李嘯云 呂春娜 王艦 王芳

摘要：探討了不同干旱處理對馬鈴薯生長發(fā)育的影響，揭示了干旱處理下不同時期馬鈴薯生長和生理指標(biāo)的變化并為干旱地區(qū)馬鈴薯合理灌溉、抗旱品種選育與改良提供理論依據(jù)。以青薯9號和品系12-13-40為試驗材料，通過盆栽試驗法分析2個馬鈴薯品種（系）在正常處理（土壤田間持水量的70%～75%）和4個干旱處理（土壤田間持水量的55%～60%、40%～45%、25%～30%、10%～15%）下單株產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、株高、莖粗、根長、葉綠素含量（SPAD值）、生化特性過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、光合作用（Pn、Gs）的變化并和品種抗旱系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，2個馬鈴薯品種（系）在正常處理（T0）和干旱處理（T1、T2、T3、T4）下，株高、莖粗、根長、凈光合速率、單株結(jié)薯數(shù)和單株產(chǎn)量總體表現(xiàn)為T0>T1>T2>T3>T4，POD活性、MDA含量和SPAD值總體表現(xiàn)為T0T1>T2>T3>T4。說明不同干旱處理條件下對馬鈴薯生長及生理指標(biāo)有不同程度的影響。不同干旱處理條件下，品種青薯9號各指標(biāo)的變化幅度均小于品系12-13-40，品種青薯9號的抗旱性強于品系12-13-40，說明不同生理指標(biāo)的變化幅度與品種耐旱性有關(guān)。單株產(chǎn)量、株高變化量（Δ株高）與抗旱系數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與相對葉綠素含量變化量（ΔSPAD）、超氧化物歧化酶活性的變化量（ΔSOD）、單株結(jié)薯數(shù)量呈顯著正相關(guān)。丙二醛含量的變化量（ΔMDA）與抗旱系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，說明株高、SPAD值、超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量、單株結(jié)薯數(shù)量和單株產(chǎn)量可以作為馬鈴薯品種（系）抗旱性的鑒定指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；干旱脅迫；田間持水量；抗旱性評價；生理響應(yīng)；相關(guān)性分析

中圖分類號：S532.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）24-0050-10

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是世界主要糧食作物之一，我國種植面積占22%［1］，其主產(chǎn)區(qū)主要分布在干旱與半干旱地區(qū)［2］。馬鈴薯屬于淺根系作物，對水分虧缺十分敏感［3-4］，干旱發(fā)生時不及時供水，將會對其產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響［5］。

干旱脅迫會引起馬鈴薯形態(tài)特征的變化，最直接的變化是造成植株萎蔫，抑制株高、主莖、根系的生長［6］。研究表明，作物株高、莖粗是影響產(chǎn)量的重要因素［7-8］，充足的水分供應(yīng)能夠促進(jìn)馬鈴薯株高的形成，干旱脅迫會嚴(yán)重抑制馬鈴薯株高的生長，且干旱脅迫越嚴(yán)重，對馬鈴薯株高影響越大，因此抗旱性強的馬鈴薯品種株高降幅?。?］。馬鈴薯植株根系的生長對干旱脅迫響應(yīng)程度明顯于根系數(shù)量［10］。

干旱脅迫時植物會產(chǎn)生大量的活性氧（reactive oxygen species，ROS），這類物質(zhì)的積累會對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害作用。研究發(fā)現(xiàn)，植物通過抗氧化酶系統(tǒng)消除活性氧，維持植物的正常生長［11］。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和過氧化物酶（peroxidase，POD）是抗氧化酶系統(tǒng)中調(diào)控植物活性氧積累的2種重要的酶。SOD在植物抗氧化過程中最先作出反應(yīng)，清除細(xì)胞中多余的超氧陰離子，減少ROS對細(xì)胞的損害［12-13］。POD也是馬鈴薯細(xì)胞中重要的抗氧化防御酶，SOD與POD的平衡對維持細(xì)胞功能至關(guān)重要。丙二醛（malondialdehyde，MDA）是細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物。干旱脅迫下，MDA在細(xì)胞內(nèi)累積，能夠降低膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，引起膜透性增強，加重細(xì)胞膜的傷害［14］。

光合作用是影響作物生長和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵指標(biāo)［15］，已有研究表明，干旱脅迫嚴(yán)重影響植物的光合作用［16-17］，還會引起葉片氣孔關(guān)閉，降低凈光合速率［18］，葉內(nèi)發(fā)生氣孔限制，導(dǎo)致凈光合速率降低。干旱脅迫下，植物可以調(diào)節(jié)蒸騰作用和光合作用，提高植物對外界環(huán)境適應(yīng)性的能力［19］。葉綠體作為綠色植物光合作用的主要場所，其含量直接反映葉片光能的利用率。研究表明，馬鈴薯SPAD（soil and plant analyzer development）值可間接反映作物葉片葉綠素的含量［20］，一些植物逆境脅迫相關(guān)研究表明，一定程度的干旱會導(dǎo)致植物葉片中葉綠素含量（SPAD值）的升高［21］。

目前，關(guān)于馬鈴薯抗旱的生理研究多有報道［22-23］，但研究多以大田試驗為主［24-25］，而不穩(wěn)定降雨、滴灌不均勻出水等因素對干旱試驗的影響較大［26］。本研究在嚴(yán)格把控土壤水分含量的條件下，比較在不同干旱處理條件下馬鈴薯生長特性、SPAD值、SOD活性、POD活性、MDA含量及光合特性的差異，結(jié)合分析干旱對馬鈴薯塊莖產(chǎn)量的影響，進(jìn)一步闡明干旱脅迫對馬鈴薯生長發(fā)育的影響，為干旱地區(qū)選育改良抗旱馬鈴薯品種和節(jié)水灌溉提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以生育期相近且抗旱性不同的青海主栽晚熟馬鈴薯品種青薯9號、品系12-13-40（以下簡稱13-40）為參試材料，由青海省農(nóng)林科學(xué)院生物技術(shù)研究所提供。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗于2022年5月16日在青海大學(xué)進(jìn)行。采用盆栽控水方式，試驗塑料盆直徑30 cm、高 25 cm。蛭石與有機肥以體積比2 ∶1的比例混和，每盆填裝5.0 kg。以尿素270 kg/hm2、磷肥? 90 kg/hm2 和鉀肥160 kg/hm2全部作基肥。施用時換算成每盆的肥料用量（基肥：尿素、過磷酸鈣、氯化鉀各1.134、0.378、0.672 g），種植前將基肥施入盆內(nèi)灌水混勻、沉實。5月16日種植，將塊莖切塊定植后灌溉至土壤持水量（70%～75%）。使用TDR 350土壤水分測定儀（美國Spectrum）監(jiān)控土壤體積含水量（θw）變化，補水方法為稱質(zhì)量法，每2 d補水1次。觀察到50%塑料盆中馬鈴薯出現(xiàn)幼苗即約播種后第30天時進(jìn)行干旱處理，共設(shè)置5組持續(xù)性干旱處理水平，分別為田間持水量的70%～75%（T0，為對照）、55%～60%（T1）、40%～45%（T2）、25%～30%（T3）和10%～15%（T4）。每個處理設(shè)3次重復(fù)。在試驗期間定期更換盆栽位置，減少溫棚內(nèi)的邊際效應(yīng)?？厮幚砗?周開始每12 d測定葉片的SPAD值、凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）和氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs），每個處理隨機挑選3株，測定株高、莖粗和根長，取頂葉下完全展開的第3、第4張復(fù)葉，稱質(zhì)量后迅速在液氮中冷凍，置于-80 ℃冰箱中備用，用作SOD、POD活性及MDA含量的測定。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定 株高：采用卷尺測量莖基部到生長最高點的距離。莖粗：采用游標(biāo)卡尺測量地上部第2莖節(jié)的直徑。根長：將整個植株連同土壤倒出，將植株和土壤分開，之后用水沖洗，用卷尺測定根長。在馬鈴薯苗期至淀粉積累期，每隔12 d取3株記錄各株株高、莖粗、根長。

1.3.2 生理生化指標(biāo)的測定 SPAD值：從干旱處理開始至收獲，每12 d使用便攜式葉綠素計（SPAD-502 型，Konica Minolta Sakai，Osaka，Japan）對頂芽向下的第3、4張完全展開葉的SPAD值進(jìn)行測量，測定時間為10：00；POD活性的測定采用南京建成測試盒（A084-3-1）；SOD活性的測定采用南京建成測試盒（A001-1）；MDA含量測定采用南京建成測試盒（A003-1）。

1.3.3 光合參數(shù)測定 使用便攜式光合儀（LI-6400XT型號，LI-COR，美國）測定凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）（參比CO2濃度為400 μL/L）以及光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR），測定時間為08：00—10：00。

1.3.4 馬鈴薯產(chǎn)量 收獲時，每個處理取6株，分別計塊莖數(shù)、單株塊莖質(zhì)量（g）。

1.3.5 馬鈴薯抗旱性評價 抗旱系數(shù)=干旱脅迫處理產(chǎn)量/非脅迫處理產(chǎn)量［27］；抗旱系數(shù)的分級標(biāo)準(zhǔn)：抗旱系數(shù)>0.3，為高抗；0.1≤抗旱系數(shù) ≤0.3，為中抗；抗旱系數(shù)<0.1，為低抗［27］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，用SPSS 26.0進(jìn)行單因素方差分析，顯著性分析用Duncan's法（α=0.05），相關(guān)性分析用Spearman相關(guān)系數(shù)法（Spearmans rank correlation coefficient），用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱處理對馬鈴薯生長發(fā)育的影響

2.1.1 不同干旱處理對馬鈴薯株高的影響 由圖1可知，不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種（系）株高均表現(xiàn)為T0>T1>T2>T3>T4。隨著干旱處理時間的延長，各干旱處理的馬鈴薯株高顯著低于對照（除8月8日品種青薯9號的T1處理和8月8日品系13-40的T1處理）（P<0.05），其中，T1處理下株高降幅較小，品種青薯9號和品系13-40的全生育期平均株高較T0分別降低9.63%和12.79%。T2、T3和T4處理下，品種青薯9號的全生育期平均株高較T0分別降低16.7%、30.8%和52.1%。T2、T3和T4處理下，品系13-40的全生育期平均株高較T0分別降低23.3%、36.9%和56.9%。在所有干旱處理下，品系13-40平均株高下降幅度均大于品種青薯9號，說明品系13-40株高對干旱脅迫的響應(yīng)程度大于品種青薯9號。

2.1.2 不同干旱處理對馬鈴薯莖粗的影響 由圖2可知，不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種（系）莖粗均表現(xiàn)為T0>T1>T2>T3>T4。隨著干旱處理時間的增長，在各干旱處理下，馬鈴薯莖粗顯著低于對照（除8月8日品種青薯9號和品系13-40的T1處理）（P<0.05），其中，T1處理下莖粗降幅較小，品種青薯9號和品系13-40的全生育期平均莖粗較T0分別降低7.3%和9.4%。T2、T3和T4處理下，品種青薯9號的全生育期平均莖粗較T0分別降低15.5%、22.8%和36.7%。T2、T3和T4處理下，品系13-40的全生育期平均莖粗較T0分別降低15.5%、23.5%和41.4%。在所有干旱處理下，品系13-40平均莖粗下降幅度均>品種青薯9號，說明品系13-40莖粗對干旱脅迫的響應(yīng)程度>品種青薯9號。

2.1.3 不同干旱處理對馬鈴薯根長的影響 由圖3可知，不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種（系）根長均表現(xiàn)為T0>T1>T2>T3>T4（除7月3日、7月15日品種青薯9號的T3、T4處理和7月3日品系13-40的T3、T4處理）。各干旱處理下根長降幅較小，品種青薯9號在各干旱處理下全生育期平均根長較T0分別降低4.76%、5.40%、5.23%和6.35%，而品系13-40的全生育期平均根長較T0分別降低5.44%、5.89%、6.42%和7.04%。生長初期，品種青薯9號和品系13-40的T3和T4處理的根長>T0處理。在所有干旱處理下，品系13-40平均根長下降幅度均>品種青薯9號，說明品種青薯9號的根系吸收水分和養(yǎng)分性能優(yōu)于品系13-40，生長初期，干旱處理對馬鈴薯的根系的增長有促進(jìn)作用。

2.2 不同干旱處理對馬鈴薯葉片相對葉綠素含量及光合作用的影響

由圖4可知，不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種（系）葉片相對葉綠素含量總體上表現(xiàn)為T0品種青薯9號。由圖5可知，各處理中凈光合速率隨時間的推移有下降的趨勢，其凈光合速率表現(xiàn)為T0>T1>T2>T3>T4。在全生育期下，T1處理的平均凈光合速率降幅較小，品種青薯9號和品系13-40的平均凈光合速率較T0處理分別降低9.89%和17.18%，T2、T3和T4處理下，品種青薯9號的平均凈光合速率較T0處理分別降低17.21%、23.14%和31.68%。T2、T3和T4處理下，品系13-40的平均凈光合速率較T0處理分別降低33.08%、46.20%和55.67%。說明在所有干旱處理下，品系13-40平均凈光合速率下降幅度均大于品種青薯9號。由圖6可知，在各干旱處理下的不同時期，各處理的氣孔導(dǎo)度均顯著低于對照（P<0.05），除品種青薯9號在6月21日的T1處理和品系13-40在7月3日的T1處理相比于T0處理差異不顯著外，干旱脅迫會導(dǎo)致馬鈴薯SPAD值升高，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度降低。說明干旱脅迫后馬鈴薯葉片保持綠色并不能引起光合作用增強。

2.3 不同干旱處理對馬鈴薯葉片生理特性的影響

2.3.1 不同干旱處理對馬鈴薯葉片SOD活性的影響 由圖7可知，不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種（系）葉片SOD活性9月1日之前均表現(xiàn)為T0T1>T2>T3>T4。品種青薯9號在各干旱處理下全生育期平均SOD活性較T0處理分別升高4.65%、5.72%、7.90%和11.14%，而品系13-40的SOD活性較T0處理分別升高5.93%、6.39%、8.72%、13.00%。持續(xù)干旱脅迫至塊莖膨大期會引起馬鈴薯氧化防御酶SOD活性的升高，持續(xù)干旱脅迫至淀粉積累期會引起馬鈴薯氧化防御酶SOD活性的降低。在所有干旱處理下，品系13-40平均SOD活性上升幅度均大于品種青薯9號，說明馬鈴薯SOD活性對干旱時間的長短有一定地耐受范圍，干旱時間的延長會導(dǎo)致馬鈴薯SOD活性的降低，不同干旱處理條件下品系13-40對干旱的響應(yīng)程度大于品種青薯9號。

2.3.2 不同干旱處理對馬鈴薯葉片POD活性的影響 由圖8可知，不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種（系）葉片POD活性變化隨著生育期的推移表現(xiàn)為先增加再減小的變化趨勢，各品種馬鈴薯葉片POD活性總體上表現(xiàn)為T0

2.3.3 不同干旱處理下對馬鈴薯葉片MDA含量的影響 由圖9可知，不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種（系）葉片MDA含量總體上表現(xiàn)為T0

2.4 不同干旱處理對馬鈴薯產(chǎn)量的影響

由圖10可知，各品種馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)量與單株產(chǎn)量隨著干旱處理地增大呈下降趨勢，2個馬鈴薯品種在各處理的單株結(jié)薯數(shù)量和單株產(chǎn)量低于T0處理。T1～T4處理下，品種青薯9號的單株產(chǎn)量均比T0處理減少30.7%～87.2%， 品系13-40的單株產(chǎn)量均比T0處理減少9.1%～92.9%。T1～T4 處理下，品種青薯9號的單株結(jié)薯數(shù)量均比T0處理減少16.7%～69.4%，品系13-40的單株結(jié)薯數(shù)量均比T0處理減少32.2%～71.0%。所有干旱處理下，品系13-40平均單株產(chǎn)量下降幅度均大于品種青薯9號。說明品系13-40單株結(jié)薯數(shù)量與單株產(chǎn)量比青薯9號對水分虧缺更為敏感。

2.5 不同干旱處理下各指標(biāo)與抗旱系數(shù)的相關(guān)性分析

由表1可知，不同干旱處理條件下馬鈴薯的抗旱系數(shù)不同。根據(jù)抗旱系數(shù)分級標(biāo)準(zhǔn)，在T1和T2處理下，品種青薯9號和品系13-40抗旱性強，為高抗材料；T3處理下，品種青薯9號和品系13-40抗旱性較強，為中抗材料；T4處理下，品種青薯9號抗旱性較強，為中抗材料；品系13-40抗旱性較弱，為低抗材料。綜合分析抗旱系數(shù)與馬鈴薯對干旱脅迫的響應(yīng)程度分析，品種青薯9號的抗旱性強于品系13-40。

由圖11可知，通過對2個品種的抗旱性系數(shù)與生長指標(biāo)、光合指標(biāo)、生理指標(biāo)以及產(chǎn)量指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量、Δ株高與抗旱系數(shù)呈極

顯著正相關(guān)（P<0.01），ΔSPAD值、ΔSOD活性與單株結(jié)薯數(shù)量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。ΔMDA含量與抗旱系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。Δ莖粗、Δ凈光合速率與抗旱系數(shù)相關(guān)性較高，Δ氣孔導(dǎo)度、ΔPOD活性次之，Δ根長與抗旱系數(shù)相關(guān)性最低。

3 討論

干旱脅迫引起了植物形態(tài)和結(jié)構(gòu)的變化，從而抑制植物生長［28］。植物受到脅迫的傷害程度也可以通過生長指標(biāo)的變化反映［29］。研究表明，干旱脅迫會破壞植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)，嚴(yán)重影響細(xì)胞的擴(kuò)張，限制株高的生長是植物在干旱脅迫下的一種自我調(diào)節(jié)［5-6］。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后，馬鈴薯地上部分生長指標(biāo)均顯著降低，隨著脅迫時間的延長，各指標(biāo)下降明顯。本試驗發(fā)現(xiàn)，品種青薯9號地上部生長旺盛，與品系13-40相比對干旱脅迫的響應(yīng)程度低，耐旱能力更強。本研究還發(fā)現(xiàn)，莖粗對干旱脅迫的響應(yīng)程度低，表現(xiàn)為不同處理的莖粗差異較小。干旱脅迫影響植物的根系形態(tài)，進(jìn)而影響其對水分的吸收能力。有研究指出，干旱脅迫的發(fā)生，植物可通過增加根長等形態(tài)變化對土壤水資源的有效利用［30-31］。本研究發(fā)現(xiàn)，在整個脅迫過程中，短期干旱脅迫時青薯9號和13-40的根長隨著脅迫程度的增加而增長的趨勢較為顯著，說明短期干旱脅迫促進(jìn)根系的生長，長期干旱脅迫抑制根系的生長。根系發(fā)達(dá)的馬鈴薯品種青薯9號受干旱脅迫影響較小，對干旱環(huán)境具有較強的抗旱性。本研究結(jié)果與李鳳民等研究結(jié)果一致，土壤深層植物根系的伸長，可顯著提高植物的抗旱能力［31］。與Sun等的研究結(jié)果相反，其研究表明在干旱脅迫下會降低玉米（Zea mays L.）的根冠比［32］。研究結(jié)果的差異可能與作物類型、脅迫程度和時間有關(guān)。

干旱脅迫會造成氣孔關(guān)閉導(dǎo)致光合作用能力下降，進(jìn)而影響光合產(chǎn)物積累，本研究表明，干旱脅迫處理后，凈光合速率迅速下降，并在整個生育期內(nèi)保持較低的水平，這與李鑫等在干旱脅迫對馬鈴薯生理響應(yīng)的研究結(jié)果［33］一致。造成這種現(xiàn)象的可能原因是干旱抑制了氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而限制了凈光合速率，而干旱脅迫損傷葉片氣孔會導(dǎo)致光合作用不能正常進(jìn)行。葉綠素作為參與光合作用的天然色素，因此葉綠素含量可以反映植物遭受脅迫的健康狀態(tài)［34］。SPAD值是葉片葉綠素含量的相對值，也能表示植株的綠色程度，可以用來反映葉片葉綠素含量［35-36］。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會使植株的葉綠素相對含量上升，但隨著干旱脅迫的加劇，葉綠體合成受到阻礙，葉綠素含量下降［37-38］。而程曦等的研究表明，干旱脅迫下花生（Arachis hypogaea L.）的SPAD值在不同生長階段均呈下降趨勢，且隨著干旱程度的增加，SPAD值下降幅度增大［39］。本研究表明，不同干旱處理條件下均導(dǎo)致葉綠素相對含量升高，這與Rolando等研究得出的干旱脅迫引起SPAD值上升的結(jié)論［40］一致，也與劉明池等在櫻桃番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）研究中發(fā)現(xiàn)的干旱脅迫使番茄莖葉顏色變綠，SPAD值上升的結(jié)論［41］一致。因此，本研究結(jié)果說明在干旱脅迫下馬鈴薯葉片的持綠現(xiàn)象，只是植物對干旱脅迫的一種應(yīng)激反應(yīng)。

SOD和POD等酶類是防御活性氧對細(xì)胞損傷的重要保護(hù)酶系統(tǒng)。它們在清除自由基等方面起著重要作用［42］，在逆境條件下，抗氧化防御酶活性一般隨脅迫程度增加而增加或者呈現(xiàn)先增加后降低的基本勢態(tài)［43］。本研究結(jié)果表明，POD活性隨干旱程度的增加呈上升趨勢，在干旱處理前期，SOD活性升高，而在后期SOD活性下降。這與其他學(xué)者的研究結(jié)果［44-45］相同。在干旱脅迫初期，馬鈴薯通過升高保護(hù)酶活性來適應(yīng)逆境的傷害，但長時間的干旱脅迫會超出馬鈴薯的耐受范圍，使保護(hù)酶的活性不再升高，反而下降。說明保護(hù)酶的活性具有一定的耐受性，SOD活性比POD活性對于持續(xù)干旱的耐受性低。MDA含量是反映脅迫時細(xì)胞質(zhì)膜損傷程度的重要指標(biāo)［46］。本研究發(fā)現(xiàn)，MDA含量隨干旱處理的加劇而增加，這與其他抗逆性研究結(jié)果［47-48］一致。說明長期干旱脅迫破壞了植物保護(hù)酶系統(tǒng)的活性和平衡，活性氧的大量積累引發(fā)并加重細(xì)胞膜脂過氧化，從而破壞整個膜。

干旱嚴(yán)重限制了作物產(chǎn)量的形成，干旱脅迫會使產(chǎn)量顯著降低［49-51］。黃正金等的研究表明，輕度干旱脅迫影響小麥（Triticum aestivum L.）的千粒質(zhì)量形成，中度干旱脅迫影響每穗粒數(shù)和粒質(zhì)量的形成［52］。嚴(yán)重的干旱脅迫會明顯減少馬鈴薯結(jié)薯數(shù)量，降低產(chǎn)量［53］。本研究表明，馬鈴薯的單株結(jié)薯數(shù)量和單株產(chǎn)量隨著干旱處理的加劇而減少，與抗艷紅等的研究結(jié)果［54］一致，說明干旱脅迫通過減少結(jié)薯數(shù)量、薯塊大小，造成產(chǎn)量下降。

短期的干旱脅迫試驗無法揭示植物生長發(fā)育、光合效應(yīng)、葉片抗氧化酶活性和產(chǎn)量與干旱脅迫強度的關(guān)系，無法準(zhǔn)確判斷馬鈴薯對干旱脅迫的生理響應(yīng)。本研究采用持續(xù)性干旱處理，利用和挖掘抗旱性指標(biāo)評價干旱脅迫環(huán)境下2個馬鈴薯品種（系）的抗逆性，為其在旱地栽培和抗旱育種提供更直接的理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

干旱脅迫對生長特性、光合特性、生理特性和產(chǎn)量特性均有顯著影響，2個馬鈴薯品種隨著脅迫程度的增加，總體表現(xiàn)出株高、莖粗、根長、凈光合速率、單株結(jié)薯數(shù)量和單株產(chǎn)量下降，POD活性、MDA含量和SPAD值的升高，SOD活性先升高再下降。各參試品種（系）的單株產(chǎn)量、Δ株高與抗旱系數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），單株結(jié)薯數(shù)、ΔSPAD值、ΔSOD活性與呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。ΔMDA含量與抗旱系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。因此，株高、SPAD值、SOD活性、MDA含量、單株結(jié)薯數(shù)量和單株產(chǎn)量可作為馬鈴薯品種抗旱性鑒定指標(biāo)。

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