趙洪平， 李延玲， 馬茜茹， 肖 麓，2，3，4，5

(1.青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院，青海西寧 810016； 2.青藏高原種質(zhì)資源研究與利用實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810016；3.青海省春油菜遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810016； 4.國家油料改良中心青海分中心，青海西寧 810016；5.青海省春油菜遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810016)

油菜(Brassicanapus)是世界上重要的油料作物之一。我國油菜的栽培面積約占油料作物的1/3，油菜種植面積和生產(chǎn)總值均高于世界其他國家[1-2]。雖然我國油菜栽培總量名列全球首位，但平均栽培面積較小，加上近年來油菜和其他經(jīng)濟(jì)作物茬口問題明顯，油菜栽培面積不斷減少[3]。油菜在經(jīng)濟(jì)中具有重要戰(zhàn)略地位，增加油菜的產(chǎn)量至關(guān)重要。

油菜的種植密度和單株產(chǎn)量決定著其產(chǎn)量[4]。油菜株型決定了栽培密度，產(chǎn)量三要素決定了單株產(chǎn)量。在油菜株型方面，株高、分枝數(shù)和主花序長度是影響產(chǎn)量的主要性狀[5]；在單株產(chǎn)量方面，影響單株產(chǎn)量的性狀有主花序角果數(shù)、全株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒質(zhì)量[6]。油菜產(chǎn)量相關(guān)性狀都是由多個(gè)基因控制的數(shù)量性狀，不同基因之間可能還存在互作效應(yīng)，受環(huán)境影響較大。

青海地處青藏高原，是白菜型油菜的發(fā)源地，具有較多的遺傳資源[7]。白菜型油菜具有成熟早、耐寒、抗蟲性強(qiáng)等特點(diǎn)[8]。目前，青海海拔2 900 m 以下地區(qū)已實(shí)現(xiàn)特早熟甘藍(lán)型油菜品種的替換，但在海拔2 900 m 以上地區(qū)仍存在較大面積的白菜型油菜種植區(qū)[9-10]。因此，研究白菜型油菜產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律，對(duì)白菜型油菜的育種及高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

與油菜產(chǎn)量相關(guān)的性狀均屬于數(shù)量性狀，自數(shù)量遺傳學(xué)建立以來，得到了廣泛的研究，應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)和遺傳模型分析群體的數(shù)量遺傳規(guī)律具有重要意義，也為植物育種提供了重要的科學(xué)依據(jù)[11-13]。對(duì)數(shù)量性狀的遺傳分析，蓋鈞鎰等建立了“主基因+多基因遺傳分析模型”，用于分析目標(biāo)性狀主基因和多基因數(shù)量，以及基因之間的相互效應(yīng)[14-15]。近年來，主基因+多基因混合遺傳模型在小麥[16]、玉米[17]、水稻[18]、高粱[19]、大豆[20]、花生[21]等作物的數(shù)量性狀遺傳研究中應(yīng)用廣泛，該模型在甘藍(lán)型油菜中也得到了應(yīng)用。劉霞等的研究表明，甘藍(lán)型油菜株高、主花序長度和一次分枝起點(diǎn)均受到2對(duì)主基因控制，并存在加性-顯性多基因效應(yīng)[22]；而李軍慶等的研究卻表明，甘藍(lán)型油菜株高受到1對(duì)主基因+多基因控制[23]。通過比較發(fā)現(xiàn)，研究者所采用的材料和環(huán)境不同，所得到的遺傳規(guī)律也不完全一樣。

本研究以白菜型油菜產(chǎn)量相關(guān)性狀為研究對(duì)象，通過對(duì)其產(chǎn)量相關(guān)的8個(gè)性狀進(jìn)行主基因+多基因遺傳規(guī)律分析，解析基因間的作用方式，以期為白菜型油菜高產(chǎn)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用白菜型油菜青海大黃和浩油11作為親本，雜交后，F(xiàn)1再自交獲得F2分離群體。2021年4月，將2個(gè)株系的F2群體種植于青海省農(nóng)林科學(xué)院春油菜研究所試驗(yàn)田(101°49′17″E，36°34′13″N)，行長1.2 m，行距0.3 m，采用常規(guī)田間管理。

1.2 性狀考察方法

2021年8月，對(duì)青熟期的F2群體進(jìn)行產(chǎn)量相關(guān)性狀的考查，株系Ⅰ成苗250株，株系Ⅱ成苗245株。將成熟的單株逐一收獲并進(jìn)行性狀測(cè)定。性狀考察包括株高(PH)、分枝總數(shù)(BN)、主花序長度(LMI)、角果長(SL)、主花序角果數(shù)(NSTR)、每角果粒數(shù)(SS)、全株角果數(shù)(NSP)及千粒質(zhì)量(TSW)。性狀的考查方法參考《油菜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[24]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2019和SPSS 23.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的基本處理和分析，用Origin 2021繪制分布圖；使用章元明教授開發(fā)的R軟件包SEA v2.0.1[25]對(duì)8個(gè)性狀進(jìn)行遺傳模型分析，得到本試驗(yàn)的遺傳模型和極大似然函數(shù)值(maximum likelihood method，MLV)及每個(gè)模型對(duì)應(yīng)的赤池信息準(zhǔn)則(Akaike’s information criterion，AIC)。根據(jù)最小選取原則，每個(gè)性狀選出3個(gè)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，最終通過檢驗(yàn)篩選出最適合的模型，并利用R軟件包SEA v2.0.1計(jì)算出相應(yīng)的遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量相關(guān)性狀的表型統(tǒng)計(jì)

使用SPSS 23.0軟件計(jì)算出青海大黃和浩油11組合的F2產(chǎn)量相關(guān)性狀的表型特征值。由表1可知，F(xiàn)2群體2個(gè)株系的平均株高分別為110.74、92.15 cm，平均分枝總數(shù)分別為17.70、12.49個(gè)，平均主花序長度分別為56.66、46.18 cm，平均主花序角果數(shù)分別為41.31、32.89個(gè)，平均角果長分別為4.14、4.32 cm，平均每角果粒數(shù)分別為16.44、16.49粒，平均全株角果數(shù)分別為271.70、174.50個(gè)，平均千粒質(zhì)量分別為2.76、2.79 g。從變異性來看，株系Ⅰ的變異系數(shù)由低至高的性狀依次是：株高(13.84%)、角果長(15.69%)、千粒質(zhì)量(21.72%)、主花序長度(26.15%)、每角果粒數(shù)(29.98%)、主花序角果數(shù)(35.05%)、分枝總數(shù)(46.94%)、 全株角果數(shù)(50.70%)； 株系Ⅱ的變異系數(shù)由低至高的性狀依次是角果長(17.36%)、株高(17.49%)、千粒質(zhì)量(20.43%)、主花序長度(28.34%)、每角果粒數(shù)(28.80%)、主花序角果數(shù)(38.64%)、分枝總數(shù)(59.00%)、全株角果數(shù)(61.43%)。由此可見，本研究F2群體的2個(gè)株系中，分枝總數(shù)和全株角果數(shù)的變異系數(shù)較大，而株高和角果長的變異系數(shù)相對(duì)較小，說明分枝總數(shù)和全株角果數(shù)在形態(tài)上變異比其他性狀更為豐富。圖1顯示了F2群體產(chǎn)量相關(guān)性狀的頻次分布，曲線為正態(tài)分布擬合曲線。由圖1可以看出，F(xiàn)2群體產(chǎn)量相關(guān)性狀具有明顯的以數(shù)量性狀為主的遺傳特性，表現(xiàn)連續(xù)性分布，說明這些性狀具有較廣泛的遺傳變異。

表1 產(chǎn)量相關(guān)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)

2.2 最適模型的選擇和適合性檢驗(yàn)

對(duì)8個(gè)性狀遺傳模型的初步選擇得到了備選模型的AIC和極大似然函數(shù)值(表2)。進(jìn)一步對(duì)備選模型進(jìn)行檢驗(yàn)，選出顯著水平最少的模型作為最優(yōu)模型(表3)。通過檢驗(yàn)可知，2個(gè)株系的備選模型均未達(dá)到顯著水平，因此選擇2MG-AD模型為株高的最適模型，分枝總數(shù)、主花序角果數(shù)、角果長、全株角果數(shù)和千粒質(zhì)量的最適模型為2MG-ADI；主花序長度的最適模型為2MG-AD，每角果粒數(shù)的最適模型為2MG-EA。

表2 各性狀在不同遺傳模型下的MLV 和AIC

表3 各性狀的適合性檢驗(yàn)結(jié)果

2.3 遺傳參數(shù)的估計(jì)

根據(jù)R軟件包SEA v2.0.1計(jì)算出F2群體8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳參數(shù)。由表4可以看出，8個(gè)性狀受2對(duì)主基因遺傳控制，并且基因間存在相互效應(yīng)。其中，株高和主花序長度的遺傳效應(yīng)均為加性-顯性，主要以第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率分別為97.04%和39.71%，可在早世代進(jìn)行選擇。分枝總數(shù)、主花序角果數(shù)、角果長、全株角果數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳率分別為74.27%、78.92%、20.25%、73.59%和47.47%，主基因作用方式主要以正向加性效應(yīng)為主，其中，角果長和千粒質(zhì)量的遺傳率較小?？刂泼拷枪?shù)的2對(duì)主基因的加性效應(yīng)均為3.93，主基因遺傳率為83.12%。

表4 不同性狀的模型遺傳參數(shù)參數(shù)估計(jì)值

3 討論

產(chǎn)量是多個(gè)性狀共同作用的數(shù)量性狀，生長環(huán)境和自身遺傳都會(huì)影響產(chǎn)量[26]，對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳分析可對(duì)高產(chǎn)育種提供理論依據(jù)，株高、分枝總數(shù)、主花序長度、角果長、主花序角果數(shù)、每角果粒數(shù)、全株角果數(shù)及千粒質(zhì)量與產(chǎn)量密切相關(guān)，其中角果粒數(shù)、全株角果數(shù)和千粒質(zhì)量尤為重要。這8個(gè)性狀均屬于典型的數(shù)量性狀，受多個(gè)基因遺傳控制，表型為數(shù)量上的連續(xù)變異[27]。分析產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律，有助于更好地利用雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行品種的改良。蓋鈞鎰等建立的植物數(shù)量性狀遺傳體系，為作物數(shù)量遺傳的分析提供了有效的工具，已廣泛用于多種作物[28]與蔬菜[29]的產(chǎn)量、品質(zhì)等多種性狀的遺傳基礎(chǔ)研究中。

本研究利用R軟件包SEA v2.0.1對(duì)白菜型油菜產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行了數(shù)量遺傳分析，得出了白菜型油菜產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳模型和其作用方式。研究表明，白菜型油菜8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀均符合2對(duì)主基因+多基因遺傳模型，這與水稻[30]、小麥[31]和甘藍(lán)型油菜[32-34]產(chǎn)量相關(guān)性狀的研究結(jié)果一致，說明白菜型油菜產(chǎn)量性狀的遺傳也存在主基因效應(yīng)。從主基因的遺傳效應(yīng)看，基本上均表現(xiàn)為加性效應(yīng)，都為正向效應(yīng)，并且存在顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)，說明白菜型油菜產(chǎn)量性狀主要受加性效應(yīng)遺傳。從主基因遺傳率來看，本次試驗(yàn)中，株高、分枝總數(shù)、主花序角果數(shù)、每角果粒數(shù)和全株角果數(shù)的遺傳率較高，在育種實(shí)踐中可以在早代中進(jìn)行選擇，為高產(chǎn)育種群體進(jìn)行改良。其中株高和每角果粒數(shù)的遺傳較為穩(wěn)定，受環(huán)境影響較小；角果長和主花序長度主基因遺傳率較小，受環(huán)境影響較大，至于多基因方差和遺傳率，該模型沒能給出有效的估計(jì)，分析原因可能是所有群體較為單一。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，白菜型油菜株高和主花序長度的最適模型為2MG-AD，主基因遺傳率分別為97.04%和39.71%。分枝總數(shù)、主花序角果數(shù)、角果長、全株角果數(shù)和千粒質(zhì)量的最適模型為2MG-ADI，遺傳率分別為74.27%、78.92%、20.25%、73.59%和47.47%。每角果粒數(shù)的最適模型為2MG-EA，主基因遺傳率為83.12%。