朱春月，楊培民

（遼寧省淡水水產(chǎn)科學(xué)研究院/遼寧省水生動(dòng)物病害防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧遼陽(yáng) 111000）

0 引言

刀鱭(Coilia nasus)，隸屬鯡形目，鳀科，鱭屬，俗稱刀魚。刀鱭是一種中小型洄游魚類[1]，主要分布在西北太平洋廣州以北到日本西南部的有明海峽之間的水域，包括整個(gè)黃海和韓國(guó)西海岸。其中原產(chǎn)于中國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)的刀鱭有“長(zhǎng)江三鮮”之稱，洄游距離超過(guò)1000 km[2-4]，是該區(qū)域重要的名貴魚類。由于水污染、過(guò)度捕撈、航道整治、水利工程建設(shè)等影響，刀鱭種群小型化趨勢(shì)明顯，集群年齡結(jié)構(gòu)趨于單一化、低齡化，刀鱭資源量明顯減少[5]，現(xiàn)在長(zhǎng)江刀鱭的年捕撈量?jī)H為歷史最大值的2%左右[6]，目前已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危魚類。相對(duì)定居型魚類，刀鱭尤其是洄游型刀鱭生境履歷更為復(fù)雜，掌握刀鱭洄游相關(guān)的食性、代謝及其他生態(tài)行為，對(duì)于解析魚類環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制具有參考意義。此外，刀鱭易應(yīng)激，有“出水即死”之說(shuō)，研究刀鱭應(yīng)激反應(yīng)及發(fā)生機(jī)制，對(duì)于制定緩解刀鱭應(yīng)激反應(yīng)策略具有較大的實(shí)用價(jià)值。本研究概述了刀鱭與洄游和應(yīng)激脅迫相關(guān)的研究進(jìn)展，旨在為刀鱭資源的保護(hù)、開發(fā)和利用提供參考資料。

1 刀鱭的洄游習(xí)性

刀鱭個(gè)體通常在沿海地區(qū)覓食和越冬，個(gè)體在性腺最終成熟前沿長(zhǎng)江遷徙至鄰近湖泊產(chǎn)卵，產(chǎn)卵期通常為2—4月[7-9]。產(chǎn)卵后，成魚降海至近海，幼魚在淡水中生活3～4個(gè)月后到近海越冬[10]?；贑a/Sr耳石微化學(xué)的研究表明，刀鱭幼魚的棲息地因個(gè)體差異而有所不同[11]，分為溯河和非溯河2種生態(tài)型[12-14]。溯河型刀鱭每年遷徙到淡水區(qū)產(chǎn)卵，然后向下游移動(dòng)至河口及其鄰近水域[15]。非溯河型刀鱭又細(xì)分為內(nèi)陸型、淡水群體型和河口型。內(nèi)陸和淡水群體型刀鱭終生生活在淡水棲息地[16]，而河口型生于河口水域，這說(shuō)明了刀鱭的物種多種棲息地利用模式。掌握刀鱭的洄游模式能夠幫助我們了解刀鱭的群體特征，有助于通過(guò)提供有效資源管理信息來(lái)保護(hù)野生刀鱭種群。

1.1 洄游習(xí)性與地理種群

根據(jù)水系不同，溯河型刀鱭可分為長(zhǎng)江刀鱭、錢塘江刀鱭、黃河刀鱭[17]，不同水系刀鱭具有不同的洄游習(xí)性。長(zhǎng)江刀鱭大多在沿海及附近海域呈小群分布，溯河前期在長(zhǎng)江口形成大群，最遠(yuǎn)可溯河洄游至洞庭湖一帶，在海洋中為底棲魚類，在溯河洄游期間逐漸上升為中層或上層[18]；錢塘江刀鱭與長(zhǎng)江刀鱭習(xí)性相似，在海洋中呈小群分布，在上溯至杭州灣時(shí)，逐漸形成大群[19]；黃河刀鱭初春進(jìn)入渤海灣，3—4月上溯至黃河口，4—5月上溯至東平湖或開封附近[19]。叢旭日等[20]基于耳石微化學(xué)技術(shù)將黃河刀鱭分成了2種類型：第一類是產(chǎn)卵場(chǎng)孵化，后期在淡水與半咸水多次往返；第二類，孵化以及早期生活史均在產(chǎn)卵場(chǎng)淡水水域，索餌育肥時(shí)進(jìn)入黃河口半咸水水域。

1.2 洄游習(xí)性與生殖

洄游的過(guò)程中，刀鱭會(huì)根據(jù)環(huán)境變化調(diào)節(jié)自身?xiàng)l件，提高對(duì)周圍環(huán)境的適應(yīng)性。何為等[21]研究發(fā)現(xiàn)，刀鱭的體長(zhǎng)、體重會(huì)在溯河的過(guò)程會(huì)逐漸減小。隨著洄游后期距離的不斷延長(zhǎng)，性腺周圍脂肪也會(huì)逐漸減小，刀鱭脂肪在溯河前期占體重的比例很高，但進(jìn)入產(chǎn)卵場(chǎng)后這些脂肪會(huì)逐漸減少[22]，這是因?yàn)樵谒莺拥倪^(guò)程中，刀鱭進(jìn)入河口后便停止進(jìn)食，主要依靠體內(nèi)積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)完成整個(gè)溯河洄游生殖，并且刀鱭的營(yíng)養(yǎng)積累取決于刀鱭的個(gè)體大小，個(gè)體大的營(yíng)養(yǎng)積累儲(chǔ)備越多，洄游距離也就越遠(yuǎn)，所以洄游前期的營(yíng)養(yǎng)積累對(duì)于刀鱭的生殖洄游至關(guān)重要。

1.3 洄游習(xí)性與食性

刀鱭的食性會(huì)隨著生殖洄游的過(guò)程發(fā)生變化，了解刀鱭食性變化將有助于刀鱭的養(yǎng)殖與繁育。刀鱭是一種食肉性魚類，主要以蝦和橈足類為食，還包括少量端足類、磷蝦類和毛顎類[23]。有研究發(fā)現(xiàn)，刀鱭在沿長(zhǎng)江產(chǎn)卵洄游期間一般不進(jìn)食，直到它們遷徙到產(chǎn)卵地點(diǎn)才開始進(jìn)食[24-25]，這種現(xiàn)象可能反映了刀鱭的生存策略，即魚體通過(guò)禁食以節(jié)省其長(zhǎng)距離洄游運(yùn)動(dòng)的能量，開始進(jìn)食則為性腺成熟和繁殖活動(dòng)提供能量。作為典型的洄游性魚類，刀鱭在遷徙過(guò)程中，雌性占進(jìn)食種群的很大一部分。在遷徙距離較近的情況下，雌性刀鱭由于卵巢發(fā)育比雄性消耗更多的能量，雌性刀鱭必須通過(guò)攝食獲取補(bǔ)充能量，如果能量?jī)?chǔ)備不足，雌性刀鱭可能無(wú)法到達(dá)產(chǎn)卵地點(diǎn)，導(dǎo)致產(chǎn)卵失敗[26]。為了探索攝食對(duì)洄游刀鱭的影響，Yin等[6]通過(guò)RNA-seq和LC/MS技術(shù)探索了攝食和非攝食洄游刀鱭之間轉(zhuǎn)錄組和代謝組的變化差異，并發(fā)掘了參與刀鱭攝入食物調(diào)節(jié)的關(guān)鍵基因，這為更好地了解刀鱭洄游生態(tài)學(xué)提供新的見解。

1.4 洄游習(xí)性與寄生蟲

魚類寄生蟲被認(rèn)為是魚類生物學(xué)各個(gè)方面的生物學(xué)指標(biāo)，研究指出寄生蟲種類可以反應(yīng)魚類的季節(jié)性洄游[27-28]。迄今為止，關(guān)于魚體寄生蟲的研究多集中在沿海地區(qū)不同海域、河口[29]以及不同湖泊之間[30]的寄生蟲種群識(shí)別上[31-32]。因?yàn)楹Ｋ畬?duì)淡水寄生蟲的生存或者淡水對(duì)海洋寄生蟲的生存都會(huì)產(chǎn)生負(fù)面的影響，所以寄生蟲群落的差異會(huì)表明洄游性魚類在淡水和海水之間的季節(jié)性遷移。徐山乃南等[33]研究發(fā)現(xiàn)，刀鱭有3種寄生蟲適合作為生物標(biāo)簽，即中國(guó)上棒鲺顎(Epiolavella chinensis)、簡(jiǎn)單異尖線蟲(Anisakis simplex)的幼蟲和背角無(wú)齒蚌(Anodonta woodiana)的幼蟲。Li[34]通過(guò)實(shí)驗(yàn)鑒定了刀鱭鰓組織和消化道相關(guān)的寄生蟲種類，發(fā)現(xiàn)寄生蟲會(huì)隨著洄游習(xí)性發(fā)生季節(jié)變化，林氏異鉤鋏蟲(Heteromazocraes Iingmueni)和棘頭蟲(Acanthosentis cheni)適合指示刀鱭從長(zhǎng)江到長(zhǎng)江口的遷移，而盲囊線蟲(Contracaecum rudolphii)和簡(jiǎn)單異尖線蟲(A.simplex)適用于指示魚類從沿海到河口的到達(dá)時(shí)間。

1.5 洄游習(xí)性與消化酶

消化酶活性的變化被認(rèn)為是生物體營(yíng)養(yǎng)狀況的有效指標(biāo)[35]。魚類的消化系統(tǒng)反應(yīng)與食物密切相關(guān)[36]，因?yàn)橄傅幕钚杂绊懫湎臀帐澄锏哪芰37]，所以當(dāng)有食物時(shí)，魚可以利用消化酶來(lái)獲取營(yíng)養(yǎng)和能量[38]。然而，當(dāng)魚類無(wú)法獲取食物時(shí)，消化酶活性急劇下降，這表明在極端資源限制期間，魚類可能會(huì)下調(diào)消化系統(tǒng)功能[39]。Ma等[40]在研究中指出，刀鱭體內(nèi)消化酶活性能夠說(shuō)明刀鱭在繁殖洄游過(guò)程中的生存機(jī)制，在刀鱭洄游產(chǎn)卵的過(guò)程中，胃蛋白酶和脂肪酶活性發(fā)生了明顯的變化，這為進(jìn)一步研究該物種的消化生理和能量代謝提供了基礎(chǔ)。

2 刀鱭應(yīng)激研究

環(huán)境污染和氣候變化對(duì)海洋、湖泊、河流等自然水域的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了諸多不利影響。氣候變化如厄爾尼諾現(xiàn)象，會(huì)導(dǎo)致溫度異常升高、浮游生物大量減少、魚類大規(guī)模遷徙和魚類分布改變[41-42]。魚是水生變溫動(dòng)物，非常容易受到外界環(huán)境的影響，對(duì)魚體造成環(huán)境應(yīng)激。環(huán)境應(yīng)激又可分為急性環(huán)境應(yīng)激和慢性環(huán)境應(yīng)激[43]，捕撈和干擾可引起急性環(huán)境應(yīng)激，水質(zhì)逐漸惡化和高密度放養(yǎng)等造成慢性環(huán)境應(yīng)激。

2.1 急性環(huán)境應(yīng)激

刀鱭對(duì)物理刺激十分敏感，手工操作可引起急性環(huán)境脅迫[2]，且引發(fā)魚體強(qiáng)烈的應(yīng)激反應(yīng)。研究和闡明魚體急性應(yīng)激反應(yīng)的調(diào)控作用機(jī)理具有重要的生理意義。同時(shí)，可為尋求有效調(diào)節(jié)與緩解魚體應(yīng)激反應(yīng)的手段提供理論支撐，為能夠順利進(jìn)行人工繁殖打下基礎(chǔ)。王宇等[44]研究表明，下丘腦-腦垂體-腎間組織軸參與手工捕捉刀鱭所引發(fā)的應(yīng)激反應(yīng)調(diào)節(jié)，并且發(fā)現(xiàn)刀鱭對(duì)急性操作應(yīng)激的敏感程度可能與甲狀腺信號(hào)通路相關(guān)，實(shí)驗(yàn)獲得了刀鱭在急性應(yīng)激條件下相關(guān)神經(jīng)內(nèi)分泌激素與分子水平的調(diào)節(jié)特征，這為深入研究刀鱭的應(yīng)激反應(yīng)機(jī)制，保護(hù)、開發(fā)和利用刀鱭資源積累了科學(xué)資料，為進(jìn)一步緩解其脅迫反應(yīng)敏感性打下基礎(chǔ)。

2.2 慢性環(huán)境應(yīng)激

2.2.1 鹽度應(yīng)激 鹽度變化會(huì)嚴(yán)重威脅魚類的生存，因?yàn)樗鼤?huì)對(duì)攝食行為[45]、生長(zhǎng)性能[46]和滲透調(diào)節(jié)[47]產(chǎn)生負(fù)面影響。鹽度的突然變化會(huì)引發(fā)一系列應(yīng)激反應(yīng)，因?yàn)樗龠M(jìn)了過(guò)量活性氧(ROS)的產(chǎn)生，導(dǎo)致以不飽和脂肪酸降解、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)氧化為特征的氧化應(yīng)激的發(fā)生[48]。此外，鹽度的突然變化也會(huì)導(dǎo)致一些宿主細(xì)胞發(fā)生凋亡變化[49]。魚類的繁殖和發(fā)育也可能受到威脅[49]。刀鱭作為一種洄游魚類，它們可以適應(yīng)低滲環(huán)境（淡水，鹽度0 ppt）和高滲環(huán)境（海水，鹽度30 ppt）。Gao 等[50-51]通 過(guò) Oxford Nanopore Technologies(ONT)測(cè)序技術(shù)，在低鹽和高鹽的養(yǎng)殖環(huán)境下，對(duì)刀鱭鰓和眼組織進(jìn)行測(cè)序，獲得了差異表達(dá)基因(DEG)，并發(fā)現(xiàn)從同一基因產(chǎn)生的不同轉(zhuǎn)錄亞型，分別進(jìn)行了低滲和高滲應(yīng)激期間的不同表達(dá)模式，這些發(fā)現(xiàn)豐富了刀鱭基因組信息，并幫我們更好地了解刀鱭的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制。

2.2.2 饑餓應(yīng)激 在洄游過(guò)程中，刀鱭會(huì)因氣候和區(qū)域變化引發(fā)饑餓。在日常人工養(yǎng)殖中，也會(huì)因放養(yǎng)密度過(guò)大[52]、投喂延遲、投喂不均[53]等問(wèn)題面臨饑餓。所以，探索饑餓應(yīng)激下刀鱭的代謝機(jī)制，這對(duì)于揭示該物種饑餓脅迫下能量代謝的調(diào)控機(jī)制具有積極意義。已有的結(jié)果表明，饑餓主要引起刀鱭水鹽代謝調(diào)節(jié)、抗氧化能力和免疫反應(yīng)的下降，進(jìn)而造成刀鱭肝臟損傷。但在饑餓條件下，刀鱭也可產(chǎn)生陽(yáng)性反應(yīng)，其陽(yáng)性反應(yīng)為某些解毒調(diào)節(jié)基因的上調(diào)，更重要的是抗過(guò)敏和抗癌調(diào)節(jié)基因的上調(diào)以及與腫瘤發(fā)展相關(guān)的DEGs的下調(diào)，支持了饑餓可以抑制癌癥[54]。金鑫等[55]發(fā)現(xiàn)刀鱭在饑餓的情況下會(huì)發(fā)生形態(tài)變化，它們會(huì)利用儲(chǔ)存的脂肪成分提供能量支持，然后利用蛋白質(zhì)維持身體正常的新陳代謝，并且刀鱭的血液生化參數(shù)隨著饑餓程度的不同而發(fā)生相應(yīng)的變化。探討?zhàn)囸I應(yīng)激對(duì)刀鱭的影響，能夠揭示饑餓應(yīng)激下刀鱭機(jī)體的損傷機(jī)制，為進(jìn)一步深入研究提供理論參考。

3 展望

綜上所述，國(guó)內(nèi)外學(xué)者和水產(chǎn)技術(shù)工作者對(duì)刀鱭的生物學(xué)做了大量研究，有力支撐了刀鱭養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展。隨著刀鱭人工繁育、苗種培育技術(shù)的日益成熟，刀鱭的養(yǎng)殖面積不斷擴(kuò)大和養(yǎng)殖模式不斷創(chuàng)新，這對(duì)刀鱭基礎(chǔ)生物學(xué)研究提出了更高更新的要求。筆者認(rèn)為，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)人工養(yǎng)殖條件下刀鱭的基礎(chǔ)生物學(xué)如環(huán)境脅迫響應(yīng)機(jī)制、攝食偏好與消化機(jī)理等領(lǐng)域研究，為有效保護(hù)、開發(fā)和利用中國(guó)野生刀鱭資源提供理論支撐。