李嘯云 呂春娜 王艦 王芳
摘要:探討了不同干旱處理對馬鈴薯生長發(fā)育的影響,揭示了干旱處理下不同時期馬鈴薯生長和生理指標的變化并為干旱地區(qū)馬鈴薯合理灌溉、抗旱品種選育與改良提供理論依據(jù)。以青薯9號和品系12-13-40為試驗材料,通過盆栽試驗法分析2個馬鈴薯品種(系)在正常處理(土壤田間持水量的70%~75%)和4個干旱處理(土壤田間持水量的55%~60%、40%~45%、25%~30%、10%~15%)下單株產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、株高、莖粗、根長、葉綠素含量(SPAD值)、生化特性過氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、光合作用(Pn、Gs)的變化并和品種抗旱系數(shù)進行相關性分析。結(jié)果表明,2個馬鈴薯品種(系)在正常處理(T0)和干旱處理(T1、T2、T3、T4)下,株高、莖粗、根長、凈光合速率、單株結(jié)薯數(shù)和單株產(chǎn)量總體表現(xiàn)為T0>T1>T2>T3>T4,POD活性、MDA含量和SPAD值總體表現(xiàn)為T0
關鍵詞:馬鈴薯;干旱脅迫;田間持水量;抗旱性評價;生理響應;相關性分析
中圖分類號:S532.01? 文獻標志碼:A
文章編號:1002-1302(2023)24-0050-10
馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)是世界主要糧食作物之一,我國種植面積占22%[1],其主產(chǎn)區(qū)主要分布在干旱與半干旱地區(qū)[2]。馬鈴薯屬于淺根系作物,對水分虧缺十分敏感[3-4],干旱發(fā)生時不及時供水,將會對其產(chǎn)量造成嚴重影響[5]。
干旱脅迫會引起馬鈴薯形態(tài)特征的變化,最直接的變化是造成植株萎蔫,抑制株高、主莖、根系的生長[6]。研究表明,作物株高、莖粗是影響產(chǎn)量的重要因素[7-8],充足的水分供應能夠促進馬鈴薯株高的形成,干旱脅迫會嚴重抑制馬鈴薯株高的生長,且干旱脅迫越嚴重,對馬鈴薯株高影響越大,因此抗旱性強的馬鈴薯品種株高降幅小[9]。馬鈴薯植株根系的生長對干旱脅迫響應程度明顯于根系數(shù)量[10]。
干旱脅迫時植物會產(chǎn)生大量的活性氧(reactive oxygen species,ROS),這類物質(zhì)的積累會對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生嚴重的毒害作用。研究發(fā)現(xiàn),植物通過抗氧化酶系統(tǒng)消除活性氧,維持植物的正常生長[11]。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)和過氧化物酶(peroxidase,POD)是抗氧化酶系統(tǒng)中調(diào)控植物活性氧積累的2種重要的酶。SOD在植物抗氧化過程中最先作出反應,清除細胞中多余的超氧陰離子,減少ROS對細胞的損害[12-13]。POD也是馬鈴薯細胞中重要的抗氧化防御酶,SOD與POD的平衡對維持細胞功能至關重要。丙二醛(malondialdehyde,MDA)是細胞膜脂過氧化的產(chǎn)物。干旱脅迫下,MDA在細胞內(nèi)累積,能夠降低膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性,引起膜透性增強,加重細胞膜的傷害[14]。
光合作用是影響作物生長和產(chǎn)量形成的關鍵指標[15],已有研究表明,干旱脅迫嚴重影響植物的光合作用[16-17],還會引起葉片氣孔關閉,降低凈光合速率[18],葉內(nèi)發(fā)生氣孔限制,導致凈光合速率降低。干旱脅迫下,植物可以調(diào)節(jié)蒸騰作用和光合作用,提高植物對外界環(huán)境適應性的能力[19]。葉綠體作為綠色植物光合作用的主要場所,其含量直接反映葉片光能的利用率。研究表明,馬鈴薯SPAD(soil and plant analyzer development)值可間接反映作物葉片葉綠素的含量[20],一些植物逆境脅迫相關研究表明,一定程度的干旱會導致植物葉片中葉綠素含量(SPAD值)的升高[21]。
目前,關于馬鈴薯抗旱的生理研究多有報道[22-23],但研究多以大田試驗為主[24-25],而不穩(wěn)定降雨、滴灌不均勻出水等因素對干旱試驗的影響較大[26]。本研究在嚴格把控土壤水分含量的條件下,比較在不同干旱處理條件下馬鈴薯生長特性、SPAD值、SOD活性、POD活性、MDA含量及光合特性的差異,結(jié)合分析干旱對馬鈴薯塊莖產(chǎn)量的影響,進一步闡明干旱脅迫對馬鈴薯生長發(fā)育的影響,為干旱地區(qū)選育改良抗旱馬鈴薯品種和節(jié)水灌溉提供參考。
1 材料與方法
1.1 供試材料
以生育期相近且抗旱性不同的青海主栽晚熟馬鈴薯品種青薯9號、品系12-13-40(以下簡稱13-40)為參試材料,由青海省農(nóng)林科學院生物技術研究所提供。
1.2 試驗設計
本試驗于2022年5月16日在青海大學進行。采用盆栽控水方式,試驗塑料盆直徑30 cm、高 25 cm。蛭石與有機肥以體積比2 ∶1的比例混和,每盆填裝5.0 kg。以尿素270 kg/hm2、磷肥? 90 kg/hm2 和鉀肥160 kg/hm2全部作基肥。施用時換算成每盆的肥料用量(基肥:尿素、過磷酸鈣、氯化鉀各1.134、0.378、0.672 g),種植前將基肥施入盆內(nèi)灌水混勻、沉實。5月16日種植,將塊莖切塊定植后灌溉至土壤持水量(70%~75%)。使用TDR 350土壤水分測定儀(美國Spectrum)監(jiān)控土壤體積含水量(θw)變化,補水方法為稱質(zhì)量法,每2 d補水1次。觀察到50%塑料盆中馬鈴薯出現(xiàn)幼苗即約播種后第30天時進行干旱處理,共設置5組持續(xù)性干旱處理水平,分別為田間持水量的70%~75%(T0,為對照)、55%~60%(T1)、40%~45%(T2)、25%~30%(T3)和10%~15%(T4)。每個處理設3次重復。在試驗期間定期更換盆栽位置,減少溫棚內(nèi)的邊際效應。控水處理后1周開始每12 d測定葉片的SPAD值、凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)和氣孔導度(stomatal conductance,Gs),每個處理隨機挑選3株,測定株高、莖粗和根長,取頂葉下完全展開的第3、第4張復葉,稱質(zhì)量后迅速在液氮中冷凍,置于-80 ℃冰箱中備用,用作SOD、POD活性及MDA含量的測定。
1.3 測定指標與方法
1.3.1 生長指標的測定 株高:采用卷尺測量莖基部到生長最高點的距離。莖粗:采用游標卡尺測量地上部第2莖節(jié)的直徑。根長:將整個植株連同土壤倒出,將植株和土壤分開,之后用水沖洗,用卷尺測定根長。在馬鈴薯苗期至淀粉積累期,每隔12 d取3株記錄各株株高、莖粗、根長。
1.3.2 生理生化指標的測定 SPAD值:從干旱處理開始至收獲,每12 d使用便攜式葉綠素計(SPAD-502 型,Konica Minolta Sakai,Osaka,Japan)對頂芽向下的第3、4張完全展開葉的SPAD值進行測量,測定時間為10:00;POD活性的測定采用南京建成測試盒(A084-3-1);SOD活性的測定采用南京建成測試盒(A001-1);MDA含量測定采用南京建成測試盒(A003-1)。
1.3.3 光合參數(shù)測定 使用便攜式光合儀(LI-6400XT型號,LI-COR,美國)測定凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)(參比CO2濃度為400 μL/L)以及光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR),測定時間為08:00—10:00。
1.3.4 馬鈴薯產(chǎn)量 收獲時,每個處理取6株,分別計塊莖數(shù)、單株塊莖質(zhì)量(g)。
1.3.5 馬鈴薯抗旱性評價 抗旱系數(shù)=干旱脅迫處理產(chǎn)量/非脅迫處理產(chǎn)量[27];抗旱系數(shù)的分級標準:抗旱系數(shù)>0.3,為高抗;0.1≤抗旱系數(shù) ≤0.3,為中抗;抗旱系數(shù)<0.1,為低抗[27]。
1.4 數(shù)據(jù)處理
用Excel 2019進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,用SPSS 26.0進行單因素方差分析,顯著性分析用Duncan's法(α=0.05),相關性分析用Spearman相關系數(shù)法(Spearmans rank correlation coefficient),用Origin 2018作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同干旱處理對馬鈴薯生長發(fā)育的影響
2.1.1 不同干旱處理對馬鈴薯株高的影響 由圖1可知,不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種(系)株高均表現(xiàn)為T0>T1>T2>T3>T4。隨著干旱處理時間的延長,各干旱處理的馬鈴薯株高顯著低于對照(除8月8日品種青薯9號的T1處理和8月8日品系13-40的T1處理)(P<0.05),其中,T1處理下株高降幅較小,品種青薯9號和品系13-40的全生育期平均株高較T0分別降低9.63%和12.79%。T2、T3和T4處理下,品種青薯9號的全生育期平均株高較T0分別降低16.7%、30.8%和52.1%。T2、T3和T4處理下,品系13-40的全生育期平均株高較T0分別降低23.3%、36.9%和56.9%。在所有干旱處理下,品系13-40平均株高下降幅度均大于品種青薯9號,說明品系13-40株高對干旱脅迫的響應程度大于品種青薯9號。
2.1.2 不同干旱處理對馬鈴薯莖粗的影響 由圖2可知,不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種(系)莖粗均表現(xiàn)為T0>T1>T2>T3>T4。隨著干旱處理時間的增長,在各干旱處理下,馬鈴薯莖粗顯著低于對照(除8月8日品種青薯9號和品系13-40的T1處理)(P<0.05),其中,T1處理下莖粗降幅較小,品種青薯9號和品系13-40的全生育期平均莖粗較T0分別降低7.3%和9.4%。T2、T3和T4處理下,品種青薯9號的全生育期平均莖粗較T0分別降低15.5%、22.8%和36.7%。T2、T3和T4處理下,品系13-40的全生育期平均莖粗較T0分別降低15.5%、23.5%和41.4%。在所有干旱處理下,品系13-40平均莖粗下降幅度均>品種青薯9號,說明品系13-40莖粗對干旱脅迫的響應程度>品種青薯9號。
2.1.3 不同干旱處理對馬鈴薯根長的影響 由圖3可知,不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種(系)根長均表現(xiàn)為T0>T1>T2>T3>T4(除7月3日、7月15日品種青薯9號的T3、T4處理和7月3日品系13-40的T3、T4處理)。各干旱處理下根長降幅較小,品種青薯9號在各干旱處理下全生育期平均根長較T0分別降低4.76%、5.40%、5.23%和6.35%,而品系13-40的全生育期平均根長較T0分別降低5.44%、5.89%、6.42%和7.04%。生長初期,品種青薯9號和品系13-40的T3和T4處理的根長>T0處理。在所有干旱處理下,品系13-40平均根長下降幅度均>品種青薯9號,說明品種青薯9號的根系吸收水分和養(yǎng)分性能優(yōu)于品系13-40,生長初期,干旱處理對馬鈴薯的根系的增長有促進作用。
2.2 不同干旱處理對馬鈴薯葉片相對葉綠素含量及光合作用的影響
由圖4可知,不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種(系)葉片相對葉綠素含量總體上表現(xiàn)為T0
2.3 不同干旱處理對馬鈴薯葉片生理特性的影響
2.3.1 不同干旱處理對馬鈴薯葉片SOD活性的影響 由圖7可知,不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種(系)葉片SOD活性9月1日之前均表現(xiàn)為T0
2.3.2 不同干旱處理對馬鈴薯葉片POD活性的影響 由圖8可知,不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種(系)葉片POD活性變化隨著生育期的推移表現(xiàn)為先增加再減小的變化趨勢,各品種馬鈴薯葉片POD活性總體上表現(xiàn)為T0 2.3.3 不同干旱處理下對馬鈴薯葉片MDA含量的影響 由圖9可知,不同干旱處理條件下的馬鈴薯品種(系)葉片MDA含量總體上表現(xiàn)為T0 2.4 不同干旱處理對馬鈴薯產(chǎn)量的影響 由圖10可知,各品種馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)量與單株產(chǎn)量隨著干旱處理地增大呈下降趨勢,2個馬鈴薯品種在各處理的單株結(jié)薯數(shù)量和單株產(chǎn)量低于T0處理。T1~T4處理下,品種青薯9號的單株產(chǎn)量均比T0處理減少30.7%~87.2%, 品系13-40的單株產(chǎn)量均比T0處理減少9.1%~92.9%。T1~T4 處理下,品種青薯9號的單株結(jié)薯數(shù)量均比T0處理減少16.7%~69.4%,品系13-40的單株結(jié)薯數(shù)量均比T0處理減少32.2%~71.0%。所有干旱處理下,品系13-40平均單株產(chǎn)量下降幅度均大于品種青薯9號。說明品系13-40單株結(jié)薯數(shù)量與單株產(chǎn)量比青薯9號對水分虧缺更為敏感。 2.5 不同干旱處理下各指標與抗旱系數(shù)的相關性分析 由表1可知,不同干旱處理條件下馬鈴薯的抗旱系數(shù)不同。根據(jù)抗旱系數(shù)分級標準,在T1和T2處理下,品種青薯9號和品系13-40抗旱性強,為高抗材料;T3處理下,品種青薯9號和品系13-40抗旱性較強,為中抗材料;T4處理下,品種青薯9號抗旱性較強,為中抗材料;品系13-40抗旱性較弱,為低抗材料。綜合分析抗旱系數(shù)與馬鈴薯對干旱脅迫的響應程度分析,品種青薯9號的抗旱性強于品系13-40。 由圖11可知,通過對2個品種的抗旱性系數(shù)與生長指標、光合指標、生理指標以及產(chǎn)量指標進行相關性分析發(fā)現(xiàn),單株產(chǎn)量、Δ株高與抗旱系數(shù)呈極 顯著正相關(P<0.01),ΔSPAD值、ΔSOD活性與單株結(jié)薯數(shù)量呈顯著正相關(P<0.05)。ΔMDA含量與抗旱系數(shù)呈顯著負相關(P<0.05)。Δ莖粗、Δ凈光合速率與抗旱系數(shù)相關性較高,Δ氣孔導度、ΔPOD活性次之,Δ根長與抗旱系數(shù)相關性最低。 3 討論 干旱脅迫引起了植物形態(tài)和結(jié)構的變化,從而抑制植物生長[28]。植物受到脅迫的傷害程度也可以通過生長指標的變化反映[29]。研究表明,干旱脅迫會破壞植物細胞結(jié)構,嚴重影響細胞的擴張,限制株高的生長是植物在干旱脅迫下的一種自我調(diào)節(jié)[5-6]。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后,馬鈴薯地上部分生長指標均顯著降低,隨著脅迫時間的延長,各指標下降明顯。本試驗發(fā)現(xiàn),品種青薯9號地上部生長旺盛,與品系13-40相比對干旱脅迫的響應程度低,耐旱能力更強。本研究還發(fā)現(xiàn),莖粗對干旱脅迫的響應程度低,表現(xiàn)為不同處理的莖粗差異較小。干旱脅迫影響植物的根系形態(tài),進而影響其對水分的吸收能力。有研究指出,干旱脅迫的發(fā)生,植物可通過增加根長等形態(tài)變化對土壤水資源的有效利用[30-31]。本研究發(fā)現(xiàn),在整個脅迫過程中,短期干旱脅迫時青薯9號和13-40的根長隨著脅迫程度的增加而增長的趨勢較為顯著,說明短期干旱脅迫促進根系的生長,長期干旱脅迫抑制根系的生長。根系發(fā)達的馬鈴薯品種青薯9號受干旱脅迫影響較小,對干旱環(huán)境具有較強的抗旱性。本研究結(jié)果與李鳳民等研究結(jié)果一致,土壤深層植物根系的伸長,可顯著提高植物的抗旱能力[31]。與Sun等的研究結(jié)果相反,其研究表明在干旱脅迫下會降低玉米(Zea mays L.)的根冠比[32]。研究結(jié)果的差異可能與作物類型、脅迫程度和時間有關。 干旱脅迫會造成氣孔關閉導致光合作用能力下降,進而影響光合產(chǎn)物積累,本研究表明,干旱脅迫處理后,凈光合速率迅速下降,并在整個生育期內(nèi)保持較低的水平,這與李鑫等在干旱脅迫對馬鈴薯生理響應的研究結(jié)果[33]一致。造成這種現(xiàn)象的可能原因是干旱抑制了氣孔導度,進而限制了凈光合速率,而干旱脅迫損傷葉片氣孔會導致光合作用不能正常進行。葉綠素作為參與光合作用的天然色素,因此葉綠素含量可以反映植物遭受脅迫的健康狀態(tài)[34]。SPAD值是葉片葉綠素含量的相對值,也能表示植株的綠色程度,可以用來反映葉片葉綠素含量[35-36]。研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫會使植株的葉綠素相對含量上升,但隨著干旱脅迫的加劇,葉綠體合成受到阻礙,葉綠素含量下降[37-38]。而程曦等的研究表明,干旱脅迫下花生(Arachis hypogaea L.)的SPAD值在不同生長階段均呈下降趨勢,且隨著干旱程度的增加,SPAD值下降幅度增大[39]。本研究表明,不同干旱處理條件下均導致葉綠素相對含量升高,這與Rolando等研究得出的干旱脅迫引起SPAD值上升的結(jié)論[40]一致,也與劉明池等在櫻桃番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)研究中發(fā)現(xiàn)的干旱脅迫使番茄莖葉顏色變綠,SPAD值上升的結(jié)論[41]一致。因此,本研究結(jié)果說明在干旱脅迫下馬鈴薯葉片的持綠現(xiàn)象,只是植物對干旱脅迫的一種應激反應。 SOD和POD等酶類是防御活性氧對細胞損傷的重要保護酶系統(tǒng)。它們在清除自由基等方面起著重要作用[42],在逆境條件下,抗氧化防御酶活性一般隨脅迫程度增加而增加或者呈現(xiàn)先增加后降低的基本勢態(tài)[43]。本研究結(jié)果表明,POD活性隨干旱程度的增加呈上升趨勢,在干旱處理前期,SOD活性升高,而在后期SOD活性下降。這與其他學者的研究結(jié)果[44-45]相同。在干旱脅迫初期,馬鈴薯通過升高保護酶活性來適應逆境的傷害,但長時間的干旱脅迫會超出馬鈴薯的耐受范圍,使保護酶的活性不再升高,反而下降。說明保護酶的活性具有一定的耐受性,SOD活性比POD活性對于持續(xù)干旱的耐受性低。MDA含量是反映脅迫時細胞質(zhì)膜損傷程度的重要指標[46]。本研究發(fā)現(xiàn),MDA含量隨干旱處理的加劇而增加,這與其他抗逆性研究結(jié)果[47-48]一致。說明長期干旱脅迫破壞了植物保護酶系統(tǒng)的活性和平衡,活性氧的大量積累引發(fā)并加重細胞膜脂過氧化,從而破壞整個膜。 干旱嚴重限制了作物產(chǎn)量的形成,干旱脅迫會使產(chǎn)量顯著降低[49-51]。黃正金等的研究表明,輕度干旱脅迫影響小麥(Triticum aestivum L.)的千粒質(zhì)量形成,中度干旱脅迫影響每穗粒數(shù)和粒質(zhì)量的形成[52]。嚴重的干旱脅迫會明顯減少馬鈴薯結(jié)薯數(shù)量,降低產(chǎn)量[53]。本研究表明,馬鈴薯的單株結(jié)薯數(shù)量和單株產(chǎn)量隨著干旱處理的加劇而減少,與抗艷紅等的研究結(jié)果[54]一致,說明干旱脅迫通過減少結(jié)薯數(shù)量、薯塊大小,造成產(chǎn)量下降。 短期的干旱脅迫試驗無法揭示植物生長發(fā)育、光合效應、葉片抗氧化酶活性和產(chǎn)量與干旱脅迫強度的關系,無法準確判斷馬鈴薯對干旱脅迫的生理響應。本研究采用持續(xù)性干旱處理,利用和挖掘抗旱性指標評價干旱脅迫環(huán)境下2個馬鈴薯品種(系)的抗逆性,為其在旱地栽培和抗旱育種提供更直接的理論指導和科學依據(jù)。 4 結(jié)論 干旱脅迫對生長特性、光合特性、生理特性和產(chǎn)量特性均有顯著影響,2個馬鈴薯品種隨著脅迫程度的增加,總體表現(xiàn)出株高、莖粗、根長、凈光合速率、單株結(jié)薯數(shù)量和單株產(chǎn)量下降,POD活性、MDA含量和SPAD值的升高,SOD活性先升高再下降。各參試品種(系)的單株產(chǎn)量、Δ株高與抗旱系數(shù)呈極顯著正相關(P<0.01),單株結(jié)薯數(shù)、ΔSPAD值、ΔSOD活性與呈顯著正相關(P<0.05)。ΔMDA含量與抗旱系數(shù)呈顯著負相關(P<0.05)。因此,株高、SPAD值、SOD活性、MDA含量、單株結(jié)薯數(shù)量和單株產(chǎn)量可作為馬鈴薯品種抗旱性鑒定指標。 參考文獻: [1]Jansky S H,Jin L P,Xie K Y,et al. 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