李 楊，楊燕芬

(遵義師范學(xué)院生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，貴州 遵義 563006)

在生物進(jìn)化過(guò)程中，產(chǎn)生了圍繞食物、資源以及空間的種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，特別在有相似生態(tài)需求的物種之間，競(jìng)爭(zhēng)可能異常激烈[1]。競(jìng)爭(zhēng)往往對(duì)一方有利，而另一方受抑制甚至被消滅。對(duì)一些節(jié)肢動(dòng)物、植物和微生物來(lái)說(shuō)，競(jìng)爭(zhēng)是其遺傳多樣性和生物多樣性的主要決定因素之一[2-3]。植食性昆蟲(chóng)的種間競(jìng)爭(zhēng)普遍存在自然界中，在依靠吸食維管束汁液存活的昆蟲(chóng)當(dāng)中尤為明顯[4-5]。由于許多植食性昆蟲(chóng)無(wú)法脫離群體單獨(dú)存活，同種個(gè)體間會(huì)相互影響產(chǎn)生種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，其導(dǎo)致的密度效應(yīng)會(huì)影響種群的增殖率及個(gè)體大小[6-7]。

克隆繁殖是一些植物、寄生蜂和蚜蟲(chóng)的主要繁殖方式。在克隆生物中，克隆之間的競(jìng)爭(zhēng)影響著進(jìn)化結(jié)果[8-9]。研究表明非親緣克隆之間的競(jìng)爭(zhēng)非常激烈，從而導(dǎo)致局部種群內(nèi)克隆多樣性極大降低[10]?？寺∩锿哂袇^(qū)分親緣克隆和非親緣克隆的能力[11]，這種現(xiàn)象在植物和蚜蟲(chóng)上被發(fā)現(xiàn)，當(dāng)克隆植物感覺(jué)到附近有基因型不同的個(gè)體存在時(shí)，它們會(huì)在根部投入更多的資源，以提高競(jìng)爭(zhēng)力[12-14]，部分植物能根據(jù)與鄰近植物的遺傳距離來(lái)控制競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[15]。Li等[16]發(fā)現(xiàn)豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)具備“自我”和“非我”克隆的識(shí)別能力。春季到秋季，蚜蟲(chóng)附著于宿主植物上通過(guò)孤雌生殖方式進(jìn)行繁衍，與其他同種或異種克隆競(jìng)爭(zhēng)食物和空間[16-17]。各類蚜蟲(chóng)在面對(duì)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)所采取的競(jìng)爭(zhēng)策略的也不盡相同，有學(xué)者在調(diào)查2002—2014年間雪蟲(chóng)(Prociphilusoriens)性比時(shí)發(fā)現(xiàn)，雪蟲(chóng)性母所產(chǎn)后代雌雄比已經(jīng)從1985年調(diào)查時(shí)的1∶1左右，變?yōu)闃O端偏雌，這有利于其血緣后代在早春競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)[18]。另外，Hazell等[19]發(fā)現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)力弱的豌豆蚜能產(chǎn)生更多的有翅蚜，從而逃離競(jìng)爭(zhēng)。

豌豆蚜隸屬于半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)[20]，主要取食豆科植物，是一種重要的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，它不僅能直接對(duì)寄主造成機(jī)械損傷，還能傳播病毒病[11,21]。豌豆蚜防治的研究一直是世界上許多國(guó)家的一個(gè)基礎(chǔ)理論和實(shí)際應(yīng)用并重的重大課題。目前文獻(xiàn)記載的豌豆蚜有紅色型、綠色型以及黃色型[16,22]，且不同色型豌豆蚜間生物學(xué)特性具有顯著差異[16,23]，但是，當(dāng)前相關(guān)研究大多以綠色型作為研究材料[11,19,24]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在我國(guó)西北部分地區(qū)，紅、綠色型豌豆蚜和豌豆修尾蚜(Megouracrassicauda)有時(shí)會(huì)共存于豆科植物上，但它們之間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)尚不明確。對(duì)于大多數(shù)蚜蟲(chóng)而言，競(jìng)爭(zhēng)力是決定其能否爆發(fā)成災(zāi)的重要指標(biāo)，競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的克隆可以占據(jù)更多有利的資源，從而增加自身血緣后代數(shù)量[19]。Li等[16]對(duì)綠色型和黃色型豌豆蚜的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中種群動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了詳細(xì)研究，但是，關(guān)于紅色型豌豆蚜競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程及策略的相關(guān)研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究選用瓊脂法，使用紅色型豌豆蚜克隆作為研究對(duì)象，對(duì)其與豌豆修尾蚜的種間競(jìng)爭(zhēng)和與綠色型豌豆蚜克隆的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程進(jìn)行詳盡的觀察研究，探索紅色型豌豆蚜的競(jìng)爭(zhēng)力和競(jìng)爭(zhēng)策略，擬為豌豆蚜進(jìn)化機(jī)制研究和新型防治策略的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

本研究使用2個(gè)不同色型(紅色型和綠色型)的豌豆蚜(A.pisum)克隆和1個(gè)豌豆修尾蚜(M.crassicauda)克隆進(jìn)行試驗(yàn)，其中，紅色型豌豆蚜克隆(以下簡(jiǎn)稱紅色克隆)和綠色型豌豆蚜克隆(以下簡(jiǎn)稱綠色克隆)采集于新疆自治區(qū)呼圖壁縣的紫花苜蓿(MedicagoSativa)植株上，豌豆修尾蚜克隆(以下簡(jiǎn)稱豌豆修尾蚜)采集于甘肅省清水縣蠶豆(Viciafaba)植株上。將采集的蚜蟲(chóng)帶回實(shí)驗(yàn)室，移入光照培養(yǎng)箱(溫度：20℃，光周期：L∶D=16∶8,光照強(qiáng)度：7 000～8 000Lux，濕度：50～60%)中，使用5 cm左右的蠶豆幼苗進(jìn)行單克隆繼代飼養(yǎng)，蠶豆品種‘七星長(zhǎng)龍’。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1試驗(yàn)裝置 本研究試驗(yàn)使用瓊脂法[25]進(jìn)行，所用培養(yǎng)基為直徑12 cm，高4 cm的塑料容器，葉片采集至株高15 cm左右的蠶豆植株‘七星長(zhǎng)龍’。

1.2.2種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)下紅色型豌豆蚜的繁殖力觀察 試驗(yàn)設(shè)置以下4種試驗(yàn)區(qū)。

1頭區(qū)：將1頭4齡紅色克隆若蟲(chóng)移入載有1片蠶豆葉的培養(yǎng)基中，標(biāo)記為1R。再用相同的方法制作綠色克隆和豌豆修尾蚜的1頭區(qū)，分別標(biāo)記為1G和1MC。

2頭區(qū)：分別將2頭4齡紅色克隆若蟲(chóng)移入載有2片蠶豆葉的培養(yǎng)基中，標(biāo)記為2R。再用相同的方法制作綠色克隆和豌豆修尾蚜的2頭區(qū)，綠色克隆2頭區(qū)標(biāo)記為2G，豌豆修尾蚜2頭區(qū)標(biāo)記為2MC。

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)：將1頭紅色克隆和1頭綠色克隆4齡若蟲(chóng)同時(shí)移入載有2片蠶豆葉的培養(yǎng)基中作為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)，標(biāo)記為1R+1G。

種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)：將1頭紅色克隆和1頭豌豆修尾蚜4齡若蟲(chóng)同時(shí)移入載有2片蠶豆葉的培養(yǎng)基中作為種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)，標(biāo)記為1R+1MC。

所有試驗(yàn)區(qū)放置于光照培養(yǎng)箱(溫度：20℃，光周期：L∶D=16∶8,光照強(qiáng)度：7000～8000Lux，濕度：50～60%)中進(jìn)行飼養(yǎng)，每天上午檢查1次各培養(yǎng)基產(chǎn)蚜情況，初始蚜蟲(chóng)產(chǎn)蚜開(kāi)始后連續(xù)觀察15 d，每天使用計(jì)數(shù)器記錄培養(yǎng)基中各克隆的活體數(shù)，計(jì)數(shù)完畢后更換干凈的容器蓋，每隔3天往培養(yǎng)基中添加一片新鮮蠶豆葉。如果初始蚜蟲(chóng)在產(chǎn)蚜后10天內(nèi)死亡，則移除該培養(yǎng)基，并制作1個(gè)相同的新培養(yǎng)基重新觀察。1頭區(qū)和2頭區(qū)分別重復(fù)9次，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)和種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)分別重復(fù)10次。第15天，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)和種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)中超過(guò)總個(gè)體數(shù)60%的克隆判定為“競(jìng)爭(zhēng)勝利者”。

1.2.3高密度“自我”和“非我”種群下紅色型豌豆蚜產(chǎn)蚜數(shù)觀察 從供試蟲(chóng)源中選擇紅色克隆成蟲(chóng)、綠色克隆成蟲(chóng)及豌豆修尾蚜成蟲(chóng)各5頭，分別放入載有2片蠶豆葉的培養(yǎng)基中，任其自由增殖5 d，當(dāng)各培養(yǎng)基中的蚜蟲(chóng)數(shù)達(dá)到140～160頭后，移除所有成蟲(chóng)，分別得到紅色克隆高密度區(qū)、綠色克隆高密度區(qū)及豌豆修尾蚜高密度區(qū)，再分別往各高密度區(qū)中放入1頭4齡紅色克隆若蟲(chóng)，待其發(fā)育至成蟲(chóng)，從產(chǎn)蚜開(kāi)始之日起連續(xù)觀察3 d，統(tǒng)計(jì)各試驗(yàn)區(qū)中新加入紅色克隆的3 d產(chǎn)蚜數(shù)，并以紅色克隆1頭區(qū)(1R)第3天的總個(gè)體數(shù)為對(duì)照進(jìn)行比較分析，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)重復(fù)10次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究所有數(shù)據(jù)均采用JMP V15進(jìn)行分析，增殖率的比較使用重復(fù)測(cè)量進(jìn)行，個(gè)體數(shù)的比較使用Tukey-Kramer test法進(jìn)行，繪圖軟件是Graphpad prism V9.4，表格使用Word V2019制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同競(jìng)爭(zhēng)壓力下紅色型豌豆蚜的繁殖力

2.1.11頭區(qū)的增殖 分別將1頭區(qū)各克隆每日總個(gè)體數(shù)求平均值，得到各克隆的日均個(gè)體數(shù)變化動(dòng)態(tài)曲線(圖1)，3個(gè)克隆都從第10～11天開(kāi)始產(chǎn)出第3代，所以10 d后的曲線更陡峭，通過(guò)重復(fù)測(cè)量可知1R的增殖率顯著高于1G(F14,3=11.787,P=0.033)，但是1R的增殖率與1MC之間沒(méi)有顯著性差異(F14,3=4.368,P=0.125)。

圖1 1頭區(qū)的增殖

2.1.22頭區(qū)的增殖 紅色克隆2頭區(qū)(2R)、綠色克隆2頭區(qū)(2G)以及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)(1R+1G)日均個(gè)體數(shù)的變化動(dòng)態(tài)如圖2A所示，1R+1G試驗(yàn)區(qū)的增殖率顯著高于2R和2G(1R+1G VS 2R:F14,4=7.389,P=0.033;1R+1G VS 2G:F14,4=14.429,P=0.009)，且2R的增殖率顯著高于2G(F14,3=12.099,P=0.032)。圖2B展示了紅色克隆2頭區(qū)(2R)、豌豆修尾蚜2頭區(qū)(2MC)和種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)(1R+1MC)日均個(gè)體數(shù)的變化動(dòng)態(tài)，使用重復(fù)測(cè)量后發(fā)現(xiàn)，1R+1MC的增殖率顯著高于2R和2MC(1R+1MC VS 2R:F14,4=104.787,P=0.002;1R+1MC VS 2MC:F14,4=14.230,P=0.010)，但是2MC和2R之間的增殖率沒(méi)有顯著性差異(F14,3=5.241,P=0.099)。

圖2 2頭區(qū)和競(jìng)爭(zhēng)區(qū)的增殖，A:2頭區(qū)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)，B:2頭區(qū)和種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)

2.1.3種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)和種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)的增殖 在與綠色克隆的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中，紅色克隆全勝，各克隆日均個(gè)體數(shù)變化動(dòng)態(tài)如圖3A所示，第15天，紅色克隆平均個(gè)體數(shù)為221頭，綠色克隆平均個(gè)體數(shù)為139頭。而在與豌豆修尾蚜的種間競(jìng)爭(zhēng)中，紅色克隆4次失敗，6次獲勝。紅色克隆失敗組和勝利組各克隆的日均個(gè)體數(shù)變化動(dòng)態(tài)分別如圖3B和3C所示。第15天，紅色克隆失敗組中紅色克隆平均個(gè)體數(shù)為131頭，豌豆修尾蚜平均個(gè)體數(shù)為253頭。紅色克隆勝利組中紅色克隆平均個(gè)體數(shù)為238頭，豌豆修尾蚜平均個(gè)體數(shù)為138頭。

圖3 競(jìng)爭(zhēng)區(qū)各克隆的增殖，A:種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)，B：種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆失敗組，C：種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆勝利組

將紅色克隆2頭區(qū)(2R)各重復(fù)的每日總個(gè)體數(shù)除2，得到紅色克隆2頭區(qū)單頭組(1R in 2R)的每日總個(gè)體數(shù)。紅色克隆的1頭區(qū)(1R)、種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆勝利組(1R in 1R+1MC(R won))、種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆失敗組(1R in 1R+1MC(R lost))、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆勝利組(1R in 1R+1G(R won))以及紅色克隆2頭區(qū)單頭組(1R in 2R)紅色克隆的日均個(gè)體數(shù)變化動(dòng)態(tài)如圖4A所示。通過(guò)重復(fù)測(cè)量發(fā)現(xiàn)各區(qū)組間單頭紅色克隆的增殖率具有顯著性差異(F56,48=9.551,P<0.001)，由圖4A可知，在第10天，種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆勝利組(1R in 1R+1MC(R won))的曲線較其他組更為陡峭，用Tukey-Kramer test法對(duì)第10天各區(qū)組的新生蚜數(shù)進(jìn)行分析后的結(jié)果如圖4B所示，種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆勝利組(1R in 1R+1MC(R won))紅色克隆新生蚜數(shù)為(21.167±6.178)頭，顯著高紅色克隆1頭區(qū)(4.444±2.698)頭、種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆失敗組(8.000±3.559)頭、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆勝利組(4.300±2.869)頭和紅色克隆2頭區(qū)單頭組(4.000±1.479)頭，但后4者間無(wú)顯著性差異。

圖4 各試驗(yàn)區(qū)單頭紅色型豌豆蚜的增殖動(dòng)態(tài)和第10天的新生蚜數(shù)，A：增殖動(dòng)態(tài)，B：第10天的新生蚜數(shù)

2.2 高密度“自我”和“非我”種群下紅色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜數(shù)

將1頭紅色克隆分別放入不同高密度種群后的3 d平均產(chǎn)蚜數(shù)如表1所示，在豌豆修尾蚜和綠色克隆的高密度區(qū)，紅色克隆3 d平均產(chǎn)蚜數(shù)均顯著低于1頭區(qū)(1R)，但將紅色克隆移入同克隆高密度區(qū)后，其3 d平均產(chǎn)蚜數(shù)與1頭區(qū)(1R)無(wú)顯著性差異。

表1 不同高密度種群對(duì)紅色型豌豆蚜繁殖的影響

3 討論

本研究使用瓊脂法對(duì)紅色型豌豆蚜在不同競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下的增殖過(guò)程進(jìn)行了詳盡的觀察，模擬并再現(xiàn)了紅色克隆的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程和結(jié)果，該方法目前已被運(yùn)用于豌豆蚜和其他昆蟲(chóng)的研究[16,25-27]。

在1頭區(qū)，紅色克隆和豌豆修尾蚜間的增殖率雖無(wú)顯著差異，但均高于綠色克隆，說(shuō)明1頭紅色克隆建立種群的速度與1頭豌豆修尾蚜相當(dāng)，但是快于1頭綠色克隆。在本研究中，3個(gè)克隆的2頭區(qū)最終種群大小均未達(dá)到各自1頭區(qū)的2倍，當(dāng)資源充足時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的密度效果不會(huì)顯現(xiàn)，而當(dāng)資源有限時(shí)，密度效應(yīng)便會(huì)對(duì)種群發(fā)展過(guò)程產(chǎn)生影響[28]。換言之，蚜蟲(chóng)種群發(fā)展受到資源的限制。有研究認(rèn)為，蚜蟲(chóng)混合克隆種群的增殖率大于相同克隆組成的種群[16,29]，在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)和種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)中，混合種群的增殖率均顯著高于競(jìng)爭(zhēng)克隆對(duì)應(yīng)的2頭區(qū)，故本研究結(jié)果支持該結(jié)論。因此，無(wú)論是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)還是種間競(jìng)爭(zhēng)，所產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)均能增大蚜蟲(chóng)混合種群的規(guī)模。

各試驗(yàn)區(qū)之間單頭紅色克隆的增殖率具有差異，所以豌豆蚜在生長(zhǎng)過(guò)程中，遭遇不同類型的競(jìng)爭(zhēng)種后，可能會(huì)面臨不同的結(jié)局。種群形成過(guò)程中存在優(yōu)先效應(yīng)[30]。有研究表明，具有較高繁殖力或首先侵襲宿主的克隆占據(jù)了有利的空間和資源，對(duì)競(jìng)爭(zhēng)者具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，競(jìng)爭(zhēng)失敗者將被迫轉(zhuǎn)移[16,29-32]。在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)中，由于紅色克隆的增殖率顯著高于綠色克隆，在競(jìng)爭(zhēng)初期便占據(jù)了大量資源，并由此取得所有種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的勝利。這一結(jié)果支持優(yōu)先效應(yīng)理論。在種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)，紅色克隆和豌豆修尾蚜各有勝負(fù)，紅色克隆種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)勝利組中的紅色克隆在第10天，總個(gè)體數(shù)突然大幅增加，比較當(dāng)天各試驗(yàn)區(qū)紅色克隆新生蚜數(shù)后發(fā)現(xiàn)，種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆勝利組顯著高于紅色克隆1頭區(qū)，而這一現(xiàn)象在種間競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆失敗組、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)區(qū)紅色克隆勝利組以及紅色克隆2頭區(qū)單頭組中均未出現(xiàn)。雖然紅色克隆和豌豆修尾蚜的增殖率無(wú)顯著差異，但二者競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果總是一方壓倒另一方，在前8天，2克隆間個(gè)體數(shù)差異并不明顯，但在第9天，當(dāng)紅色克隆第2代的數(shù)量略微超過(guò)競(jìng)爭(zhēng)種時(shí)，為了占據(jù)更多資源，會(huì)加速產(chǎn)蚜，獲得繁殖“優(yōu)先權(quán)”后，進(jìn)一步擴(kuò)大優(yōu)勢(shì)，最終取得種間競(jìng)爭(zhēng)的勝利，成為勝利組。相反，紅色克隆第9天的第2代數(shù)量小于競(jìng)爭(zhēng)種時(shí)，會(huì)失去繁殖“優(yōu)先權(quán)”，導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)失敗，淪為失敗組。因此，種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果可能因初始克隆微小的差異而不同，這種差異可能來(lái)自競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中克隆內(nèi)增殖率的變化。由此推測(cè)，本研究中的紅色克隆在遇到增殖率與自身無(wú)明顯差異的異種時(shí)可能會(huì)通過(guò)加速繁殖的方式應(yīng)對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)。類似現(xiàn)象也在植物中被發(fā)現(xiàn)，將車前草(Plantagoasiatica)和白車軸草(Trifoliumrepens)一起播種后，二者相鄰種植時(shí)車前草發(fā)芽同步率比車前草連片種植時(shí)高，這預(yù)示車前草種子之間可能存在某種交流，并且導(dǎo)致其發(fā)芽的同步性[15]。Fukano等[14]發(fā)現(xiàn)基因型相同的洋薊(Cynarascolymus)聚集種植模式下的根系生長(zhǎng)量低于不同基因型交替種植模式。因此，紅色克隆在面對(duì)不同類型競(jìng)爭(zhēng)時(shí)所采取的策略有所不同，導(dǎo)致的結(jié)果也有所差異。此外，豌豆蚜的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果也可能受到環(huán)境因素的影響。Grainger等[33]指出，夾竹桃蚜(Aphisnerii)和蘿藦蚜(Aphisasclepiadis)的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果有很強(qiáng)的溫度依賴性。杜軍利等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在20℃時(shí)，紅色型豌豆蚜的生殖力大于綠色型，但在24℃和28℃時(shí)，紅色型豌豆蚜的生殖力低于綠色型。另外，豌豆修尾蚜的生殖力也會(huì)隨著溫度變化而發(fā)生改變[34-35]。因此，紅色型豌豆蚜的種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果可能會(huì)隨著溫度變化而發(fā)生改變。馬亞玲等[36]發(fā)現(xiàn)紅色型豌豆蚜在低光照強(qiáng)度下的適合度優(yōu)于綠色型，而且不同光照強(qiáng)度間豌豆蚜的生物學(xué)參數(shù)具有顯著性差異。因此，環(huán)境光照強(qiáng)度變化也可能會(huì)導(dǎo)致紅色型豌豆蚜競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的改變。今后的工作中，將對(duì)不同溫度和光照強(qiáng)度下豌豆蚜種群動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行詳盡研究。

將1頭紅色克隆分別放入綠色克隆或豌豆修尾蚜的高密度區(qū)后發(fā)現(xiàn)，其3 d產(chǎn)蚜數(shù)均顯著降低，而在紅色克隆的高密度區(qū)，新移入的紅色克隆的3 d產(chǎn)蚜數(shù)并未受到抑制。該實(shí)驗(yàn)中，綠色克隆和豌豆修尾蚜首先占據(jù)有利資源，讓后來(lái)引入的紅色克隆繁殖受到抑制，這也符合優(yōu)先效應(yīng)理論。據(jù)此推測(cè)，紅色克隆可能通過(guò)某種識(shí)別機(jī)制來(lái)區(qū)分和感知“自我”和“非我”個(gè)體，并根據(jù)“非我”個(gè)體的數(shù)量和分布來(lái)控制自身繁殖。換言之，競(jìng)爭(zhēng)種的分布和數(shù)量會(huì)影響豌豆蚜的繁殖。蚜蟲(chóng)的體表覆蓋著碳?xì)浠衔颷37]，這些碳?xì)浠衔锉晃浵伜鸵恍┨鞌钞?dāng)作搜尋蚜蟲(chóng)的線索[37-38]，同樣也可能作為豌豆蚜克隆識(shí)別“自我”和“非我”個(gè)體的依據(jù)。本研究中，由于紅色型豌豆蚜克隆的體色與競(jìng)爭(zhēng)種不同，其識(shí)別機(jī)制是依靠視覺(jué)還是嗅覺(jué)尚不明確，未來(lái)還需對(duì)不同克隆豌豆蚜碳?xì)浠衔镞M(jìn)行研究。

4 結(jié)論

紅色型豌豆蚜能通過(guò)評(píng)估競(jìng)爭(zhēng)種和同伴的相對(duì)密度來(lái)控制繁殖，無(wú)論是種間競(jìng)爭(zhēng)還是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)均能影響其繁殖。且種間競(jìng)爭(zhēng)還可能加速它的繁殖，因此，紅色型豌豆蚜與綠色型或者豌豆修尾蚜共存于植株時(shí)，會(huì)加重對(duì)植物的危害。