孟 雨 田文仲 溫鵬飛 丁志強 張學品 賀 利 段劍釗 劉萬代 郭天財 馮 偉,*

研究簡報

基于不同發(fā)育階段協(xié)同的小麥品種抗旱性綜合評判

孟 雨1田文仲2溫鵬飛1丁志強2張學品2賀 利1段劍釗1劉萬代1郭天財1馮 偉1,*

1河南農業(yè)大學農學院 / 河南省小麥技術創(chuàng)新中心, 河南鄭州 450046;2洛陽農林科學院小麥研究所, 河南洛陽 471000

篩選抗旱性鑒定指標并建立評價模型, 可以為抗旱小麥品種的選育以及布局提供依據(jù)。以黃淮海麥區(qū)主推的23個冬小麥品種為試驗材料, 設置干旱脅迫和充分灌溉2種處理, 在拔節(jié)、孕穗、開花和灌漿期測定小麥12項形態(tài)生理指標, 計算各項指標的抗旱系數(shù), 采用主成分分析、隸屬函數(shù)法、灰色關聯(lián)度法、聚類分析和逐步回歸分析方法對小麥品種的抗旱性進行綜合評價。結果表明, 干旱脅迫下孕穗期和灌漿期各性狀變異幅度較大(7.4%～41.7%), 而拔節(jié)期和開花期的性狀變幅相對較小(9.63%～31.63%)。通過對12個指標的相關分析發(fā)現(xiàn), 在各時期下各指標之間均存在顯著或極顯著相關性。進一步利用主成分分析分別將拔節(jié)期、孕穗期和開花期的12個性狀參數(shù)轉換為6個相互獨立的綜合指標, 而將灌漿期轉換為5個相互獨立的綜合指標, 4個時期的累積貢獻率依次達到89.03%、88.69%、87.68%和85.83%。利用隸屬函數(shù)法計算各時期的綜合抗旱評價值(SD值), 并對各時期SD值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)(DRI)間進行定量關系分析, 開花期擬合精度最高(0.744), 而灌漿期最低(0.679)。為更好地將不同時期的抗旱性信息綜合起來, 通過灰色關聯(lián)度分別選取各時期與SD值關聯(lián)度最高的前4個指標組合成全生育期評價指標體系, 再次進行主成分和隸屬函數(shù)分析得到全生育期抗旱綜合評價值(MD值), 其可以解釋87.8%的DRI變異, 較最佳單時期的2提高了18.1%。根據(jù)MD值進行品種聚類分析, 可劃分為4類: 中等、中等稍弱、弱以及極弱抗旱類型。通過逐步回歸分析方程建立了全生育期綜合評價數(shù)學模型(2=0.995), 分別篩選出拔節(jié)期的株高和葉片含水量、孕穗期的脯氨酸、株高和葉綠素、開花期的葉綠素和可溶性糖以及灌漿期的脯氨酸和葉片含水量作為綜合抗旱鑒定指標。本研究為小麥抗旱親本的早期選擇、品種鑒定以及適域推廣應用提供理論指導和信息支撐。

冬小麥; 抗旱性; 主成分分析; 不同時期; 綜合評價

隨著全球氣候變暖的加劇, 干旱已成為制約我國農業(yè)生產(chǎn)尤其是糧食作物生產(chǎn)的主要因素[1-2]。據(jù)統(tǒng)計, 在世界范圍內近一半的小麥產(chǎn)區(qū)遭受干旱氣候影響, 減產(chǎn)幅度可達10%～70%[3-4]。我國是一個水資源嚴重短缺的國家, 水資源時空分布不均, 人均僅為世界平均水平的1/4。近年來, 我國北方麥區(qū)遭受連續(xù)嚴重干旱, 旱災發(fā)生的頻率和影響范圍擴大, 特別是河南、山東及河北等小麥主產(chǎn)省小麥季降雨量少, 遠不能滿足小麥正常生產(chǎn)發(fā)育對水分的需求[5]。因此, 快速準確鑒定小麥品種的抗旱性對抗旱育種以及品種優(yōu)化布局具有重要意義, 同時也是提高水分利用率、節(jié)約資源和保障國家糧食安全的重要途徑。

作物抗旱性是一種復雜的適應環(huán)境反應的生物學過程, 具有忍受干旱而受害最小、減產(chǎn)最少的一種特征, 是由多基因控制的數(shù)量性狀[6]。有關作物抗旱性品種鑒定方法及指標篩選研究, 前人進行了大量研究并取得了豐富成果。作物的株高、有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重和生物量等相關性狀與籽粒產(chǎn)量顯著相關, 通常被認為是抗旱性的評價參數(shù)[7-8]。Almeselmani等[9]研究表明, 抗旱資源材料為避免自身在嚴重逆境條件下受到生理損傷, 體內會應激表達出豐富的抗氧化酶等物質。趙佳佳等[10]研究表明, 小麥生育前期的根長度及干物質量與成株期抗旱性之間表現(xiàn)為顯著的正相關, 根系性狀可作為抗旱節(jié)水型小麥品種選育的早期鑒定指標。作物抗旱性評價指標或性狀眾多, 但不同指標或性狀對干旱脅迫的反應不同, 而且它們相互之間存在間接或直接的關聯(lián), 導致信息反映上存在重疊, 因此需要采用主成分分析、隸屬函數(shù)等綜合分析方法對作物抗旱性進行綜合評價。李陽陽等[11]采用耐旱系數(shù)、聚類分析、隸屬函數(shù)、主成分分析和灰色關聯(lián)度等分析方法, 篩選出地上部鮮重、葉片脯氨酸含量和可溶性糖含量用來作為甘藍型油菜苗期綜合耐旱性的鑒定指標。徐銀萍等[12]采用抗旱性度量值(D)、綜合抗旱系數(shù)(CDC)、加權抗旱系數(shù)(WDC)、相關分析、隸屬函數(shù)分析等方法相結合的辦法, 對大麥種質資源進行抗旱指標的篩選。馮朋飛等[13]對玉米自交系的抗旱性進行研究, 采用主成分方法篩選出抗旱鑒定指標, 在苗期對不同自交系材料的抗旱性進行聚類分析及綜合評價。羅俊杰等[14]認為, 將主成分和隸屬函數(shù)兩者結合能夠很好地評價胡麻品種抗旱性及推廣適宜區(qū)域。李龍等[15]研究表明, 小麥成株期單株產(chǎn)量抗旱系數(shù)與綜合抗旱性度量值(值)之間具有很好的一致性, 利用綜合指標可以區(qū)分干旱對不同種質材料的產(chǎn)量影響。由此可見, 有關小麥抗旱性的研究主要針對苗期或成熟期進行, 而將多個時期植株的生長反應特征相結合的綜合分析研究較少。由于不同小麥品種的抗旱性在生育時期間存在差異, 有些品種僅在萌發(fā)期或者幼苗期表現(xiàn)出抗旱, 而有些品種則在全生育期均表現(xiàn)出抗旱[15]。因此, 依據(jù)單個生育期鑒定的指標只適用于植株特定的發(fā)育階段, 不能準確評價成熟期產(chǎn)量的真實狀況[16]。由于作物抗旱性是多因素互作的復雜綜合性狀, 既受多基因遺傳控制, 又與外界環(huán)境條件變化息息相關, 要準確評價和鑒定其抗旱性, 就必須將不同時期與干旱反應有關的形態(tài)生理指標結合起來, 以充分發(fā)揮多個時期抗旱信息間協(xié)同, 使得鑒定結果準確可靠, 評價方法適應性更強。

由于不同生育時期植株生長對干旱的反應存在差異, 采用單一生育時期的形態(tài)生理性狀對作物抗旱性評價具有片面性和不穩(wěn)定性。為此, 本文在國家冬小麥品種試驗抗旱性鑒定基地(洛陽), 設置干旱處理和充分灌溉處理, 選用生產(chǎn)上推廣應用的不同類型小麥品種, 測定不同水分條件下植株形態(tài)生理指標的響應變化, 通過主成分分析法、隸屬函數(shù)法及灰色關聯(lián)度方法相結合將不同生育時期形態(tài)生理指標綜合起來, 構建產(chǎn)量抗旱指數(shù)估算模型, 并篩選出適宜的抗旱性鑒定指標, 并對測試品種進行聚類以評估小麥抗旱能力, 以期為小麥抗旱品種(系)鑒定、篩選及品種優(yōu)化布局提供理論依據(jù)和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017—2019和2020—2021三個年份在國家冬小麥品種試驗抗旱性鑒定基地(洛陽市農林科學院)進行。采用人工干旱脅迫的旱棚鑒定法進行小麥品種的抗旱性鑒定, 選取黃淮海平原主推的冬小麥品種23個, 其中晉麥47已連續(xù)多年為國家黃淮旱地的區(qū)試對照品種。每個品種種植4行, 行長2 m, 行距25 cm, 小區(qū)面積為1.5 m2。試驗設干旱脅迫和充分灌溉2個處理, 3次重復, 完全隨機區(qū)組排列。干旱脅迫在干旱棚內進行, 充分灌溉處理在干旱棚外進行。充分灌溉處理在越冬期、拔節(jié)期、灌漿期進行定量補充灌溉, 灌水量均為100 mm。3個試驗年份分別于2017年10月7日、2018年10月3日和2020年10月12日播種, 次年5月29日、6月2日和6月5日收獲, 整個生育期降雨量分別為242.6、97.3和197.4 mm。試驗土壤為壤土, 播種前0～20 cm土層pH 8.2、有機質19.24 g kg–1、全氮1.023 g kg–1、速效磷52.24 mg kg–1和速效鉀96.87 mg kg–1。在棚外充分灌溉處理下, 小麥全生育期生長處于水分適宜狀況, 保證小麥生長具有充足水分。在小麥返青期將防倒網(wǎng)罩在棚外充分灌溉處理小麥冠層上方, 防倒網(wǎng)的高度隨株高增長而不斷調整, 從而保證小麥不倒伏。在棚內干旱脅迫處理下, 保證小麥出苗, 全生育期不進行灌溉。其他田間管理措施嚴格按照國家區(qū)域試驗抗旱性鑒定試驗進行。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 產(chǎn)量測定 小麥成熟期, 調查各小區(qū)單位面積穗數(shù), 采取人工收割對各小區(qū)(1.5 m2)脫粒測產(chǎn), 室內考種獲得產(chǎn)量構成因素, 依據(jù)小區(qū)實割數(shù)據(jù)折算成產(chǎn)量(kg hm–2)。

1.2.2 測定的指標及方法 分別在小麥的拔節(jié)期、孕穗期、開花期和灌漿期選擇長勢一致的區(qū)域直接測量各品種株高(PH), 每個小區(qū)選有代表性的植株15株, 分莖、葉和穗稱其鮮重后放入烘箱105℃殺青, 在80℃下烘干至恒重稱取干重, 分別計算地上干物質含量、葉片含水量(LWC)和植株含水量(PWC), 葉面積指數(shù)(LAI)采用系數(shù)法測定, 葉片等效水厚度(EWT)為葉片鮮干重之差與葉面積的比值, 葉綠素(Chl)和類胡蘿卜素(Car)含量采用95%乙醇浸提法, 葉片氮含量用凱氏定氮法測定, 滲透調節(jié)類物質可溶性糖含量(SSC)采用蒽酮比色法[17], 游離氨基酸含量采用茚三酮法測定[17], 游離脯氨酸含量(Pro)采用磺基水楊酸浸提-酸性茚三酮顯色法[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Microsoft Excel 2003對數(shù)據(jù)進行整理與分析, 運用SPSS 23.0軟件進行主成分分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析和逐步回歸分析。采用Origin 2019作圖, 相關指標計算及標準如下:

(1) 各個指標性狀的抗旱系數(shù)(drought resistance coefficient, DC): DC=干旱脅迫性狀值/充分灌溉性狀值。

(2) 主成分分析: 根據(jù)成分累積貢獻率＞85%的準則提取主成分。

(3) 綜合指標=11+22+…+1212, 其中1～12為性狀參數(shù)的抗旱系數(shù)值,1～12為性狀參數(shù)對應的各成分值。

(4) 隸屬函數(shù)值(X)=(X–min)/(max–min), 其中X表示第個綜合指標,min和max分別表示每個主成分上各性狀指標得分值的最小值和最大值。通過以上隸屬函數(shù)轉換可以很好地消除不同性狀數(shù)值的綱量級差異。

(7) 關聯(lián)度分析, 根據(jù)王士強等[19]方法計算各時期SD值與各指標性狀DC值的關聯(lián)度。

(8) 多時期綜合評價值MD, 表示全生育期小麥品種抗旱性綜合評價值。具體根據(jù)各時期綜合評價值SD與對應時期單一性狀抗旱系數(shù)DC進行灰色關聯(lián)度排序, 每個時期選取等數(shù)量的生理指標組成新的抗旱性狀數(shù)據(jù)集, 之后再按照與SD相同的計算步驟和程序得到多生育期聯(lián)合的抗旱綜合評價值。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對不同抗旱性小麥品種產(chǎn)量的影響

通過對3個試驗年份的產(chǎn)量結果進行分析(表1), 干旱脅迫導致冬小麥產(chǎn)量下降, 3個年份平均產(chǎn)量為4102.34 kg hm–2, 其中洛旱22在3個年份間產(chǎn)量均最高, 分別為4465.50、4629.63和5512.60 kg hm–2, 而產(chǎn)量最低的品種因年份而異, 中麥895在2017—2019年份間產(chǎn)量最低(2485.64 kg hm–2和3407.41 kg hm–2), 豐德存21在2020—2021年份產(chǎn)量最低(4385.17 kg hm–2)。正常水分處理促進了小麥生長, 小麥平均產(chǎn)量(7965.08 kg hm–2)明顯高于干旱脅迫處理, 增加幅度達93.94%。在正常水分條件下, 洛麥26、洛旱22和豐德存21的產(chǎn)量最高, 3個年份平均產(chǎn)量分別為8517.81、8303.52和8287.95 kg hm–2, 而淮麥33、中麥895和百農207的產(chǎn)量最低, 分別為7444.86、7481.60和7518.38 kg hm–2。灌水處理較干旱處理的產(chǎn)量增幅在年份間存在差異, 分別為74.8%、128.8%和72.0%。以晉麥47為抗旱性評價的對照品種, 其產(chǎn)量抗旱指數(shù)為1.0, 洛旱19和洛旱22在3個年份間的產(chǎn)量抗旱指數(shù)均較高, 而華成3366、新麥36和中麥895的產(chǎn)量抗旱指數(shù)最低(0.45、0.68和0.69), 3個年份中各供試品種產(chǎn)量抗旱指數(shù)的范圍分別為0.45～1.12、0.68～1.13和0.69～1.11。

2.2 干旱處理對小麥主要生理性狀的影響

干旱處理影響小麥農藝性狀(表2)。從變異系數(shù)可以看出, 與對照處理相比, 各時期干旱處理的性狀變異系數(shù)較大, 拔節(jié)、孕穗、開花及灌漿期分別為13.42%～31.63%、7.40%～37.52%、9.63%～31.14%和10.56%～41.72%。其中, 在生育前中期的拔節(jié)和孕穗期, 株高、葉片含水量和葉綠素含量變異幅度較大, 比較而言對干旱反應敏感。而在生育后期的開花和灌漿期, 滲透調節(jié)物質(脯氨酸和可溶性糖)含量變異程度大。從各指標平均值來看, 干旱處理降低了株高、生物量、葉片氮含量、葉面積指數(shù)和水分含量(葉片含水量、植株含水量和等效水厚度), 其中葉綠素含量和株高的降幅最大, 較對照處理分別降低了26.64%和15.26%; 相反, 干旱處理則提高了滲透調節(jié)物質含量(脯氨酸、游離氨基酸和可溶性糖), 其中脯氨酸和可溶性糖含量的增幅較大, 較對照處理分別提高了105.79%和55.26%。

2.3 各時期單指標抗旱系數(shù)的相關性及主成分分析

為了更準確地分析各品種的抗旱性, 分析了3個年份23個品種各性狀抗旱系數(shù)的相關性(圖1)。在4個測定時期中, 12個性狀參數(shù)間均存在著顯著的相關性。以拔節(jié)期為例, 除脯氨酸(V2)與可溶性糖(V4)、生物量(V9)、等效水厚度(V12); 可溶性糖(V4)與葉片氮含量(V5)、生物量(V9)、等效水厚度(V12); 生物量(V9)與游離氨基酸(V3)、葉片氮含量(V5)、植株含水量(V8)之間無顯著相關性外, 其余性狀間均存在顯著的相關性, 這說明各單項指標之間存在著一定程度的信息重疊。由于單項指標在小麥抗旱性的評價結果存在較大差異及偏差, 直接利用某一個單項指標難以準確、直觀地評價小麥抗旱性。同時, 各指標在4個不同時期的抗旱性中所起到的作用也各不相同, 為了彌補單項指標評價抗旱性的不足, 有必要進一步采用主成分、隸屬函數(shù)對各個時期的抗旱性進行綜合評價。

表1 不同抗旱性小麥品種產(chǎn)量及產(chǎn)量抗旱指數(shù)

GY: grain yield; DI: drought index.

通過對4個不同時期的生理指標的抗旱系數(shù)進行主成分分析, 在拔節(jié)期、孕穗期和開花期, 將12個性狀指標轉換為6個相互獨立的綜合指標, 而在灌漿期則轉換為5個相互獨立的綜合指標, 4個時期的累積貢獻率依次達到89.03%、88.69%、87.68%和85.83% (表3)。通常大于85%的累積貢獻率即認為具有較強的信息代表性, 這幾個相互獨立的綜合指標基本上包括了4個不同時期與抗旱相關生理指標所包含的全部信息, 故采用這幾個綜合指標對小麥品種的抗旱性進行綜合評價。

2.4 單個生育期抗旱性綜合評價

對干旱處理下各小麥生理指標進行隸屬函數(shù)計算得到各時期抗旱性綜合評價SD值(圖2)。在拔節(jié)期和灌漿期, SD值變化范圍較大, 分別0.23～0.79和0.26～0.82; 孕穗期SD值變化范圍最小, 為0.27～0.74; 開花期SD值變化范圍居中, 為0.24～0.78。從平均SD值看, 大小順序為灌漿>開花>孕穗>拔節(jié), 這說明生育時期對綜合評價SD值具有重要影響。進一步分析各個時期抗旱性綜合評價值(SD值)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)(DRI)間定量關系(圖3)。開花期SD值與DRI間線性決定系數(shù)2最高(0.744), 而灌漿期2最低(0.679), 拔節(jié)期和孕穗期的2居中, 分別為0.692和0.728。這也說明了不同生育期小麥抗旱性存在一定差異, 還需將不同時期的抗旱性結合起來綜合評價。

圖1 不同生育期下生理指標抗旱系數(shù)間相關性分析

A、B、C、D分別代表拔節(jié)期、孕穗期、開花期和灌漿期; 不同顏色表示相關性的強度, 越接近紅色(正)或藍色(負)說明相關性越高, 圓形直徑越大說明相關系數(shù)越大, ×表示沒有顯著相關性, 顯示水平(< 0.05); V1: 株高; V2: 脯氨酸; V3: 游離氨基酸; V4: 可溶性糖; V5: 葉片氮含量; V6: 葉片含水量; V7: 葉面積指數(shù); V8: 植株含水量; V9: 生物量; V10: 葉綠素; V11: 類胡蘿卜素; V12: 等效水厚度。

A, B, C, and D represent the jointing, booting, anthesis, and grain filling stages, respectively. Different colors indicate the intensity of correlation,and the closer to red (plus) or blue (minus), the higher for the significant, the larger the circular diameter, the greater the correlation coefficient,× indicate no significant at< 0.05. V1: plant height; V2: proline; V3: free amino acids; V4: soluble sugar; V5: leaf nitrogen content; V6: leaf water content; V7: leaf area index; V8: plant water content; V9: above-ground biomass; V10: chlorophyll; V11: carotenoids; V12: equivalent water thickness.

表3 各小麥品種在不同時期的主成分分析

圖2 各小麥品種在不同時期抗旱性綜合評價值的變化

2.5 各個生理指標的灰色關聯(lián)度分析

對各時期生理指標抗旱系數(shù)DC與綜合評價SD值進行灰色關聯(lián)度分析(表4)。關聯(lián)度大小反映了指標DC值與綜合SD值的密切程度, 同一生理指標在不同時期的排序差別較大, 如株高在前兩個時期排前兩位, 而在后兩個時期卻排在7名之后; 脯氨酸含量在孕穗和灌漿期排首位,而在拔節(jié)和開花期卻排在中位; 葉片含水量在拔節(jié)、孕穗和灌漿期排在前4位, 而在開花期排在第10位; 葉綠素含量在前3個時期排在前3位, 而在灌漿期排在末位。

為更好地利用單個指標對綜合抗旱性的貢獻, 根據(jù)各時期灰色關聯(lián)度的排序情況, 依次選取每個時期等數(shù)量的生理指標再次采用主成分分析、隸屬函數(shù)分析得到全生育期抗旱綜合評價值(MD值), 并將MD值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)進行線性決定系數(shù)作圖(圖4)。每個時期選擇關聯(lián)度排序前4個指標得到的MD值與抗旱指數(shù)的2最高為0.879, 入選指標過少或多均不利決定系數(shù)的提高。各時期選擇的前4個指標不盡相同, 拔節(jié)期為株高、葉綠素、葉片含水量和葉面積指數(shù); 孕穗期為脯氨酸、株高、葉綠素和葉片含水量; 開花期為葉綠素、生物量、游離氨基酸和可溶性糖; 灌漿期為脯氨酸、葉片含水量、可溶性糖和生物量, 并按以上順序依次把這些指標記為1～16。

2.6 全生育期優(yōu)化組合指標的主成分及隸屬分析

如表5所示, 將拔節(jié)期、孕穗期、開花期和灌漿期每個時期排在前4位的指標組成16個指標(1～16), 并對其對應的DC值進行主成分分析, 根據(jù)累計貢獻率>85%的原則, 共提取了6個主成分, 并將16個單項指標轉化為6個綜合主成分(CI1～CI6), 前6個主成分的累計貢獻率高達87.737%, 這包含了原始指標所攜帶的大部分信息, 代表性較強。并根據(jù)式(4)和(5)獲得各成分的隸屬函數(shù)值()及其對應權重, 同時利用式(6)計算所有供試品種的全生育期抗旱綜合評價值(MD), MD范圍為0.14～0.81, 其與產(chǎn)量抗旱指數(shù)間線性決定系數(shù)2為0.879 (圖5), 較單時期綜合評價值的最高2(0.744)提高了18.1%。

圖3 不同生育時期條件下綜合評價值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)間定量關系

表4 各時期生理指標的灰色關聯(lián)度分析

采用最大距離法對MD值進行聚類分析(圖6), 可將3個年份23個供試品種劃分為4類, 其中15個測試品種在3個試驗年份均種植, 其分類結果在年份間表現(xiàn)基本一致。整體把洛旱19、洛旱22、晉麥47和良星994個品種為第1類, 抗旱性最強, 屬于中等抗旱級別; 安農0711、淮麥33和豐德存21等12個品種為第2類, 抗旱性能其次, 屬于中等抗旱稍弱級別; 周麥27、鄭麥136、新麥36和鄭麥7698共4個品種為第3類, 抗旱能力較弱, 屬于弱抗旱級別; 中麥895、新科麥169和周麥98共3個品種為第4類, 抗旱性最弱, 屬于極弱抗旱級別。

圖4 入選不同指標數(shù)量的MD值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)間線性決定系數(shù)

圖5 全時期抗旱綜合評價MD值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)DRI間定量關系

2.7 抗旱性評價指標的篩選

為明確全生育期下綜合評價MD值與各個時期形態(tài)生理指標之間的關系, 建立可用于精確評價抗旱性的數(shù)學模型, 以MD值作為因變量, 各時期所選指標為自變量, 進行逐步回歸分析: MD= –2.290+0.20313+0.2736+0.1669+ 0.2091+0.0695+0.11612+0.1377+0.11714+1.5143(2= 0.995,<0.001)。入選的5個性狀參數(shù)分別為: 拔節(jié)期的株高(1)和葉片含水量(3)、孕穗期的脯氨酸(5)、株高(6)和葉綠素(7)、開花期的葉綠素(9)和可溶性糖(12)以及灌漿期的脯氨酸(13)和葉片含水量(14), 這些參數(shù)可作為篩選抗旱性品種的鑒定指標。通過這些指標確立的抗旱綜合指數(shù)可以對測試品種進行聚類, 為品種抗旱鑒定分級提供直接簡便依據(jù), 利用全生育期綜合模型可以較好地評價小麥品種(系)的抗旱能力。

3 討論

3.1 作物品種抗旱性評價方法

干旱缺水對作物生長的影響因作物類型差異很大, 抗旱鑒定指標在不同作物之間也不一致[20]。前人利用抗旱系數(shù)法對三大糧食作物進行了大量的抗旱性篩選研究與應用[21-23], 并根據(jù)抗旱性評價所采用的指標數(shù)量, 具體分為單指標和多指標兩類[24]。由于作物抗旱性是多個抗旱性狀的綜合反映, 直接利用單個指標進行鑒定分析, 所得結果不能準確地反映作物的真實抗旱性能, 并且也難以找尋出單一指標全面準確地評價作物的抗旱水平[25]。因此, 宜采用多種性狀參數(shù)綜合評價作物對逆境脅迫的適應能力。由于不同性狀之間存在著一定程度的相關性,僅采用隸屬函數(shù)法綜合評價作物抗旱性具有片面性和不穩(wěn)定性[26]。主成分分析可將差異不明顯的各個指標的信息集中表現(xiàn)出來, 并精確地計算出主成分的特征量和貢獻率, 得到的結果在很大程度上排除了人為干擾, 更加真實客觀[27]。聚類分析則能在沒有任何先知的情況下, 根據(jù)得出的抗旱性綜合評價值較準確地進行分類, 因而對于抗旱性劃分具有較好的應用價值[28]。

前人對作物抗旱性鑒定研究多采用的是單一時期, 如徐銀萍等[12]通過綜合評價法確立了與大麥抗旱性密切相關的選擇指標, 鑒定出成株期抗旱性強的種質資源材料, 但利用成熟期的指標不利于抗旱材料的早期選擇。王曙光等[29]利用隸屬函數(shù)將小麥苗期不同性狀的抗旱系數(shù)進行綜合, 篩選出適用于小麥抗旱育種的親本材料。前人研究表明, 多數(shù)小麥品種在不同生育期的抗旱性存在較大差異, 如苗期表現(xiàn)敏感, 而在成株期卻表現(xiàn)出抗旱[15,30],導致單一時期鑒定存在片面性甚至錯誤。由于作物抗旱性是一個復雜的生物學性狀, 對植物抗旱性的鑒定不能僅局限在某一個時期, 宜采用多時期、多指標相結合的綜合評價方法才有可能準確地對抗旱性品種進行篩選與評價[31]。胡雯媚等[32]表明, 將成熟期產(chǎn)量性狀與小麥苗期性狀相結合, 抗旱性評價更加可靠。Song等[33]將成熟期產(chǎn)量性狀與小麥灌漿期衰老酶活性相結合, 品種抗旱性聚類更加準確。但是這些研究僅將成熟期與苗期或者生育后期生理指標融合, 包含的生育期信息少, 評價結果的真實性有待進一步提高, 而且還需融入成熟期經(jīng)濟性狀, 不利于品種的早期篩選。張龍龍等[34]綜合小麥生育進程中4個不同時期的SD值進行聚類, 使得品種聚類結果更加準確、可靠, 但其分類依據(jù)僅把不同時期簡單進行加權平均, 這無法體現(xiàn)不同時期各個指標對抗旱性的作用。本研究利用主成分分析和隸屬算法函數(shù)方法, 將各時期抗旱性綜合評價值(SD值)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)(DRI)進行相關分析, 時期間存在明顯差異, 開花期擬合精度最高(0.744), 而灌漿期2最低(0.679), 這也表明單一時期間評價結果差異較大。為了更好地將不同時期的抗旱性信息綜合起來, 本文通過灰色關聯(lián)度分別選取各時期與SD值關聯(lián)度最高的前4個指標組合成全生育期評價指標體系, 再次進行主成分和隸屬函數(shù)分析得到全生育期抗旱性綜合評價值(MD值), 其可以解釋87.8%的DRI變異, 較最佳單時期的2提高幅度達18.1%。因此, 綜合利用4個生育期的形態(tài)生理性狀可以提前準確估算產(chǎn)量抗旱指數(shù), 這為育種材料的早代篩選以及品種的早期鑒定提供了信息參考和方法支持。

表5 小麥全生育時期優(yōu)化組合指標的主成分分析

圖6 基于MD值的不同小麥品種聚類分析

①、②、③分別代表2017–2018、2018–2019和2020–2021年。

①, ②, ③ represent 2017–2018, 2018–2019, and 2020–2021, respectively.

3.2 作物品種抗旱性指標的篩選

對作物抗旱性進行準確鑒定的關鍵就是合理選擇評價指標。由于與作物的抗旱性相關的指標較多, 若從中篩選出能較好反映該作物抗旱性的一些指標, 有助于快速準確地鑒定抗旱性, 為培育抗旱品種提供參考。當植物受到逆境脅迫時會發(fā)生一系列的應激和響應反應。在干旱脅迫前期, 植株為抵抗水分的缺失, 其株高、水分含量及葉綠素含量均不同程度降低, 其可作為抗旱性鑒定的前期指標[35-36]。但隨著生育時期的推進和干旱程度的加深, 植株葉片呈現(xiàn)褪綠和衰老, 株高也基本定型。此時, 植株為防止體內水分的流失, 會積累大量的滲透調節(jié)物質(如脯氨酸和可溶性糖)[37-38]。本試驗表明, 在小麥的營養(yǎng)生長階段, 其株高、葉片含水量和葉綠素含量變異程度大, 而在生殖生長階段脯氨酸和可溶性糖含量變異程度明顯, 從而表現(xiàn)出對干旱敏感?？梢? 干旱脅迫下, 小麥的農藝性狀和生理指標均從不同側面反映品種對干旱的應激及響應能力, 這些指標均有助于抗旱性鑒定, 但它們對抗旱性評價的能力有較大差異, 尤其是各時期間差異更大。因此, 為精確鑒定小麥抗旱資源的性能, 不僅需將形態(tài)指標、生理生化指標相結合, 還需結合各時期抗旱性的評價差異, 構建綜合評價指標體系及方法, 從而提高抗旱性鑒定的可靠性和適應性。本研究在前人基礎上采用全生育期進行小麥抗旱性綜合評價, 通過主成分、隸屬函數(shù)和逐步回歸分析相結合的方法篩選出全生育期5個關鍵性狀參數(shù), 分別是拔節(jié)期的株高和葉片含水量, 孕穗期的脯氨酸、株高和葉綠素, 開花期的葉綠素和可溶性糖, 灌漿期的脯氨酸和葉片含水量, 這有利于將不同時期的抗旱性狀信息綜合, 充分發(fā)揮多時期協(xié)同作用精確表征小麥抗旱性能。以此確立的抗旱綜合指數(shù)可較好地估算產(chǎn)量抗旱指數(shù), 為小麥全生育期抗旱鑒定分級提供直接依據(jù), 這對篩選優(yōu)異抗旱種質資源及提高抗旱育種效率具有關鍵作用, 并為旱地小麥生產(chǎn)、品種利用及審定提供技術支撐。

本研究通過模擬旱棚進行多年份的多品種抗旱性田間試驗鑒定, 采用多時期協(xié)同綜合評價, 試驗結果更加準確可靠。研究確立的全生育期抗旱性綜合評價值是根據(jù)各時期SD值與其相對應指標的灰色關聯(lián)度大小等比例選取,但時期間可能存在差異, 以后還應對不同時期各指標的權重進一步確定。盡管本文涉及3個年份的試驗數(shù)據(jù), 采用二次主成分及隸屬算法確立了全生育期抗旱性綜合評價方法, 對產(chǎn)量抗旱指數(shù)的估算精度高, 品種的聚類結果準確, 但依然需要利用更多的品種資源材料進行檢驗與完善, 以增強抗旱性評價方法的可靠性和適用性。

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Comprehensive evaluation of drought resistance of wheat varieties based on synergy of different developmental stages

MENG Yu1, TIAN Wen-Zhong2, WEN Peng-Fei1, DING Zhi-Qiang2, ZHANG Xue-Pin2, HE Li1, DUAN Jian-Zhao1, LIU Wan-Dai1, GUO Tian-Cai1, and FENG Wei1,*

1Agronomy College of Henan Agriculture University / Henna Technology Innovation Centre of Wheat, Zhengzhou 450046, Henan, China;2Wheat Research Institute, Luoyang Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Luoyang 471000, Henan, China

Screening of drought resistance identification indicators and establishment of evaluation models can provide a basis for the selection and optimization of drought-resistant wheat varieties. Taking 23 winter wheat varieties mainly promoted in Huanghuaihai wheat area as the test materials, setting two treatments of drought and full irrigation, measuring 12 morphological and physiological parameters of wheat at the jointing, booting, flowering, and grain filling stages, and calculating drought resistance coefficient for each morphological and physiological trait. Principal component analysis, membership function method, grey relational degree method, cluster analysis, and stepwise regression analysis were used to comprehensively evaluate the drought resistance of wheat varieties. The results showed that under drought stress, the variation range of traits at booting and filling stages was relatively large (7.4%–41.7%), while the variation range of traits at jointing and flowering stage was relatively small (9.63%–31.63%). The correlation analysis revealed that there was a significant or extremely significant correlation between the measured agronomic parameters at each growth stage. Further, principal component analysis was used to convert the 12 trait parameters into 6 mutually independent comprehensive indicators at jointing, booting, and flowering stages, and 5 mutually independent comprehensive indicators at filling stage, and the cumulative contribution rate reached 89.03%, 88.69%, 87.68%, and 85.83% for above four stages, respectively. The membership function method was introduced to calculate the comprehensive drought resistance evaluation value (SD value) for each growth stage, and the quantitative relationship between SD value and yield drought resistance index (DRI) was analyzed, and the fitting precision of the simulation equation were the highest 0.744 at anthesis and the lowest 0.679 at filling. In order to better integrate the information of drought resistance at different stages, the first four parameters with the highest correlation with SD value at each stage were selected through the grey correlation degree and combined to form an evaluation index system for the whole growth period. The principal component and membership function analysis were carried out again to calculate the comprehensive evaluation value of drought resistance based on whole growth stages (MD), and this derived MD value can explain 87.8% of DRI variation, which represented an 18.1% increase over determinative coefficient of the best single stage. According to MD value, the varieties can be divided into four categories, moderate drought resistance, moderately weak drought resistance, weak drought resistance, and extremely weak drought resistance. A comprehensive evaluation mathematical model (2=0.995) for the whole growth stage was established through the stepwise regression analysis, and the plant height and leaf water content at jointing, proline, plant height, and chlorophyll a at booting, chlorophyll a and soluble sugar at anthesis, and proline and leaf water content at filling were selected as a set of screening indicators. This study provides the theoretical guidance and information support for the early selection of drought-resistant material of wheat and the identification and promotion in suitable areas.

winter wheat; drought resistance; principal component analysis; different stage; comprehensive evaluation.

10.3724/SP.J.1006.2023.21008

本研究由“十三五”國家重點研發(fā)計劃項目“糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新項目”(2017YFD0300204)和國家自然科學基金項目(32271991)資助。

This study was supported by the National “13th Five-Year” Key Research and Development Program of China (2017YFD0300204) and the National Natural Science Foundation of China (32271991).

馮偉, E-mail: fengwei78@126.com

E-mail: mengyu9540@163.com

2022-01-28;

2022-05-05;

2022-05-26.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220526.0910.002.html

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