晏昕輝，拓行行，李美慧，祁旭陽，吳佳琪，楊夢茹，王子臨，王亦波，李維軍，溫仲明，李 偉

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.寧夏云霧山國家級自然保護區(qū)管理局，寧夏 固原 756000；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

灌木擴張或灌叢化是指植物群落中原生灌木、半灌木等木本植物的密度、蓋度和生物量增加，原有植被景觀及其生態(tài)學(xué)過程發(fā)生顯著改變[1]。灌叢化主要發(fā)生在干旱和半干旱地區(qū)，全球10%～20%的干旱和半干旱草地已經(jīng)發(fā)生了灌木擴張[2-4]。受氣候變暖、大氣CO2濃度升高和人類活動等影響，灌木擴張的面積在全球范圍內(nèi)持續(xù)增加[1,5]。灌木擴張對生態(tài)系統(tǒng)的影響是多方面的，盡管前期的研究已經(jīng)從植被格局、生態(tài)水文、土壤侵蝕和水土過程等方面分析了灌木擴張機理及其生態(tài)學(xué)效應(yīng)[7-8]，但很少有涉及灌木擴張過程中植物種間聯(lián)結(jié)性的相關(guān)研究。

物種間聯(lián)結(jié)性是植物群落結(jié)構(gòu)形成和演化的重要基礎(chǔ)，群落中物種間的互作和協(xié)同演變，使群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。物種聯(lián)結(jié)性(Interspecific association)或稱種間聯(lián)結(jié)性，是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，通常是由于群落生境的異質(zhì)性影響了物種的分布進而引起物種聯(lián)結(jié)性發(fā)生變化[9]。物種聯(lián)結(jié)性主要包括總體聯(lián)結(jié)性和種對間聯(lián)結(jié)性兩種，其中總體聯(lián)結(jié)性主要反映群落的穩(wěn)定性，當(dāng)為正向時，表明群落內(nèi)物種間互惠共生，穩(wěn)定性較高，反之則表明物種間彼此競爭，相對不穩(wěn)定；種對間聯(lián)結(jié)性則表征物種對之間的相互作用，正關(guān)聯(lián)表示對一方或者雙方有利，負關(guān)聯(lián)表明對一方或?qū)﹄p方都不利[9-10]。種間聯(lián)結(jié)性不僅能夠反映種群的動態(tài)變化，也可以預(yù)測群落的組成和穩(wěn)定性。通過對物種關(guān)聯(lián)性的研究有助于理解物種間的相互關(guān)系，同時揭示群落的構(gòu)建機制，為植被恢復(fù)和重建以及物種多樣性保護等實踐活動提供理論依據(jù)[10]。

目前，種間聯(lián)結(jié)性研究已被廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)各個領(lǐng)域，如優(yōu)勢種群關(guān)聯(lián)性分析、種間競爭、正相互作用、植物群落演替等，但尚缺少不同灌木擴張強度對物種間聯(lián)結(jié)性影響的相關(guān)研究。通過對灌木擴張過程中物種對間及各植物類群間(灌木、草本)聯(lián)結(jié)性的深入分析，不僅能反映物種間相互作用的變化及群落穩(wěn)定性，還能預(yù)測物種和生態(tài)系統(tǒng)對氣候和環(huán)境變化的響應(yīng)。此外，利用聯(lián)結(jié)性分析探究物種間的互作相較于其它方法(如去除實驗)，其操作更簡單也更容易實現(xiàn)。鑒于此，本研究以寧夏云霧山天然草地為研究對象，選擇3個半灌木擴張強度(輕度、中度和重度)，并以未發(fā)生半灌木擴張的草地作為對照，深入分析物種間聯(lián)結(jié)性及其隨擴張強度的變化。該研究旨在為半干旱區(qū)天然草地穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變過程的理論研究提供數(shù)據(jù)支撐，同時為制定該區(qū)草地生態(tài)保護、恢復(fù)和可持續(xù)管理策略提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本試驗在西北農(nóng)林科技大學(xué)寧夏云霧山草原生態(tài)系統(tǒng)國家長期科研基地(圖1)進行(36°13′～36°19′ N，106°24′～106°28′ E)，該基地位于寧夏回族自治區(qū)固原市北部45 km處的寧夏云霧山國家級自然保護區(qū)內(nèi)，海拔高度為1 800～2 150 m，自1982年以來一直施行禁牧。該地屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年均溫7℃，7月最高氣溫22～25℃，1月最低氣溫—18～—15℃，全年0℃以上積溫2 847～3 592℃，年平均日照時間為2 300～2 500 h，年均降水量為440 mm，其中有60%～75%的降水集中在6—9月，研究區(qū)土壤類型為山地灰褐土和黑壚土，pH值為7.9～8.2[11]。云霧山植被類型為溫帶典型草原，草本植物優(yōu)勢種和建群種主要有本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(S.grandis)、甘青針茅(S.przewalskyi)等；半灌木植物主要有白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、百里香(Thymusmongolicus)和甘肅蒿(A.gansuensis)等[12-13](圖2)。

圖1 研究地點

圖2 研究區(qū)半灌木擴張草地景觀

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

參照Guo等[14]研究方法，于2021年8月，將研究區(qū)域按照半灌木的重要值劃分為未發(fā)生半灌木擴張的對照(Control group，CG)、輕度半灌木擴張(Light subshrub expansion，LSE)、中度半灌木擴張(Moderate subshrub expansion，MSE)和重度半灌木擴張(Heavy subshrub expansion，HSE)共4塊樣地(表1)，在每個樣地中地勢相對較為平坦的草地設(shè)置1個8 m×8 m的大樣方，并將大樣方劃分為大小為50 cm×50 cm的256個小樣方格，并依次對每個小樣方進行物種種類、株數(shù)以及高度群落學(xué)調(diào)查。單子葉植物以植被調(diào)查區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的一級分枝數(shù)為基準(zhǔn)測定；雙子葉植物以植被調(diào)查區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的總株數(shù)計算，以一個株叢作為一個單獨的個體[15]。

表1 研究區(qū)域詳情及半灌木擴張劃分標(biāo)準(zhǔn)

此外，我們將群落中的物種按照生長型分為半灌木和草本兩大類，其中對照組中半灌木主要為白蓮蒿和甘肅蒿；輕度擴張下半灌木為白蓮蒿、甘肅蒿和百里香；中度和重度擴張下半灌木為白蓮蒿和百里香。群落中物種間的相互關(guān)系主要由草本間、半灌木間以及草本與半灌木之間三部分組成。

1.3 數(shù)據(jù)與分析

1.3.1物種重要值 選擇物種的相對高度、相對蓋度、相對密度和相對生物量作為計算物種重要值的指標(biāo)[14]。公式為：

1.3.2物種總體聯(lián)結(jié)性 物種種間聯(lián)結(jié)測度指標(biāo)2×2聯(lián)列表是種間聯(lián)結(jié)測定的基礎(chǔ)，通常是首先把要測定的成對物種在取樣中的存在與不存在數(shù)據(jù)，排成2×2聯(lián)列表，再將其聯(lián)列表內(nèi)的數(shù)據(jù)代入數(shù)學(xué)公式進行計算，最后根據(jù)計算結(jié)果來分析確定成對物種間的聯(lián)結(jié)程度。a表示兩種物種均存在的樣方數(shù)；b表示只有其中一種物種存在樣方數(shù)；c和d表示兩種物種均不存在的樣方數(shù)[16]。

采用Schluter提出的方差比率進行檢驗[10]，其計算公式為：

式中:S為物種總數(shù)，N為總樣方數(shù)，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)。t為樣方中種的平均數(shù)，VR值為群落內(nèi)植物種的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)。

1.3.3經(jīng)Yate’s矯正的χ2統(tǒng)計量 χ2統(tǒng)計量度量用于定性的描述兩兩物種間的顯著聯(lián)結(jié)程度。種間聯(lián)結(jié)測定的應(yīng)用中，由于取樣為非連續(xù)取樣，自由度為1，因此，χ2統(tǒng)計量度量采用Yate’s的連續(xù)校正，其公式為[10]：

χ2統(tǒng)計顯著性根據(jù)χ2值判別，通常P>0.05即χ2<3.841時，認為兩物種間獨立分布，即中性聯(lián)結(jié)；0.016.635時，認為種間聯(lián)結(jié)極顯著。ad-bc>0為正聯(lián)結(jié)，ad-bc<0為負聯(lián)結(jié)。

1.3.4聯(lián)結(jié)系數(shù)(Association coefficient,AC) 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的取值范圍在[-1,1]。當(dāng)AC值越接近1時，種間聯(lián)結(jié)的正聯(lián)結(jié)性越強；當(dāng)AC值越接近-1時，種間聯(lián)結(jié)的負聯(lián)結(jié)性越強；當(dāng)AC=0時，各物種完全獨立[17]。

若ad≥bc，則

若bc>ad且d≥a，則

若bc>ad且d

1.3.5匹配系數(shù)(Jaccard index，JI) JI系數(shù)表示種對相伴隨出現(xiàn)的機率和聯(lián)結(jié)性程度。JI系數(shù)越接近1時，表明物種間的聯(lián)結(jié)程度越強[17]。

1.3.6數(shù)據(jù)處理與作圖 本研究通過R 4.2.1進行數(shù)據(jù)分析和繪圖，主要應(yīng)用到的程序包有spaa和ggplot 2等。

2 結(jié)果與分析

2.1 半灌木擴張程度對物種總體關(guān)聯(lián)性的影響

對照組、中度半灌木擴張和重度半灌木擴張草地中物種總體關(guān)聯(lián)性為不顯著負關(guān)聯(lián)(VR<1)；輕度半灌木擴張草地物種總體關(guān)聯(lián)性為不顯著正關(guān)聯(lián)(VR>1)(表2)。隨著半灌木擴張強度的增加，物種總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為：負聯(lián)結(jié)(對照組)—正聯(lián)結(jié)(輕度擴張)—負聯(lián)結(jié)(中度擴張)—負聯(lián)結(jié)(重度擴張)。

表2 不同半灌木擴張強度下物種總體聯(lián)結(jié)性

2.2 半灌木擴張強度對物種對間聯(lián)結(jié)顯著性的影響

對照組中共有325對物種對，其中49對顯著/極顯著聯(lián)結(jié)，占總對數(shù)的15.08%。輕度擴張樣地中共有820對物種對，有156對顯著/極顯著聯(lián)結(jié)，占總物種對的19.02%。中度擴張樣地中共有435對物種對，有111對顯著/極顯著聯(lián)結(jié)，占總物種對的25.52%。重度擴張區(qū)域中共有465對物種對，有102對顯著/極顯著聯(lián)結(jié)，占總對數(shù)的21.94%。草本-草本間物種顯著/極顯著物種對占總對數(shù)比值為0.62%(CG)、3.78%(LSE)、0.92%(MSE)和0.65%(HSE)，草本-半灌木間的顯著/極顯著物種對占總對數(shù)比值為14.46%(CG)、15.24%(LSE)、24.60%(MSE)和21.29%(HSE)。在輕度擴張強度下，白蓮蒿-百里香、白蓮蒿-甘肅蒿和百里香-甘肅蒿表現(xiàn)為顯著/極顯著聯(lián)結(jié)，其余擴張強度下均無顯著性關(guān)系(表3)。結(jié)果表明，總物種對、草本-草本間以及草本-半灌木間顯著/極顯著關(guān)聯(lián)的物種對隨擴張強度的增大均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，總物種對及草本-半灌木間的物種對在中度擴張至重度擴張時下降，草本-草本間物種對在輕度擴張至中度擴張時下降，白蓮蒿-百里香間的顯著性隨擴張強度的增大而下降，白蓮蒿-甘肅蒿間的顯著性隨擴張強度的增大而增加。

表3 不同半灌木擴張強度下半灌木間聯(lián)結(jié)性變化

2.3 半灌木擴張強度對種間聯(lián)結(jié)性的影響

結(jié)果表明，總物種對的AC分布密度平均值由高到低為CG>LSE>HSE>MSE，總物種對的AC由輕度擴張和中度擴張時的分布在AC=0附近為主轉(zhuǎn)變?yōu)榉植荚贏C=—1附近為主，且分布在AC=0附近的物種對隨擴張強度增加表現(xiàn)為先減少后增加，分布在AC=—1附近的物種對隨擴張強度增加表現(xiàn)為先增加后減小，轉(zhuǎn)折階段均為中度擴張至重度擴張時(圖3A)。這說明半灌木擴張強度的增加使總物種對間的聯(lián)結(jié)性由無關(guān)聯(lián)為主逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐载撽P(guān)聯(lián)為主，且聯(lián)結(jié)性隨擴張強度發(fā)生變化，在中度擴張之前，這種以負關(guān)聯(lián)為主的趨勢在逐漸增加，而在中度擴張之后，盡管物種對間關(guān)聯(lián)性依舊以負關(guān)聯(lián)為主，但負關(guān)聯(lián)的物種對數(shù)有明顯的下降趨勢。

草本-草本物種對的AC分布以及AC分布隨半灌木擴張強度增大的變化情況與總物種對變化趨勢一致(圖3B)，即草本-草本物種對間關(guān)聯(lián)性變化與總物種對一致。半灌木-草本物種對的AC主要分布在AC=0附近，且隨半灌木擴張強度的增大表現(xiàn)為先減小后增加的趨勢，轉(zhuǎn)折階段為中度擴張至重度擴張過程中。同時，我們還注意到半灌木-草本物種對在AC=1附近的分布隨擴張強度的增大而增加(圖3-B)。這些結(jié)果表明，半灌木-草本物種對間的關(guān)聯(lián)性在整個擴張過程中以無關(guān)聯(lián)為主，但半灌木-草本物種對間的正關(guān)聯(lián)性隨擴張強度的增大而增加。

白蓮蒿-草本物種對在中度擴張下主要分布在AC=1附近，其余擴張強度下主要分布在AC=0附近，其中AC=1附近的物種對隨擴張強度增加而增加，AC=0附近的物種對隨擴張強度的增大表現(xiàn)為先減小后增加的趨勢，轉(zhuǎn)折階段為中度擴張至重度擴張時(圖3C)。這說明白蓮蒿-草本間的物種關(guān)聯(lián)性隨半灌木擴張強度的增加逐漸由原來的無關(guān)聯(lián)和負關(guān)聯(lián)為主轉(zhuǎn)變?yōu)闊o關(guān)聯(lián)和正關(guān)聯(lián)為主，且在中度擴張時正關(guān)聯(lián)性達到最大。百里香-草本物種對在輕度擴張和中度擴張下主要分布在AC=0附近，在重度擴張下主要分布在AC=-1與AC=0附近，其中分布在AC=0處的物種對變化與白蓮蒿一致，而分布在AC=-1的物種對表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，其轉(zhuǎn)折階段均為中度擴張至重度擴張時(圖3C)，表明百里香-草本間物種對在輕度和中度擴張下以無關(guān)聯(lián)為主，在重度擴張下，以負聯(lián)結(jié)和無關(guān)聯(lián)為主，隨著擴張強度的增大，負聯(lián)結(jié)物種對變化趨勢表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，其轉(zhuǎn)折點為中度至重度擴張時。甘肅蒿-草本間物種對在對照組與輕度擴張下均分布在AC=0附近，并且隨擴張強度不發(fā)生變化，而AC=—1附近的物種對隨擴張強度增大而增加(圖3C)，這說明甘肅蒿-草本間物種對在對照組與輕度擴張下均以無關(guān)聯(lián)為主，無關(guān)聯(lián)物種對不隨擴張強度發(fā)生變化，負關(guān)聯(lián)物種對隨擴張強度增大而增加。

圖3 基于聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的密度分布組圖

半灌木-半灌木間除百里香-甘肅蒿在輕度擴張時表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，白蓮蒿-百里香和白蓮蒿-甘肅蒿在其余擴張強度下均表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，且白蓮蒿-百里香和白蓮蒿-甘肅蒿間的聯(lián)結(jié)系數(shù)隨擴張強度增大而趨近于0(表3)，這說明半灌木-半灌木間聯(lián)結(jié)性隨擴張強度的增大趨近于無關(guān)聯(lián)。

2.4 半灌木擴張強度對種間關(guān)聯(lián)程度的影響

半灌木擴張背景下總物種對JI系數(shù)分布更接近0的情況為MSE>HSE>LSE>CG(圖4A)，這說明種間關(guān)聯(lián)程度隨著半灌木擴張強度增大表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢，其轉(zhuǎn)折階段為中度至重度擴張時。草本-草本間JI系數(shù)分布及變化與總物種對一致，半灌木-草本間JI系數(shù)分布更接近0的情況為HSE>MSE>LSE>CG(圖4-B)，說明草本-草本間物種關(guān)聯(lián)程度隨擴張程度的增大表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢，其轉(zhuǎn)折階段為中度至重度擴張時。半灌木-草本間的物種間關(guān)聯(lián)程度隨半灌木擴張強度的增大而逐漸減小。同時，相較于半灌木-草本間物種對，草本-草本間的JI系數(shù)分布更趨近于0(圖4B)，說明相較于半灌木-草本間的物種對，半灌木擴張強度的增大對草本-草本間物種對關(guān)聯(lián)程度影響更大。白蓮蒿JI系數(shù)分布更接近0的情況為LSE>CG>MSE>HSE，百里香和甘肅蒿JI系數(shù)分布更接近0的程度隨擴張強度的增大而增加(圖4C)，說明隨擴張強度增大，白蓮蒿-草本間的種間關(guān)聯(lián)程度表現(xiàn)為先減小后增加的趨勢，而百里香-草本、甘肅蒿-草本間的種間關(guān)聯(lián)程度在減小。白蓮蒿-百里香間的JI系數(shù)大小為MSE>LSE>HSE；百里香-甘肅蒿間的JI系數(shù)大小為CG>LSE(表3)，說明白蓮蒿-百里香間的關(guān)聯(lián)程度隨擴張強度增大表現(xiàn)為先上升后下降，白蓮蒿-甘肅蒿間的關(guān)聯(lián)程度隨擴張強度增大而減小。

圖4 基于匹配系數(shù)JI的密度分布組圖

3 討論

種間聯(lián)結(jié)性是對一定時期內(nèi)群落組成物種間相互關(guān)系的靜態(tài)描述，這種關(guān)系隨群落的發(fā)展而變化，在一定程度上反映物種間的相互關(guān)系及其與環(huán)境間的關(guān)系[18]。物種總體關(guān)聯(lián)性可以測定多個物種間的關(guān)聯(lián)性[10]，同時反映物種間的相互關(guān)系及其與環(huán)境間的關(guān)系[19]。本研究結(jié)果表明群落物種間的相互關(guān)系在輕度擴張下為正聯(lián)結(jié)，其余擴張強度為負聯(lián)結(jié)，表明半灌木擴張強度的增大會促使群落物種間相互關(guān)系趨于負聯(lián)結(jié)，這也與Song等人[20]的結(jié)論是一致的。灌木擴張會產(chǎn)生一系列效應(yīng)，如改變環(huán)境中土壤養(yǎng)分組成及分布[21-23]、對地下水資源再分配[24]以及延緩?fù)寥辣砻嫠值恼舭l(fā)[25]來影響水分的分布格局等，而種間聯(lián)結(jié)性受水分、養(yǎng)分等諸多因素的制約[26]。因此，我們認為灌木擴張通過這些效應(yīng)單一或共同作用改變了群落物種間的關(guān)聯(lián)性。

物種總體關(guān)聯(lián)性還能夠反映群落的演替階段和穩(wěn)定性[10]，但受生態(tài)系統(tǒng)類型、群落類型、群落所處的演替階段、取樣面積以及樣方數(shù)量等影響，物種間趨向于何種關(guān)聯(lián)性時群落較為穩(wěn)定的說法不一致[10]。部分觀點認為物種間的關(guān)聯(lián)性趨向于無關(guān)聯(lián)時，群落較穩(wěn)定[27]，而另一部分觀點則認為，物種對間正聯(lián)結(jié)比例越高時，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定[28]。兩種觀點均未表明物種間趨于負聯(lián)結(jié)時群落處于一個穩(wěn)定的狀態(tài)，且由于物種間的負聯(lián)結(jié)表明物種間存在競爭或干擾的相互作用[10]，本研究結(jié)果說明在灌叢擴張過程中，群落穩(wěn)定性的變化為：不穩(wěn)定(對照組)—穩(wěn)定(輕度擴張)—不穩(wěn)定(中度擴張)—不穩(wěn)定(重度擴張)。本研究還認為存在一個灌木擴張強度范圍，能使灌木擴張促進群落的穩(wěn)定，而超過這個范圍后群落會趨向于不穩(wěn)定，這也與前人研究中灌木擴張可能對生態(tài)系統(tǒng)有促進作用的結(jié)論[7]相似。

當(dāng)物種間的種間聯(lián)結(jié)性為負時，表明物種間存在競爭關(guān)系或一種植物對另一種植物存在干擾；種間聯(lián)結(jié)性為正時，表明物種間生活型或資源需求不同或兩種物種間存在生態(tài)互補效應(yīng)[26,29]。本研究中總物種對種間關(guān)聯(lián)性隨擴張強度的增大趨向負聯(lián)結(jié)，其中半灌木擴張強度的增大使草本-草本物種對間的負聯(lián)結(jié)隨擴張強度增大表現(xiàn)為先上升后下降，而半灌木-草本物種對間的正聯(lián)結(jié)則隨擴張強度增大而增加。這說明半灌木擴張強度的增大促進群落水平上物種間負關(guān)聯(lián)性增加的同時，還會對群落中部分物種間的正關(guān)聯(lián)性有著促進作用。灌叢化會通過改變土壤結(jié)構(gòu)、土壤微生物生物量、土壤濕度和小氣候，對養(yǎng)分空間分布和循環(huán)產(chǎn)生“沃島”效應(yīng)和“水文島”效應(yīng)[30-31]，半灌木擴張強度的變化會導(dǎo)致類似的“沃島”效應(yīng)和“水文島”效應(yīng)[14]產(chǎn)生，這些效應(yīng)一方面有利于鄰近灌木的草本植物從中汲取養(yǎng)份，灌木還能通過增加其冠層下土壤水分、提高土壤養(yǎng)分、減弱輻射、降低溫度和抵御動物取食等方式發(fā)揮促進作用[7]，進而影響到物種間的正聯(lián)結(jié)性，另一方面這些效應(yīng)會改變動物的采食行為和加劇裸露地表的養(yǎng)分流失等[30]改變草本植物占優(yōu)勢的植被結(jié)構(gòu)[32-35]，進而影響物種間的負聯(lián)結(jié)性，灌木擴張如何影響生態(tài)系統(tǒng)的具體機制還有待進一步的研究。

不同擴張強度下，半灌木出現(xiàn)的情況不同，甘肅蒿-草本和百里香-草本的聯(lián)結(jié)性與白蓮蒿-草本的聯(lián)結(jié)性隨擴張強度的變化也存在差異：甘肅蒿-草本物種對的負聯(lián)結(jié)在逐漸增加，百里香-草本物種對負聯(lián)結(jié)先增加后減小，白蓮蒿-草本物種對的正聯(lián)結(jié)隨擴張強度的增加而增加。而半灌木與草本之間的聯(lián)結(jié)性則主要表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，且隨擴張強度增加而增加，結(jié)合半灌木-半灌木間物種聯(lián)結(jié)性隨擴張強度變化的情況，本研究認為在擴張過程中白蓮蒿-草本間物種對的正聯(lián)結(jié)性遠大于百里香-草本間與甘肅蒿-草本間的負聯(lián)結(jié)性之和，這使半灌木-草本間的聯(lián)結(jié)性主要表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)。白蓮蒿-草本、甘肅蒿-草本、百里香-草本以及半灌木-半灌木間在擴張過程中的聯(lián)結(jié)性變化并不一致，這與半灌木的自身特性直接相關(guān)，這也與Maestre等人[36]的結(jié)論相似。后續(xù)研究應(yīng)從半灌木的生長、繁殖特性及其對環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)等方面進一步探討半干旱區(qū)天然草地半灌木擴張的內(nèi)在機制。

研究過程中我們注意到，物種總體關(guān)聯(lián)性所表征的物種間負聯(lián)結(jié)性變化趨勢與χ2檢驗、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和種間關(guān)聯(lián)程度JI的分析結(jié)果都表明灌木擴張促使群落水平的物種間關(guān)聯(lián)性趨向負關(guān)聯(lián)，但兩種方法表現(xiàn)出群落水平上物種間聯(lián)結(jié)性變化趨勢不同，我們認為這主要來源于三個方面：其一，是由于物種總體關(guān)聯(lián)性主要測定多物種間的關(guān)聯(lián)性，χ2檢驗、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和種間關(guān)聯(lián)程度JI只針對兩兩物種對之間，而群落中存在多種物種間的相互作用；其二，可能是灌木擴張強度的增大對群落物種間的負聯(lián)結(jié)的促進作用遠大于對正聯(lián)結(jié)的促進作用；其三，是由于分析方法所導(dǎo)致的誤差。

4 結(jié)論

本研究通過對植物種間聯(lián)結(jié)性的深入分析，發(fā)現(xiàn)半灌木擴張在群落水平上會促使物種間聯(lián)結(jié)性趨向負關(guān)聯(lián)。半灌木擴張可能存在一個擴張強度的閾值，在閾值內(nèi)群落保持相對穩(wěn)定，而超過這個閾值后群落會逐漸趨于不穩(wěn)定。半灌木物種的自身特性也會顯著影響其與草本間的物種聯(lián)結(jié)性，同時半灌木-半灌木間的物種聯(lián)結(jié)性也會受到擴張強度的深刻影響。未來的研究應(yīng)從多物種、多尺度進一步探究灌叢化的深層機制，為后續(xù)天然草地的可持續(xù)管理提供理論和實踐指導(dǎo)。