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        新疆昌吉桑褶翅尺蛾生物學(xué)習(xí)性觀察

        2023-02-18 00:30:18陳海洲艾克拜爾阿合麥姚安平趙新英魏建華
        中國農(nóng)學(xué)通報 2023年2期
        關(guān)鍵詞:尺蛾羽化樹干

        陳海洲,艾克拜爾·阿合麥,姚安平,趙新英,魏建華

        (1新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,新疆昌吉 831100;2新疆兵團(tuán)第12師農(nóng)業(yè)局,烏魯木齊 830000;3昌吉州農(nóng)技中心,新疆昌吉 831100)

        0 引言

        桑褶翅尺蛾也稱桑褶翅尺蠖(Zamacra excavate Dyar),屬鱗翅目尺蛾科刺尺蛾屬,俗稱:桑尺蛾、桑尺蠖、榆尺蛾等,是一種爆發(fā)性食葉害蟲,主要分布在遼寧、內(nèi)蒙古、河北、河南、陜西和寧夏,2004年首次在烏魯木齊市發(fā)現(xiàn),是近年來外來的一種入侵害蟲[1-2]。早在2010年之前,中國南北方都有桑褶翅尺蛾的報道[3-4],但之后則以北方地區(qū)報道為主[5-7]。查清桑褶翅尺蛾的生長發(fā)育規(guī)律對積極防治其危害具有重要的意義。桑褶翅尺蛾食性廣泛,危害多種果樹:蘋果、梨、桃、桑樹、核桃、紅棗、杏、櫻桃、沙棘等,危害多種林木:榆樹、白蠟樹、復(fù)葉槭、榆葉梅、楊樹、刺槐、海棠樹等等,以及月季、丁香等花木[5,8]。桑褶翅尺蛾與春尺蠖類似,春天發(fā)生較早,與早春植物萌芽的物候相一致。有關(guān)桑褶翅尺蛾的國外報道很少,國內(nèi)敖鐵勝等[5]、孫雯艷[9]對化學(xué)防治進(jìn)行了試驗,張治科等[10]詳細(xì)論述了幼蟲飼養(yǎng)。桑褶翅尺蛾近年來在中國多地發(fā)生,在南疆庫爾勒[11]、北疆奎屯[12]、遼寧[13]、內(nèi)蒙赤峰[5]等地呈逐年加重的趨勢。有由次要害蟲上升到林果業(yè)上主要害蟲的發(fā)展趨勢。2008年春季桑褶翅尺蛾在新疆昌吉市林道樹木上偶有發(fā)現(xiàn),經(jīng)過數(shù)年的隱蔽繁殖,蟲口基數(shù)逐年增加。2015年以來,遇到適宜的環(huán)境和氣候條件,桑褶翅尺蛾在昌吉州等多地有局部爆發(fā)危害林木的現(xiàn)象。本研究采用多年定點(diǎn)觀察記錄與實(shí)驗室觀察相結(jié)合,周年跟蹤,對其習(xí)性和發(fā)生規(guī)律進(jìn)行總結(jié),以期為有效的防控提供理論依據(jù)和可行的操作方法。

        1 材料與方法

        1.1 試驗時間和地點(diǎn)

        新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院校園1號教學(xué)樓(以下簡稱“校園1號教學(xué)樓”)南面1 hm2林地、昌吉市人民公園、晉昌公園、綠洲路林帶普遍種植有白蠟樹、榆樹、楊樹、園冠榆、復(fù)葉槭、榆葉梅、海棠樹及月季等花木。2015年開始對桑褶翅尺蛾在以上地區(qū)林木上的發(fā)生情況進(jìn)行跟蹤調(diào)查,并積極進(jìn)行綜合防治。2019—2021年詳細(xì)記錄有關(guān)數(shù)據(jù)并驗證。

        1.2 試驗用具

        標(biāo)本盒、標(biāo)本液、昆蟲針、標(biāo)尺、膠帶若干,手提燈2個,分度值0.01 g量程100 g電子手掌秤1臺,紫光燈1臺。

        1.3 室內(nèi)試蟲觀察

        將室外采集的桑褶翅尺蛾繭蛹帶回試驗室養(yǎng)護(hù),觀察其羽化、產(chǎn)卵情況和幼蟲孵化后及行為等。試驗室為新地下室,面積27 m2,墻頂白色,兩側(cè)窗及門嚴(yán)密,空置無他物,現(xiàn)場環(huán)境干凈整潔,易于對產(chǎn)卵及孵化幼蟲的發(fā)生發(fā)展情況準(zhǔn)確觀測。

        1.4 觀察內(nèi)容

        根據(jù)氣溫和物候變化,每周定期觀察2次。觀察桑褶翅尺蛾各生長階段的形狀、顏色、大小等,觀察其生物學(xué)習(xí)性和成蟲最早出現(xiàn)時間,確定纏膠帶阻隔預(yù)防雌蛾上樹時間;定期觀察紫光燈誘蛾數(shù)量,確定成蟲羽化盛期;對室外捕捉阻隔誘集的成蟲統(tǒng)計數(shù)量;觀測發(fā)生的產(chǎn)卵情況和孵化率,并統(tǒng)一消滅。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 桑褶翅尺蛾各生長階段的形態(tài)特征

        表1為桑褶翅尺蛾各生長階段的形狀、顏色、大小及其他特征。

        表1 桑褶翅尺蛾生活各階段形態(tài)特征

        2.2 桑褶翅尺蛾的生活史和生物學(xué)習(xí)性

        2.2.1 生活史 桑褶翅尺蛾在新疆昌吉1年發(fā)生1代。以發(fā)育完全的成蟲在蛹內(nèi),隱藏在地表下數(shù)厘米處緊貼于樹皮上的繭內(nèi)越冬,土繭也附著在地表棍棒、墻角縫隙雜物等處。翌年3月底即有成蟲羽化出繭,4月5日出現(xiàn)羽化高峰;羽化在午后開始,羽化后成蟲緩慢沿樹干上爬。羽化當(dāng)晚可進(jìn)行交尾;卵產(chǎn)于枝干上;卵期8~20天。4月中下旬開始孵化,幼蟲5齡,幼蟲期30~45天。五月中旬即有老熟的幼蟲下樹,筑繭,化蛹,開始休眠,6月上旬幼蟲期基本結(jié)束。開始越夏、越冬,完成生活史。其生活史與前人報道基本相同。見表2。

        表2 桑褶翅尺蛾在新疆昌吉的生活史

        2.2.2 生活習(xí)性

        (1)成蟲

        在翌年3月中旬開始陸續(xù)羽化。此時地溫已經(jīng)逐漸升高,越冬時冰凍狀態(tài)的蟲體,隨地溫變化逐漸消融蘇醒,恢復(fù)了生命狀態(tài)。在蛹內(nèi)部,發(fā)育完全的成蟲依靠肢翅的本能張晃活動,從蛹的肢翅中線開裂,漸漸的脫蛹而出;繼續(xù)突破頭部對應(yīng)的繭殼位置,造成孔口,緩慢的爬出土繭,完成羽化過程;依靠體液調(diào)節(jié)內(nèi)部體壓,逐漸舒展足翅。

        雌蛾羽化后即沿樹干緩慢爬向高處,途中經(jīng)常停留;以六足支撐身體,四翅未展開,爬行時多有停頓晃動;雌蛾通過體液調(diào)節(jié)蟲體來適應(yīng)初到空氣中的環(huán)境。前翅前緣與體垂直,上舉,后翅平覆于背部,翅面均折疊未打開,呈褶翅狀(圖1-10),“桑褶翅尺蛾”名稱即來于此。在距地面1.2 m處,羽化后的雌蛾遇膠帶纏繞樹干,阻隔了上樹路徑,爬行時通過前足試探,不是樹干樹皮,則收回前足改變方向,轉(zhuǎn)向左右側(cè)繼續(xù)環(huán)繞樹干爬行(圖1-12)。

        雄蛾爬行較快,爬行時四翅展開豎立于背部(圖1-3)。雄蛾飛行能力不強(qiáng),有趨光性,成蟲白天潛伏于枝頭隱蔽處,夜晚活動,對紫光燈有趨性,夜晚的路燈均誘集到大量成蟲。圖1-1是燈光下停息的雄蛾;靜止時四翅“Y”狀折覆;亦呈“褶翅狀”。成蟲有假死性,受驚后即落地。

        桑褶翅尺蛾的羽化時間多在春季午后氣溫較高時。北疆3月中下旬午后高溫達(dá)到20℃,局地小環(huán)境向陽處就會有成蟲羽化出土。羽化的高峰時間,一般在4月5日前后,幾乎一夜之間,在校園1號教學(xué)樓南1 hm2林地樹根部越冬蛹的羽化率可以達(dá)到85%以上。但位于地下室的試驗室,溫度基本穩(wěn)定在15℃,采集的繭蛹在4月29日開始羽化出成蟲,雌雄都有,表明低溫推遲了羽化的時間。

        雌蛾體肥胖,體重約28 g,腹部滿含卵粒(圖1-2),約占體重的90%,無飛行能力。受雌蛾性信息素影響,雄蛾飛來,當(dāng)晚交尾、授精、產(chǎn)卵。雄蛾早羽化3~5天,壽命約7~9天,多數(shù)交尾完成后即死亡。觀察到雌蛾持續(xù)產(chǎn)卵3天左右,在一處的產(chǎn)卵就有千余粒,最大產(chǎn)卵量可達(dá)到2200粒,雌蛾壽命約4~5天。無補(bǔ)充營養(yǎng)習(xí)性。

        路燈下捕捉雄蛾和黑光燈誘集雄蛾數(shù)量合計185只,捕捉到雌蛾945只,雌蛾羽化期短且集中,初步估算雌雄比例約5:1。在人民公園、晉昌公園、綠洲路林帶的觀測點(diǎn)調(diào)查情況,成蟲出現(xiàn)的時間與校園1號教學(xué)樓南林地桑褶翅尺蛾發(fā)生情況基本一致。

        (2)卵

        塊狀。雌蛾腹部紡錘形(圖1-2),產(chǎn)卵3~8塊,卵量500~2200粒。雌蛾產(chǎn)完卵即死亡。卵多產(chǎn)在樹干陽面,卵粒成塊成片或散亂分布(圖1-9、-10、-17)。如無膠帶阻隔,則產(chǎn)卵于樹干更高處。此時解剖蟲體可看到:雄蛾腹部圓錐狀,充滿鮮黃色精囊腺(圖1-11);雌蛾腹內(nèi)充滿卵粒并被粘液包圍,無消化系統(tǒng)。土繭內(nèi)有越冬時死亡的蛹,蛹?xì)じ共績?nèi)密布顆顆卵粒(圖1-13)。

        4月5日發(fā)現(xiàn)樹干上大量的卵粒,呈現(xiàn)不規(guī)則長條形排列(圖1-10)或因樹皮溝裂凹凸不平,卵粒散亂呈片狀(圖1-9),每塊有328、469、645、1373粒不等,也有多處卵粒較少的情況,有8、17、24、33、57、31粒不等。

        觀察中發(fā)現(xiàn),產(chǎn)卵位置決定卵期長短;與天氣狀況和有效溫度積累有關(guān);卵期一般為10~20天。若產(chǎn)卵位置向陽,每天有陽光照射3~4 h,則5天即可孵化。產(chǎn)卵在樹干背蔭處、較低處等,卵粒超過30天無變化則死亡;未受精的卵不能孵化,約1~5粒/塊;無效不能孵化的卵粒占總數(shù)的5%左右,孵化率可達(dá)95%以上。

        在試驗室白墻上和朝陽窗戶旁有產(chǎn)卵現(xiàn)象,黑色卵??v橫排列整齊,28~96粒不等。5月9日窗戶旁有幼蟲孵化出來,此處有極少數(shù)未孵化。初孵幼蟲雖具有一定的耐饑餓能力,因室內(nèi)無可食用的植物萌芽嫩葉,一周后幼蟲逐漸死亡。

        (3)幼蟲

        寡足型。初孵幼蟲體黑色(圖1-4),長寬為2.2 mm×0.3 mm;爬行時弓腰造橋,速度可以達(dá)到6 mm/s,很活潑,四處擴(kuò)散;試驗室1齡幼蟲也表現(xiàn)相同特性,爬行迅速。幼蟲無取食卵殼習(xí)性。停止時用臀足固定蟲體,呈“S”型豎立,可旋轉(zhuǎn)頭部探測方向,尋找新芽嫩葉作為食物和隱蔽處;可吐絲下垂,長達(dá)1.2 m,隨風(fēng)飄蕩,遷移;初孵幼蟲有5~6天的耐饑餓能力,可以保證孵化后有充足的時間能夠?qū)ふ业阶钤绲氖澄?。初齡幼蟲的孵化時間,基本與植物初春萌發(fā)腋芽的物候相一致。1齡幼蟲食量較小,蟲期8天。2齡幼蟲體棕褐色,蟲期8~10天。1、2齡幼蟲喜食嫩葉芽,食量較小,造成葉片孔洞或邊緣缺刻狀(圖1-5),一般夜間活動取食,白天伏于葉面芽間隱蔽,靜止不動。五一勞動節(jié)期間可見3齡幼蟲,體表深棕色退去,多為青綠色、淡綠色、青色等。背部有明顯的3個脊突,這也是桑褶翅尺蛾幼蟲的顯著特征。3齡后幼蟲爬行時胸足臀足收縮遞進(jìn),依然弓腰造橋,但不明顯了,幼蟲停棲或受驚時常頭部向腹面卷縮于第5腹節(jié)下,呈“C”型。3齡以后的幼蟲開始晝夜取食,暴食葉片,食量隨齡期增加而明顯增大;4~5齡食量暴增,蛻皮,快速生長。此時幼蟲食葉時,以2對健壯粗大的臀足抱握抓緊枝條,固定蟲體,通過粗壯腹部強(qiáng)有力的張舉和扭轉(zhuǎn),3對胸足配合咀嚼式口器,大肆狂吃食葉片,包括葉脈也一起被食用(圖1-6);常將葉片吃光,僅剩主葉脈和葉柄,地面遍布蟲糞。大量取食時間持續(xù)10~12天。此時人行道路蟲糞遍布,甚至濺落到行人身上。在所觀測的公園、林帶、校園等處,5月上旬都發(fā)現(xiàn)有4齡幼蟲大量取食危害的現(xiàn)象。

        各齡幼蟲均有吐絲下垂習(xí)性。受驚后或蟲口密度大、食量不足時,即吐絲下垂隨風(fēng)飄揚(yáng),可轉(zhuǎn)至其他寄主為害。幼蟲體色變化與所食不同的植物葉片有關(guān):食白蠟樹葉蟲體灰白色,食榆樹葉蟲體淡綠色。5齡后即隱藏蹤跡。5月中旬開始有老熟幼蟲爬到樹干基部,鉆入樹根際土中,緊貼樹皮結(jié)繭、化蛹(圖1-16,圖1-18)。

        (4)蛹

        裸蛹。老熟幼蟲停止進(jìn)食后排空腹內(nèi)食物,沿樹干爬下,鉆入根部土層內(nèi)1~5 cm,緊貼樹皮分必粘液,吐絲綴合樹下碎屑泥沙,做一扁橢圓形灰色土繭,內(nèi)壁光滑結(jié)構(gòu)致密,能夠防水,藏身其中;或利用地表棍木雜物,墻角縫隙等處附著,亦可做土繭藏身。土繭表面灰褐色,外表土粒狀粗糙,與樹皮或周圍環(huán)境相似,表現(xiàn)出很好的擬態(tài)現(xiàn)象(圖1-18)。

        初化蛹后,蟲蛻殘留在土繭內(nèi),被稍鈍圓的蛹擠壓扁平;蛹體呈翠綠色,肢翅形狀已顯露。1周以后蛹體逐漸變?yōu)榧t色,1個月后變?yōu)榧t褐色,2個月后變?yōu)樽睾稚?,入冬前變?yōu)楹谏?。越冬前蛹?nèi)已是發(fā)育完全的黑色成蟲,剝出蛹?xì)ぜ纯梢姵上x爬行(圖1-8),表現(xiàn)生命活動狀況。從作繭化蛹到第2年3月羽化,蛹期可長達(dá)10個月。

        (5)休眠

        5月中旬,老熟幼蟲下樹,尋找合適位置筑繭遁形隱藏,進(jìn)入預(yù)蛹期。此后越夏、越冬進(jìn)入休眠。

        (6)越夏

        在炎熱的夏季,休眠的蛹體內(nèi)部進(jìn)行著劇烈的生理生化反應(yīng)變化,包括組織分化、器官形成、成蟲形態(tài)的建成等。蛹體的顏色實(shí)際是由其內(nèi)部內(nèi)含物質(zhì)顏色的變化所滲透和體現(xiàn)的。初化蛹后為翠綠色,這還是所取食葉片的顏色,逐步轉(zhuǎn)化為紅色、褐色、黑色。此時,對繭蛹的傷害主要是人工機(jī)械松土觸碰,損壞繭的防水外殼,灌溉浸泡等,直接破壞蛹的安全性;后期被病原微生物霉菌等感染;僵化死亡主要發(fā)生在入冬之后(圖1-15)。

        (7)越冬

        10月中旬入冬,外界氣溫漸冷,已發(fā)育完全的桑褶翅尺蛾黑色成蟲在繭蛹內(nèi)開始越冬了。此時人們通常會有對林木冬前灌水的保護(hù)措施,這對越冬的繭蛹又是一次損害;如果繭殼完好,就可以防水防凍順利度過嚴(yán)寒的冬季。

        在老熟幼蟲下樹做繭休眠時,會發(fā)生被天敵姬峰寄生的現(xiàn)象。姫蜂寄生多發(fā)生在老熟幼蟲下樹尋找休眠位置,鉆蛀入土筑繭的過程中。此時幼蟲在地面暫時停息或爬行前進(jìn),長時間暴露在外;姬蜂則低飛在地表,在蟲體上空盤旋不止;決定侵犯時,懸停在蟲體身上,細(xì)腰彎曲尾針迅即刺入產(chǎn)卵一枚,然后飛離;也有姬蜂可在林間地表枯枝雜物上快速爬行,尋找寄主目標(biāo)針刺產(chǎn)卵。被寄生的幼蟲依然能夠繼續(xù)活動,完成正常的筑繭化蛹生命歷程,開始休眠。這時,姬峰的卵會適時逐漸發(fā)育起來;隨著次年3月春暖花開,從尺蛾的繭蛹中飛出的則是一只姬蜂(圖1-14)。根據(jù)采集的繭蛹中飛出姬峰的情況,統(tǒng)計寄生率約為5.5%。

        圖1 桑褶翅尺蛾一生的形態(tài)變化(昌吉)

        在持續(xù)到翌年3月很長的休眠期內(nèi),經(jīng)過越夏、越冬的生活史過程,繭蛹會發(fā)生姬峰寄生、病原微生物霉菌感染、繭殼損壞、進(jìn)水結(jié)冰等情況,損毀比例約占10%。

        3 討論

        (1)桑褶翅尺蛾是每年發(fā)生1代的一化性昆蟲;食性廣泛,食葉為害;產(chǎn)卵量大,具有突發(fā)性爆發(fā)性危害的特點(diǎn)[14-15]。本研究觀察的結(jié)果與前人報道基本一致,根據(jù)其生物學(xué)習(xí)性,其大發(fā)生食葉嚴(yán)重危害的時間約15天。要早發(fā)現(xiàn)其幼蟲出現(xiàn)的蹤跡,綜合采取多種措施預(yù)防,控制蟲口基數(shù)不造成危害。該蟲雖然爆發(fā)危害快,消退的也快,當(dāng)年6月上旬基本已不見其蹤跡,因此及時準(zhǔn)確測報、預(yù)防是關(guān)鍵[16-17]。

        (2)本研究觀察到桑褶翅尺蛾是以發(fā)育完全的成蟲在蛹內(nèi)越冬(圖1-8)。關(guān)于越冬的形態(tài),敖鐵勝等[5]、孫雯艷[9]描述為“以蛹在樹干基部地表下面貼于樹皮上的繭內(nèi)越冬”;本研究中進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),10月5日采集越冬蛹,剝離蛹?xì)?,即可見成蟲爬行活動(圖1-8),表明該蟲在越冬前已經(jīng)完成成蟲發(fā)育,以蛹內(nèi)休眠的方式越冬。早春氣溫回升快,出現(xiàn)大于20℃日溫時,在局地小環(huán)境中,3月中旬就有出繭羽化的成蟲了,這也說明休眠后的成蟲開始進(jìn)入下一個生長狀態(tài),符合桑褶翅尺蛾的生物學(xué)特性描述[18-19]。據(jù)報道,羽化過程與早春降水量影響關(guān)系較大,在雨后第2天羽化量會倍增[4],形成一個羽化的高峰。但本研究觀察期間沒有雨水,在4月上旬很短的2天內(nèi),95%的成蟲已羽化出繭,羽化高峰也很明顯。另外,本研究在地下室的試驗室內(nèi)溫度基本穩(wěn)定在15℃,采集的繭蛹在4月29日開始羽化出成蟲,與林地局地小環(huán)境3月中旬羽化相比,推遲了1個多月才羽化,與4月上旬羽化高峰比較推遲了20多天,表明溫度和羽化有密切關(guān)系。本實(shí)驗依據(jù)捕捉到的雌雄蛾數(shù)量初步估算雌雄比例約5:1,因未進(jìn)行專業(yè)的飼養(yǎng),此數(shù)據(jù)還有待進(jìn)一步試驗驗證。

        (3)桑褶翅尺蛾老熟幼蟲爬到樹干基部,鉆入樹根際土中,緊貼樹皮結(jié)繭、化蛹[20-22]。盡管近60年來昌吉州降水量呈現(xiàn)增加趨勢,但夏季降雨量平均值為60.44 mm[23],不能對樹根際土造成雨水浸泡,非常有利于其在蛹內(nèi)的存活,這也可能是近年來新疆、內(nèi)蒙等[1,5]多個北方地區(qū)報道桑褶翅尺蛾危害加劇的一個原因。所以,北方的冬灌是較好的滅蛹措施。

        (4)綜合防治。桑褶翅尺蛾的幼齡蟲體小,抗藥性差,抓住最佳防治時機(jī)噴藥,可以取得較好的化防效果[9,24]。綜合防治建議采用以下措施:①加強(qiáng)檢疫檢查;尤其是不從蟲害地區(qū)調(diào)運(yùn)林木果苗。春秋季植樹造林園林綠化時,應(yīng)注意檢查苗木根基部,是否粘附有休眠的土繭,防止繭蛹隨苗木運(yùn)輸擴(kuò)散蔓延開來[2]。②物理防治;首先是冬灌,入冬前對樹木根部圍圈灌水,盡量多改變破壞根圍生境,可有效滅蛹,降低蟲口基數(shù)[25]。其次在害蟲發(fā)生較重的地方,纏繞粘膠帶阻隔,在本試驗中此法甚好;在校園樹木離地面1.2 m高度處纏膠帶,阻隔雌蟲上樹產(chǎn)卵;4月5日,連續(xù)在阻隔帶下檢查到眾多的產(chǎn)卵現(xiàn)象(圖1-9、圖1-17),滅卵變得輕而易舉,初步估算滅卵達(dá)到百萬粒。另外,在農(nóng)田林帶等處每隔40 m懸掛1盞紫光燈誘蛾,開燈時間為20:00至次日早8:00。③化學(xué)防治;可選40%氧化樂果、0.5%溴氫菊酯、50%辛硫磷乳油作為藥劑,噴霧防治可達(dá)到較好的防治效果[4]。根據(jù)桑褶翅尺蛾生活史及發(fā)生情況,化學(xué)防治要在1、2齡幼蟲時用藥,防早防小防了才好,在北疆昌吉地區(qū)應(yīng)在五一勞動節(jié)之前噴藥。

        4 結(jié)論

        桑褶翅尺蛾是一種爆發(fā)性的食葉害蟲,在新疆北疆地區(qū)1年發(fā)生1代。以發(fā)育完全的成蟲在蛹內(nèi)越冬,其蛹在土繭內(nèi)10個月左右,緊密粘貼在樹木的根際部安全存活。在昌吉3月中下旬午后成蟲羽化出土,羽化高峰在4月上旬,雌蟲產(chǎn)卵量大,孵化率95%。3~5齡幼蟲食量暴增,晝夜取食,危害嚴(yán)重。加強(qiáng)檢疫、冬灌、樹干纏繞粘膠帶以及在1、2齡幼蟲時用藥化防,可以減輕危害,取得較好的防效。本研究經(jīng)過多年的跟蹤調(diào)查研究,基本掌握了桑褶翅尺蛾的生物學(xué)習(xí)性和發(fā)生規(guī)律,對綜合防治提供了一定參考借鑒。

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