抗、抗、中抗、感4個(gè)級(jí)別，其中普通玉米的抗性水平高于鮮食玉米，普通玉米有6個(gè)品種表現(xiàn)為高抗，占鑒定總數(shù)的8.22%；鮮食玉米有5個(gè)品種表現(xiàn)為感病，占鑒定總數(shù)的6.85%。說(shuō)明此批玉米品種抗彎孢葉斑病的能力較好，高抗品種可多年多點(diǎn)重復(fù)鑒定，發(fā)揮品種的抗性應(yīng)用價(jià)值；抗性水平較低的鮮食玉米品種要在種植區(qū)內(nèi)提醒農(nóng)戶(hù)早防早治，盡量減少損失。

關(guān)鍵詞：玉米；彎孢葉斑病菌；單孢分離；抗病性；種質(zhì)資源

中圖分類(lèi)號(hào)：S435.131.4+9? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）24-0095-05

玉米不僅是重要的糧食作物，也是重要的飼料作物和工業(yè)原料，在我國(guó)的國(guó)民經(jīng)濟(jì)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位。由于全球氣候的異常變化，種植結(jié)構(gòu)的大幅度調(diào)整，抗病品種的單一選用及病原菌生理小種的變化，玉米病害的發(fā)生日益嚴(yán)重［1-3］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)玉米上的病害就達(dá)40多種［4］，自2010年開(kāi)始玉米上病蟲(chóng)害造成的產(chǎn)量損失總量已持續(xù)超過(guò)水稻上病蟲(chóng)害造成的水稻產(chǎn)量損失總量［5］，因此，玉米病蟲(chóng)害的控制刻不容緩。江蘇省處于我國(guó)東部沿海、長(zhǎng)江下游地區(qū)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，雨水充沛，溫濕氣候極有利于玉米葉斑病菌的繁殖和傳播，所以當(dāng)?shù)赜衩兹~斑病的發(fā)生更需引起足夠重視。

玉米彎孢葉斑病的病原為彎孢霉屬（Curvularia）真菌，危害部位主要為葉片，其次為葉鞘和孢葉，形成圓形或橢圓形的斑點(diǎn)，已成為繼大斑病、小斑病后對(duì)我國(guó)玉米生產(chǎn)造成危害最嚴(yán)重的葉部病害，20世紀(jì)90年代在我國(guó)東北和華北玉米產(chǎn)區(qū)曾造成重大產(chǎn)量損失［6］，據(jù)報(bào)道，1996年在河北省的中東部夏玉米種植區(qū)，該病的發(fā)病面積達(dá)20萬(wàn)hm2以上；同年，遼寧全省因該病造成玉米減產(chǎn)達(dá)25萬(wàn)t，目前該病在我國(guó)的20多個(gè)省市均有發(fā)生［7］，造成玉米產(chǎn)量和質(zhì)量不同程度的損失，嚴(yán)重影響了我國(guó)的糧食生產(chǎn)安全。

彎孢霉屬真菌有35個(gè)種和2個(gè)變種［8］，已有研究表明，引起玉米彎孢葉斑病的病原菌主要有新月彎孢（Curvularia lunata）、蒼白彎孢（C. pallescens） 和斑點(diǎn)彎孢（C. maculans）等6種［9］，其中危害玉米的優(yōu)勢(shì)種群是新月彎孢菌。在我國(guó)，戴法超等研究了不同省份的玉米彎孢葉斑病病原，都發(fā)現(xiàn)新月彎孢菌是我國(guó)玉米彎孢葉斑病的主要致病菌，其次分離鑒定到不草彎孢菌、不等彎孢菌、畫(huà)眉草彎孢菌、中隔彎孢菌和棒狀彎孢菌［6，10-11］。由于生態(tài)環(huán)境和種植結(jié)構(gòu)各異，不同地區(qū)的病原菌種類(lèi)和構(gòu)成有所不同，為明確江蘇省玉米上彎孢葉斑病的病原菌種類(lèi)和優(yōu)勢(shì)種群，采集江蘇省玉米主產(chǎn)區(qū)疑似彎孢葉斑病的樣品，單孢分離后進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定及rDNA-ITS序列分析，以期為江蘇省玉米彎孢葉斑病的綜合防治提供理論依據(jù)。同時(shí)，應(yīng)用分離鑒定到的玉米彎孢葉斑病病菌，根據(jù)中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)操作方法對(duì)江蘇省的玉米種質(zhì)資源進(jìn)行抗病性鑒定，以弄清江蘇省玉米種質(zhì)資源對(duì)彎孢葉斑病的抗性情況，為當(dāng)?shù)赜衩灼贩N的合理布局及抗病品種的選育工作提供可參考的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試菌源

2021年8月采集自江蘇省濱海縣（119.83°E，34.01°N；編號(hào)BH2021）、豐縣（[JP3]116.57°E，34.79°N；編號(hào)FX2021）、睢寧縣（117.94°E，33.91°N；編號(hào)SN2021）3個(gè)縣夏播玉米上疑似玉米彎孢葉斑病的玉米葉片，干燥保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分離鑒定。

1.1.2 供試玉米品種

2022年由江蘇省種子管理站提供，包括2022年度江蘇省區(qū)試春播普通玉米品種19份（編號(hào)JBC2201～JBC2207、JBC2209～JBC2220），夏播普通玉米品種18份（編號(hào)JBX2201～JBX2218），鮮食甜玉米15份（編號(hào)JBT2201～JBT2215），鮮食糯玉米21份（編號(hào)JBN2201～JBN2221）。鑒定對(duì)照品種：齊319（抗?。⒁?78（感?。?。

1.2 病原菌的分離鑒定

1.2.1 單孢分離

依據(jù)任春梅等的方法［12］對(duì)采集的樣品進(jìn)行組織分離，待27 ℃恒溫培養(yǎng)2～3 d后，參考方中達(dá)的方法［13］，顯微鏡下檢測(cè)分生孢子生長(zhǎng)情況，再用無(wú)菌水將有孢子生長(zhǎng)的部位洗下來(lái)，靜置 1～2 min，取適量上半部分孢懸液，均勻涂布在 WA 平板上，27 ℃暗培養(yǎng)。待出現(xiàn)孢子時(shí)，挑取單個(gè)孢子，轉(zhuǎn)入PDA培養(yǎng)基上（含慶大霉素），繼續(xù) 27 ℃ 恒溫培養(yǎng)。待菌株長(zhǎng)大，在新的馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基上轉(zhuǎn)接2～3次，對(duì)菌株進(jìn)行純化。

1.2.2 形態(tài)學(xué)鑒定

挑取純化后的菌株置于載有乳酚油的載玻片上，參考任春梅等的關(guān)于孢子形態(tài)的顯微鏡觀(guān)察方法［12］，采用合適的倍數(shù)觀(guān)察孢子、菌絲及分生孢子梗等的形態(tài)，測(cè)量拍照，再查閱《中國(guó)氣傳真菌彩色圖譜》［14］和《真菌鑒定手冊(cè)》［15］對(duì)分離菌株進(jìn)行分類(lèi)鑒定。

1.2.3 分子鑒定

DNA提?。翰捎肍ungal DNA Mini Kit（OMEGA Bio-Tek）提取試劑盒，對(duì)分離純化后的菌株抽提DNA，-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

PCR擴(kuò)增：參照張艷菊等的方法［16］，委托北京擎科生物科技股份有限公司合成真菌擴(kuò)增通用引物ITS1和ITS4。反應(yīng)體系：上下游引物（各 10 μmol/L）混合物1 μL，2×T5 Direct PCR Mix （Plant）12.5 μL，cDNA 模板2 μL，補(bǔ)充 ddH2O至25 μL。根據(jù)T5 Direct PCR Kit（Plus）試劑盒的反應(yīng)程序進(jìn)行。擴(kuò)增完后電泳檢測(cè)，回收目的條帶，送南京擎科生物科技有限公司進(jìn)行測(cè)序。

序列比對(duì)及分析：應(yīng)用NCBI中的Nucleotide BLAST進(jìn)行核酸序列比對(duì)，與同源性最高的序列為同一真菌。

1.3 種質(zhì)資源的抗性鑒定

1.3.1 接種體準(zhǔn)備

經(jīng)單孢分離純化的彎孢葉斑病病菌，選長(zhǎng)勢(shì)良好的平板，挑取菌塊置于滅過(guò)菌的高粱粒培養(yǎng)基上，27 ℃下暗培養(yǎng)6～8 d。然后根據(jù)任春梅等擴(kuò)大培養(yǎng)玉米小斑病菌的方法［12］，準(zhǔn)備玉米彎孢葉斑病菌的接種體。接種體的孢子濃度為在100倍顯微鏡下20個(gè)以上。

1.3.2 鑒定圃設(shè)計(jì)

選擇江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院六合動(dòng)植物試驗(yàn)基地（118.87°E，32.03°N）為鑒定點(diǎn)，此處四面環(huán)山，鑒定時(shí)節(jié)氣候溫暖潮濕，可提供適宜的發(fā)病條件。鑒定圃設(shè)置行長(zhǎng)5 m，行距0.6 m，條播，每份材料播1行，3次重復(fù)，植株密度4 500株/667 m2，常規(guī)田間管理。

1.3.3 接種方法

參考Dai等的人工噴霧接種方法［17］。接種苗齡選擇11～13葉期，接種濃度為 1×105個(gè)孢子/mL，為了提高接種效果可以加入適量Tween-20。接種時(shí)間一般在夏季傍晚，接種器械選用背負(fù)式噴霧器，將調(diào)制好濃度的孢子懸浮液噴灑到玉米喇叭口，遇持續(xù)無(wú)雨天氣，注意進(jìn)行噴灌保濕。

1.3.4 調(diào)查及分析

調(diào)查時(shí)間定在玉米乳熟后期，調(diào)查部位為每株玉米穗部的上、下各3葉，記載每份材料的總體病情級(jí)別，具體調(diào)查方法和標(biāo)準(zhǔn)參照NY/T 1248.10—2016《玉米抗病蟲(chóng)性鑒定技術(shù)規(guī)范 第10部分：彎孢葉斑病》。

不同類(lèi)型玉米種質(zhì)資源的抗性分析應(yīng)用SPSS 17.0和Excel 2019數(shù)據(jù)分析軟件，各數(shù)據(jù)間的差異顯著性分析采用的是鄧肯氏新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 病菌的形態(tài)觀(guān)察

3地采集的樣品，分離純化的菌株在PDA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)情況基本一致。如圖1-A所示，菌落顏色呈灰黑色，質(zhì)地緊密，圓形平整，氣生菌絲呈絨絮狀且灰白色。顯微鏡下檢測(cè)孢子形態(tài)也相似，如圖1-B所示：孢子為梨形、倒卵形或廣梭形，棕黑色；不分枝有分隔，一般為3隔4個(gè)細(xì)胞，其中一個(gè)細(xì)胞膨大造成向一側(cè)彎曲；單個(gè)孢子大小為（15～35） μm×（7～10） μm。形態(tài)學(xué)上初步鑒定為玉米彎孢葉斑病菌。

2.2 病菌的分子鑒定

提取BH2021、FX2021和SN2021菌株的DNA，以此為模板進(jìn)行PCR擴(kuò)增，得到的產(chǎn)物經(jīng)電泳檢測(cè)，如圖2所示，3個(gè)菌株均得到一條長(zhǎng)度約為 600 bp 的特異性片段，陰性樣品未擴(kuò)增到條帶。

PCR產(chǎn)物測(cè)序結(jié)果表明，3個(gè)菌株的片段均含有570 bp核苷酸。分別將3段序列導(dǎo)入GenBank核酸數(shù)據(jù)庫(kù)中，序列同源性比對(duì)結(jié)果顯示：3個(gè)菌株核酸序列與登錄號(hào)為KF572448、KU877619、KP638342、MH010914和KT309032的菌株同源性較高（表1），3個(gè)菌株ITS序列與Curvularia lunata ITS序列同源性達(dá)97%以上，所以鑒定為新月彎孢菌。

2.3 對(duì)照品種田間發(fā)病情況

在接種玉米彎孢葉斑病病菌15 d后，對(duì)田間對(duì)照品種的發(fā)病情況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示：抗病品種齊319分別位于鑒定圃不同位置的4個(gè)點(diǎn)，其穗部及上下3張葉片上只有零星的斑點(diǎn)，占葉片面積不到5%，為1級(jí)，鑒定為高抗。而感病對(duì)照掖478有的穗部及上下3張葉片斑點(diǎn)占葉片面積60%左右，為7級(jí)，鑒定為感病。

2.4 區(qū)試普通玉米品種的抗性分析

2022年江蘇省區(qū)試普通玉米37個(gè)品種鑒定結(jié)果如表2所示，抗性類(lèi)型有高抗、抗和中抗3種，其中高抗材料有6份，占比16.22%；抗性材料24份，占比64.86%；中抗材料7份，占比18.92%。分析結(jié)果表明，2022年江蘇省區(qū)試普通玉米品種對(duì)彎孢葉斑病的抗性較好，全部表現(xiàn)為抗病至高抗水平，其中6個(gè)表現(xiàn)為高抗性狀的品種，需要結(jié)合其他病害的抗性鑒定結(jié)果，多年多點(diǎn)重復(fù)鑒定，以確定品種的推廣應(yīng)用價(jià)值。

2.5 區(qū)試鮮食玉米品種的抗性分析

由表3可知， 在供試的36個(gè)品種中，抗病品種有4份，2份糯玉米和2份甜玉米品種，占比11.11%；中抗27份，占比75.00%；感病5份，占比13.89%。分析結(jié)果表明，2022年江蘇省區(qū)試甜糯玉米對(duì)彎孢葉斑病的抗性一般，僅2份甜玉米和2份糯玉米表現(xiàn)為抗性水平，還有5份表現(xiàn)為感病的品種，較普通玉米品種抗性弱一些。

2.6 普通與鮮食玉米品種的抗性比較

比較不同類(lèi)型玉米種質(zhì)資源的抗性（圖3），發(fā)現(xiàn)2022年江蘇省區(qū)試玉米品種對(duì)彎孢葉斑病的抗性水平總體較高，其中普通玉米的抗性水平要高于鮮食玉米，有6個(gè)普通玉米品種表現(xiàn)為高抗水平，占鑒定比例達(dá)8.22%；而鮮食玉米有5個(gè)品種表現(xiàn)為感病，占鑒定總數(shù)的6.85%?？赡茉颍乎r食玉米是由普通玉米的基因發(fā)生突變而形成的一種特殊玉米類(lèi)型，其對(duì)病害的敏感性更高。

3 討論與結(jié)論

近年來(lái)，隨著全球氣候變暖，種植結(jié)構(gòu)改變和耕作制度改善，越來(lái)越推廣玉米大面積品種的種植，無(wú)形中增加了病害流行的危險(xiǎn)系數(shù)，彎孢葉斑病就是在這種條件下流行的一種玉米真菌病害。

有資料顯示，20世紀(jì)80年代中后期，在我國(guó)東北地區(qū)大面積種植了以黃早四等自交系為親本培育的雜交品種，暴發(fā)了玉米彎孢葉斑病。自此在我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)相繼發(fā)生了彎孢葉斑病，張海申等2006年報(bào)道河南等地暴發(fā)玉米彎孢葉斑病，嚴(yán)重田塊玉米減產(chǎn)50%［18］；張艷菊等2017年也報(bào)道黑龍江等地彎孢葉斑病大面積發(fā)生［16］。江蘇地處黃淮海地區(qū)，在玉米生長(zhǎng)旺季恰逢高溫多雨，其溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境條件極其適合彎孢葉斑病病菌的生長(zhǎng)和傳播，研究顯示在適宜的氣候條件下孢子在2 h內(nèi)就可萌發(fā)，對(duì)玉米實(shí)現(xiàn)有效侵染，從而暴發(fā)玉米彎孢葉斑病。病害一旦暴發(fā)，不僅會(huì)直接影響玉米的產(chǎn)量，而且會(huì)使鮮食玉米的口感大打折扣，產(chǎn)生嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。因此，篩選和培育出適合江蘇當(dāng)?shù)胤N植的抗性品種尤為重要。

目前，我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)均有不同程度玉米彎孢葉斑病的發(fā)生，由于各地生境和種植結(jié)構(gòu)的不同，各地病原的種類(lèi)和組成也不相同［6，10-11］。有資料顯示，河北省玉米彎孢葉斑病病菌的病原為新月彎孢［19］；河南省玉米彎孢葉斑病病原菌為新月彎孢和畫(huà)眉草彎孢［20］；四川省玉米彎孢葉斑病病菌為新月彎孢、新月彎孢氣生變種、 塞內(nèi)加爾彎孢、蒼白彎孢、棒彎孢和C. ovoidea［21］；北京玉米彎孢葉斑病病原菌為新月彎孢和不等彎孢［6］；黑龍江省玉米彎孢葉斑病病原菌為新月彎孢、不等彎孢、棒狀彎孢和蒼白彎孢［16］。江蘇省地處江淮和黃淮平原，屬溫濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，淮北地區(qū)是黃淮海玉米產(chǎn)區(qū)的重要組成部分，常年玉米種植面積在53.33萬(wàn)hm2左右［22］，特殊的生態(tài)環(huán)境應(yīng)該會(huì)產(chǎn)生不一樣的病原菌種類(lèi)。因此，本研究采集了江蘇濱海、豐縣和睢寧3地的玉米彎孢葉斑病疑似病樣，單孢分離后經(jīng)顯微鏡觀(guān)察和rDNA-ITS分子方法，鑒定出其病原也為新月彎孢。至于是否有其他病原種類(lèi)，需更大樣本量進(jìn)行系統(tǒng)鑒定，此工作有待后續(xù)研究。

目前，綠色和可持續(xù)發(fā)展成為農(nóng)業(yè)發(fā)展的目標(biāo)，這就要求在追求量的同時(shí)更要注重質(zhì)的發(fā)展，因此對(duì)各種作物的生產(chǎn)提出了更高的要求。江蘇省是我國(guó)重要的商品糧生產(chǎn)基地，玉米種植面積大，特別是適合市場(chǎng)發(fā)展的鮮食玉米種植面積在逐年增加，因此需要培育出更加適合當(dāng)?shù)胤N植的玉米品種。本文應(yīng)用鑒定出的江蘇當(dāng)?shù)赜衩讖濇呷~斑病病菌對(duì)江蘇省的種質(zhì)資源進(jìn)行抗病性鑒定，結(jié)果顯示對(duì)彎孢葉斑病的抗性有高抗、抗、中抗、感4個(gè)級(jí)別，其中普通玉米的抗性水平高于鮮食玉米，普通玉米有6個(gè)高抗品種，占鑒定總數(shù)的8.22%；鮮食玉米有5個(gè)感病品種，占鑒定總數(shù)的6.85%。與其他省份的鑒定結(jié)果比較，此批玉米品種抗彎孢葉斑病的能力較好，但是在評(píng)價(jià)品種的抗病性時(shí)，需要兼顧其他病害的抗性，選擇遺傳基礎(chǔ)寬、抗性多樣的種質(zhì)［23］。因此，鑒定出的品種需要多年多點(diǎn)重復(fù)鑒定，還要對(duì)其他本地易發(fā)生病害進(jìn)行抗病性鑒定，以發(fā)揮品種的真正價(jià)值，進(jìn)行大面積推廣應(yīng)用。當(dāng)然，對(duì)于抗性水平較低的鮮食玉米品種，需要提醒農(nóng)戶(hù)早防早治，盡量將損失減到最低。

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