劉俊華 吳正鋒 黨彥學(xué) 于天一 鄭永美 萬書波 王才斌 李 林

密度對不同株型花生單粒精播群體質(zhì)量及產(chǎn)量的影響

劉俊華1,2,3,**吳正鋒3,**黨彥學(xué)4于天一3鄭永美3萬書波5,*王才斌3李 林1,*

1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) / 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)旱地作物研究所, 湖南長沙 410128;2濱州學(xué)院生物與環(huán)境工程學(xué)院, 山東濱州 256600;3山東省花生研究所 / 國家花生工程技術(shù)研究中心, 山東青島 266100;4臨沂市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 山東臨沂 276000;5山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 / 山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點實驗室, 山東濟(jì)南 250100

為明確種植密度對不同株型花生單粒精播群體質(zhì)量的影響, 選用直立型大花生品種“花育22” (Huayu 22, HY22)和半匍匐型大花生品種“花育9513” (Huayu 9513, HY9513), 設(shè)置D1 (7.5萬株 hm–2)、D2 (15萬株 hm–2)、D3 (22.5萬株 hm–2) 3個密度, 對不同密度下不同株型花生產(chǎn)量、光合產(chǎn)物累積與分配、葉面積系數(shù)、植株性狀和粒葉比進(jìn)行了研究。結(jié)果如下: (1) 隨密度的增加, “花育22”莢果產(chǎn)量呈增加趨勢, “花育9513”呈先升高后降低的趨勢, “花育9513”最適種植密度低于“花育22”。(2) “花育22”植株群體干重整個生育期均隨密度的增加而增加, 密度越大增幅越小, “花育9513”幼苗期干重隨密度的增加而增加, 花針期之后隨密度增加先增加后降低, D2密度植株干重最大。隨密度增加, 根的干物質(zhì)分配比例增加, 果針的分配比例降低; “花育9513”與“花育22”收獲期干重相當(dāng), 但干物質(zhì)向莢果的分配比例較小、經(jīng)濟(jì)系數(shù)和粒葉比低。花生生育前期葉面積系數(shù)、光合勢隨密度的增加呈增加的趨勢, “HY9513”增幅高于“HY22”; “HY9513”的葉面積系數(shù)、光合勢在結(jié)莢之前與“HY22”差異不顯著, 但結(jié)莢至收獲期顯著高于“HY22”。(3) 收獲期單株側(cè)枝數(shù)和果枝數(shù)隨密度的增加而降低, 群體側(cè)枝數(shù)、果枝數(shù)隨密度的增加而增加。(4) 相關(guān)性分析結(jié)果表明, 莢果產(chǎn)量與結(jié)莢后的干物質(zhì)累積, 尤其是飽果期的干物質(zhì)累積、光合勢及收獲期的植株干重、葉面積系數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)。綜上, 密度對不同株型花生群體質(zhì)量影響不同, 直立型花生“花育22”耐密性好, 最適密度高, 而半匍匐型花生“花育9513”耐密性較差, 最適密度低。

密度; 花生; 株型; 單粒精播; 群體質(zhì)量

作物生產(chǎn)是一個群體生產(chǎn)的過程, 群體內(nèi)各個體間既相互獨立又密切聯(lián)系, 作物高產(chǎn)是群體數(shù)量和質(zhì)量相互協(xié)調(diào)的結(jié)果[1-3], 作物群體質(zhì)量受播期、密度、施肥等栽培措施的影響[4-6], 合理密植是作物高產(chǎn)的重要技術(shù)措施[7], 研究種植密度對作物群體質(zhì)量及產(chǎn)量的影響對作物產(chǎn)量的提高具有重要意義。

花生是我國重要的油料和經(jīng)濟(jì)作物, 對保障我國食用油脂安全具有重要意義[8]。傳統(tǒng)花生種植穴播2?；蚨嗔? 雙株或多株間過窄的株距及較大的種植密度容易造成植株間競爭加劇, 個體發(fā)育受到限制, 生育中、后期群體環(huán)境惡化, 導(dǎo)致植株過早衰老, 影響花生產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。單粒精播技術(shù)既可節(jié)約種子, 又可改善花生冠層微環(huán)境, 提高群體質(zhì)量和莢果產(chǎn)量[9-10]。目前關(guān)于花生單粒精播的研究已有不少報道, 張佳蕾等[11-12]、梁曉艷等[10,13]、馮燁等[14-15]分別從群體結(jié)構(gòu)、冠層環(huán)境、根系生長及活性氧代謝等方面探討了單粒精播增產(chǎn)機制。密度對群體質(zhì)量具有重要影響, 合理密植是優(yōu)化作物群體質(zhì)量、提高作物產(chǎn)量的重要技術(shù)措施[16-18]。王亮等[19]、趙長星等[20]研究表明, 單粒精播花生的主莖高、側(cè)枝長隨密度的增加而增加, 但側(cè)枝數(shù)、百果重、百仁重則呈遞減趨勢, 合理密植有利于優(yōu)化植株生長環(huán)境、提高飽果率和出仁率。研究表明, 不同株型作物群體質(zhì)量對密度的響應(yīng)有所不同[16,21]?；ㄉ鶕?jù)植株側(cè)枝生長姿態(tài)、株型指數(shù)不同, 可以分為3種株型: 匍匐型、半匍匐型和直立型[22]。匍匐型(蔓生型)花生品種, 個體產(chǎn)量潛力大, 適于稀植; 直立型花生品種連續(xù)開花、生育期短、株型緊湊, 適合密植; 目前我國花生主推品種以直立型為主, 美國以蔓生型品種為主[23-24]。目前花生單粒精播群體質(zhì)量研究主要集中于直立型品種[18,25-26], 而農(nóng)藝措施對不同株型花生群體質(zhì)量影響的報道甚少。本研究以群體質(zhì)量為指標(biāo), 比較了直立型和半匍匐型2個不同株型花生品種對密度反應(yīng)特點, 以期為不同株型花生單粒精播高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019―2020年在山東青島平度古峴鎮(zhèn)(36°43'33''N, 120°15'16''E)開展, 古峴鎮(zhèn)屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)區(qū)大陸性氣候, 氣候四季分明, 春季干旱多風(fēng)、夏季高溫多雨、秋季秋高氣爽、冬季寒冷干燥。年平均氣溫11.9℃, 無霜期195.5 d, 日照時數(shù)約2700 h, 年平均降水量680 mm。試驗田土壤為棕壤土, 基礎(chǔ)地力理化性狀如表1, 前茬作物為玉米, 冬前結(jié)合秸稈還田深耕30～35 cm。

表1 試驗地基礎(chǔ)地力理化性狀

1.2 試驗設(shè)計

供試材料為大果直立型花生品種“花育22”和大果半匍匐型花生品種“花育9513”, 設(shè)置D1 (7.5萬株 hm–2)、D2 (15萬株 hm–2)、D3 (22.5萬株 hm–2) 3個密度, 3次重復(fù), 兩因素隨機區(qū)組設(shè)計。起壟覆膜種植, 壟寬80 cm, 每壟2行, 壟上小行距30 cm?；ㄉシN前整地施肥, 施肥量為1500 kg hm–2復(fù)合肥(N∶P∶K為16∶13∶16)、2400 kg hm–2工業(yè)有機肥和375 kg hm–2含鈣生物肥。2019年5月1日播種, 小區(qū)壟長10 m, 9月14日收獲。2020年5月12日播種, 小區(qū)壟長8 m, 9月11日收獲, 花生生育期間給予良好管理。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 植株性狀 在幼苗期、花針期、結(jié)莢期和收獲期各處理選取3穴生長一致的植株, 測定主莖高、側(cè)枝長、側(cè)枝數(shù)等指標(biāo)。

1.3.2 葉面積 采用打孔稱重法測定葉面積。從植株(包括主莖和側(cè)枝)上、中、下部分別選取10片葉, 上、中、下合計30片葉, 葉片中脈對準(zhǔn), 用打孔器以葉片中脈中心為圓心打孔。稱取30片小圓葉片重和植株葉片總重, 根據(jù)打孔器孔徑算出小圓葉片面積, 從而計算出總?cè)~面積。

1.3.3 干物質(zhì) 將上述測定過植株性狀和葉面積的植株分為根、莖、葉、果、果針五部分, 裝入牛皮紙袋, 先在105℃下殺青1 h, 然后80℃烘干至恒重, 稱重。

1.3.4 光合勢 光合勢(m2d m–2)=單位土地面積某生育時期平均葉面積(m2)×生長日期(d)。

1.3.5 “粒葉比” 參照凌啟鴻在水稻上的粒葉比的概念[27], 以收獲期群體的莢果數(shù)及莢果重與該群體最大葉面積比值為花生“粒葉比”的測定指標(biāo): 粒葉比=莢果數(shù)/葉面積(No. dm–2)及莢果重/葉面積(g dm–2)。

1.3.6 收獲期測產(chǎn)及莢果性狀 收獲期各小區(qū)分別選取5.4 m2有代表性的樣方, 測定產(chǎn)量。并連續(xù)選取5穴生長一致的植株, 測定莢果性狀。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計算處理, SAS 10.0軟件進(jìn)行方差分析, 用LSD法比較處理間在5%水平上的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度對不同株型花生產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響

由圖1可看出, 直立型花生“花育22”莢果產(chǎn)量隨密度的增加呈增加的趨勢, 2019年D2的莢果產(chǎn)量比D1增產(chǎn)10.3%, D3比D2增產(chǎn)3.2%, 2020年D2比D1增產(chǎn)22.5%, D3比D2減產(chǎn)4.3%, 但差異不顯著; 半匍匐型花生“花育9513”的產(chǎn)量隨密度增加呈先升高后降低的趨勢, D2處理產(chǎn)量最高。同一密度不同品種相比, “花育9513”的產(chǎn)量低于“花育22”, 密度越大兩者產(chǎn)量差異越大, D1、D2和D3密度下, “花育9513”產(chǎn)量分別比“花育22”減產(chǎn)3.1%～7.5%、11.6%～18.1%和19.0%～24.0%。“花育22”產(chǎn)量與密度之間的關(guān)系符合22= –0.0012+0.045+0.524方程,2=0.335**, 密度為22.5萬株 hm–2時, 花生產(chǎn)量最高; “花育9513”產(chǎn)量與密度之間的關(guān)系符合9513= –0.0012+0.028+0.730方程,2=0.169**, 最適密度為14.0萬株 hm–2。這說明半匍匐型花生“花育9513”耐密性較差。與2019年相比, 2020年花生莢果產(chǎn)量較低可能由于播種期干旱, 花生出苗晚, 且花生生育后期早衰。

從產(chǎn)量構(gòu)成因素看(表2), 隨密度增加單株果數(shù)顯著降低, 而公頃果數(shù)呈增加的趨勢, 其中“花育22”的單株結(jié)果數(shù)D2比D1減少30.1%～42.6%, D3比D2減少29.6%～32.1%; “花育9513” D2比D1減少41.3%～46.9%, D3比D2減少22.8%～26.9%。2020年“花育22”公頃果數(shù)D2比D1的增幅顯著大于“花育9513”。“花育9513”千克果數(shù)2019年D3顯著高于D2, D3比D2增加16.9%, 而其他密度處理間差異不顯著, “花育22”千克果數(shù)各密度間差異不顯著。與“花育22”相比, “花育9513”公頃果數(shù)少, 而千克果數(shù)多。由此可見, 隨密度的增加, “花育22”產(chǎn)量增加的原因主要是公頃果數(shù)的增加, “花育9513”產(chǎn)量比“花育22”低主要因為公頃果數(shù)少, 且果重小(千克果數(shù)多)。

圖1 密度對不同株型花生莢果產(chǎn)量的影響

D1、D2和D3分別代表種植密度為7.5、15和22.5萬株 hm–2。HY22: 花育22; HY9513: 花育9513。標(biāo)以不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

D1, D2, and D3 represent planting densities of 75,000, 150,000, and 225,000 plants hm–2, respectively. HY22: Huayu 22; HY9513: Huayu 9513. Different lowercase letters indicate significantly different at the 0.05 probability level.

表2 密度對不同株型花生產(chǎn)量性狀的影響

同一列不同小寫字母表示不同密度間在0.05水平上差異顯著, 組間不同大寫字母表示不同品種間在0.05水平上差異顯著。**表示在0.01水平差異顯著; *表示在0.05水平差異顯著; ns代表差異不顯著?？s寫同圖1。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among different plant density at the 0.05probability level. Uppercase letters between groups indicate significant difference between different peanut cultivars at the 0.05probability level. **:<0.01; *:<0.05; ns: not significant.Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.2 密度對不同株型花生光合產(chǎn)物累積與分配的影響

由表3可看出, 幼苗期兩花生品種群體干物質(zhì)重均隨密度的增大而增加, D2比D1的增幅為75.9%～114.5%, D3比D2的增幅為32.9%～42.9%?！盎ㄓ?2”花針期、結(jié)莢期和收獲期的植株干重均隨密度的增加而增加, 而“花育9513”花針期、結(jié)莢期和收獲期干物質(zhì)重隨密度增加先增加后降低, D2密度下植株干重最大。從不同生育時期的階段干物質(zhì)累積量來看, 密度極顯著影響結(jié)莢前的干物質(zhì)累積量, 對結(jié)莢后的干物質(zhì)累積影響不顯著。

由表4可知, 隨密度的增加, 收獲期干物質(zhì)向根中的分配比例增加, 而干物質(zhì)向果針的分配比例降低, 營養(yǎng)體/生殖體各密度處理間差異不顯著。與直立型花生“花育22”相比, 半匍匐型花生“花育9513”根、莖、葉等營養(yǎng)體的干物質(zhì)分配比例高, 而果和果針的干物質(zhì)分配比例低, 營養(yǎng)體/生殖體的比值高, 這說明半匍匐型花生“花育9513”的營養(yǎng)體大, 但干物質(zhì)分配到莢果中的比例少, 因此產(chǎn)量較低。

表3 密度對不同株型花生群體干物質(zhì)累積的影響

同一列不同小寫字母表示不同密度間在0.05水平上差異顯著, 組間不同大寫字母表示不同品種間在0.05水平上差異顯著。**表示0.01水平差異顯著; *表示0.05水平差異顯著; ns代表差異不顯著。SS: 幼苗期; FPS: 花針期; PSS: 結(jié)莢期; HS: 收獲期; BPS: 結(jié)莢前; APS: 結(jié)莢后?？s寫同圖1。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among different plant density at the 0.05probability level. Uppercase letters between groups indicate significant difference between different peanut cultivars at the 0.05 probability level. **:<0.01; *:<0.05; ns: not significant. SS: seedling stage; FPS: flowerpegging stage; PSS:podsetting stage; HS: harvest stage; BPS: before podsetting; APS: after podsetting. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

表4 密度對不同株型花生收獲期干物質(zhì)分配的影響

同一列不同小寫字母表示不同密度間在0.05水平上差異顯著, 組間不同大寫字母表示不同品種間在0.05水平上差異顯著。**表示在0.01水平差異顯著; *表示在0.05水平差異顯著; ns代表差異不顯著。V: 營養(yǎng)器官干重; R: 生殖器官干重?？s寫同圖1。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among different plant density at the 0.05 probability level. Uppercase letters between groups indicate significant difference between different peanut cultivars at the 0.05probability level. **:<0.01; *:<0.05; ns: not significant. V: dry matter of vegetative organs; R: dry matter of reproductive organs. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.3 密度對不同株型花生葉面積系數(shù)變化動態(tài)及光合勢的影響

由圖2可知, 幼苗期葉面積系數(shù)隨密度增加顯著增加, 直立型花生“花育22” D2比D1增加71.5%, D3比D2增加43.6%, 而“花育9513”葉面積D2比D1增加112.5%, D3比D2增加42.4%?；ㄡ樒谌~面積系數(shù)隨密度增加而增加, “花育9513” D2比D1的增幅高于“花育22”。結(jié)莢期葉面積系數(shù)受密度影響不顯著。收獲期葉面積系數(shù)2019年“花育22”隨密度增加而增加, 2020年兩花生品種葉面積系數(shù)均隨密度增加而降低。同一密度不同品種間比較, 結(jié)莢之前“花育9513”的葉面積系數(shù)和“花育22”相差不大, 結(jié)莢至收獲期的葉面積系數(shù)大于“花育22”。

由圖3可看出, 密度顯著影響結(jié)莢前花生葉片光合勢, 隨密度的增加, 光合勢呈逐步增加的趨勢, 密度越大增幅越小。結(jié)莢前光合勢隨密度的增幅“花育9513”大于“花育22”。結(jié)莢期和飽果期“花育22” 光合勢隨密度的增加而增加, “花育9513”的光合勢D3和D2差異不顯著, 甚至有所降低。同一密度, 兩品種相比, “花育9513”的光合勢在結(jié)莢前與“花育22”差異不顯著, 但結(jié)莢至收獲期顯著高于“花育22”。

圖2 密度對不同株型花生葉面積系數(shù)的影響

縮寫同表3和圖1。Abbreviations are the same as those given in Table 3 and Fig. 1.

圖3 密度對不同株型花生光合勢的影響

同一時期標(biāo)以不同小寫字母表示不同密度間在0.05水平上差異顯著。BPS: 結(jié)莢前; PSS: 結(jié)莢期; PFS: 飽果期?？s寫同圖1。

Different lowercase letters indicate significant difference among different plant density at the 0.05probability level at the same stage. BPS: before pod setting; PSS: pod setting stage; PFS: pod fulling stage. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.4 密度對不同株型花生粒葉比的影響

由表5可看出, 隨密度的增加, 花生的粒葉比(結(jié)實數(shù)/葉面積、果數(shù)/葉面積、果重/葉面積)的變化趨勢因年份和品種不同而不同, 2019年“花育22”的粒葉比隨密度的增加呈降低的趨勢, “花育9513”隨密度的增加呈增加的趨勢; 2020年“花育22”和“花育9513”的粒葉比均隨密度的增加呈增加的趨勢, 但各密度處理間差異不顯著。品種對粒葉比的影響達(dá)顯著水平, “花育22”的粒葉比顯著高于“花育9513”。

2.5 密度對不同株型花生植株性狀的影響

由圖4可知, 結(jié)莢前花生主莖高、側(cè)枝長隨密度的增加呈增加的趨勢, 結(jié)莢后“花育22”主莖高、側(cè)枝長隨密度的增加變化不顯著, “花育9513”的主莖高隨密度的增加呈增加的趨勢, 而側(cè)枝長隨密度的增加呈降低的趨勢?！盎ㄓ?513”株型指數(shù)隨生育期的推進(jìn)呈逐步降低的趨勢, 結(jié)莢期之前顯著高于“花育22”, 并隨密度的增加呈逐步降低的趨勢, 2019年和2020年D3分別比D1的株型指數(shù)降低16.64%和15.42%; 而“花育22”株型指數(shù)隨密度變化規(guī)律不明顯。

由表6可見, 收獲期單株側(cè)枝數(shù)和果枝數(shù)隨密度的增加呈降低的趨勢, “花育9513”單株側(cè)枝數(shù)隨密度的增加降幅大于“花育22”, “花育9513”的側(cè)枝數(shù)D2比D1和D3比D2分別降低38.1%和46.2%, “花育22”的側(cè)枝數(shù)兩者分別降低50.5%和-22.0%。群體側(cè)枝數(shù)和果枝數(shù)隨密度增加, “花育22”呈逐漸增加的趨勢, “花育9513”呈先升高后降低的趨勢, D2最多, D2和D3差異不顯著, 均大于D1。有效枝比率為果枝數(shù)與側(cè)枝數(shù)的比值, 由表6可看出, 隨密度的增加, 有效枝比率呈升高的趨勢, “花育9513”的有效枝比率低于“花育22”。

表5 密度對不同株型花生粒葉比的影響

同一列不同小寫字母表示不同密度間在0.05水平上差異顯著, 組間不同大寫字母表示不同品種間在0.05水平上差異顯著。**表示在0.01水平差異顯著; *表示在0.05水平差異顯著; ns表示差異不顯著。縮寫同圖1。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among different plant density at the 0.05probability level. Uppercase letters between groups indicate significant difference between different peanut cultivars at the 0.05probability level. **:<0.01; *:<0.05; ns: not significant. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

(圖4)

縮寫同表3和圖1。Abbreviations are the same as those given in Table 3 and Fig. 1.

表6 密度對不同株型花生收獲期分枝數(shù)的影響

同一列不同小寫字母表示不同密度間在0.05水平上差異顯著?？s寫同圖1。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among different plant density at the 0.05probability level. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.6 產(chǎn)量與群體質(zhì)量指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表7可知, 直立型花生“花育22”莢果產(chǎn)量與結(jié)莢期的光合勢、收獲期的植株干重呈顯著正相關(guān), 與收獲期的葉面積系數(shù)、飽果期的光合勢及結(jié)莢后的干物質(zhì)累積呈極顯著正相關(guān), 與主莖高、側(cè)枝長呈負(fù)顯著相關(guān), 說明主莖高、側(cè)枝長并非越長越好, 而是要有適宜的值, 超過后反而會降低產(chǎn)量; 半匍匐型花生“花育9513”莢果產(chǎn)量與果重/葉面積呈顯著正相關(guān), 與收獲期葉面積系數(shù)、結(jié)莢期和飽果期的光合勢、收獲期植株干重及結(jié)莢后的干物質(zhì)累積呈極顯著正相關(guān), 與結(jié)莢前的光合勢呈顯著負(fù)相關(guān)。這說明維持花生結(jié)莢后較高的葉片光合持續(xù)時間、光合產(chǎn)物累積量, 收獲期具有較高的葉面積系數(shù)和生物量是提高花生莢果產(chǎn)量的重要途徑。

3 討論

合理密植是構(gòu)建合理群體結(jié)構(gòu)、提高作物產(chǎn)量的重要技術(shù)措施[28-30], 不同株型作物產(chǎn)量對密度的響應(yīng)不同[31-32]。本研究結(jié)果表明, 直立型花生“花育22”莢果產(chǎn)量隨密度的增加呈增加的趨勢, 半匍匐型花生“花育9513”隨密度增加先升高后降低, 通過一元二次方程模擬, “花育22”的最適種植密度為22.5萬株 hm-2, 而“花育9513”的最適種植密度為14萬株 hm-2。同一密度下, “花育9513”的莢果產(chǎn)量顯著低于“花育22”, 從產(chǎn)量構(gòu)成要素看, “花育9513”產(chǎn)量低主要因為公頃果數(shù)少、且果重小(千克果數(shù)多)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn), 密度越高兩品種間的產(chǎn)量差異越大, 這可能由于“花育22”株型比較緊湊, 耐密性比較好, 而“花育9513”株型比較松散, 在高密度條件下容易出現(xiàn)群體蔭蔽、透風(fēng)透光性差等問題。作物群體質(zhì)量和群體光合性能與冠層結(jié)構(gòu)的優(yōu)劣密切相關(guān)[33-35], 今后將圍繞冠層結(jié)構(gòu)、光能截獲、群體光合性能等方面開展不同株型花生群體質(zhì)量研究。

表7 莢果產(chǎn)量與群體質(zhì)量指標(biāo)相關(guān)性分析

**表示在0.01水平差異顯著;*表示在0.05水平差異顯著。LAI: 葉面積系數(shù); LAD: 光合勢; DMW: 干物質(zhì)重。

**:<0.01;*:<0.05. LAI: leaf area index; LAD: leaf area duration; DMW: dry matter weight.

農(nóng)作物高產(chǎn)的基礎(chǔ)是提高群體的光合產(chǎn)物累積,并以較大的比例轉(zhuǎn)移到經(jīng)濟(jì)器官中[36-37]。干物質(zhì)生產(chǎn)速率峰值高, 后期下降速度慢, 是超高產(chǎn)群體的顯著特征[38]。本研究表明, 直立型花生“花育22”植株群體干重整個生育期均隨密度的增加而增加, 密度越大增幅越小, 在高密度(22.5萬株 hm-2)下具有高的干物質(zhì)積累和產(chǎn)量?！盎ㄓ?513”植株干重花針期之后隨密度增加先增加后降低, D2密度植株干重最大, 說明耐密性較差。收獲期“花育9513”和“花育22”的植株干物質(zhì)重差異不顯著。從不同階段干物質(zhì)累積來看, 增加密度增加了花生結(jié)莢前的干物質(zhì)累積, 結(jié)莢后的干物質(zhì)累積變化規(guī)律不明顯。與“花育22”相比, “花育9513”根、莖、葉等營養(yǎng)體的干物質(zhì)分配比例高, 而果和果針的干物質(zhì)分配比例低, 營養(yǎng)體/生殖體的比值高, 這可能是“花育9513”產(chǎn)量低于“花育22”的原因。

光合作用是作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)[39-40], 作物光合產(chǎn)物的累積取決于光合源強度的大小, 而光合面積的大小和持續(xù)時間是反映源強弱的重要指標(biāo)。王才斌等[41]研究指出花生高產(chǎn)不僅要有較高的葉面積系數(shù),而且生育后期降低慢, 高值持續(xù)時間長。本研究結(jié)果表明, 結(jié)莢期之前葉面積系數(shù)隨密度的增加顯著增加, 收獲期葉面積系數(shù)2019年“花育22”隨密度增加而增加, 2020年兩品種隨密度的增加而降低, “花育9513”的降幅大于“花育22”, 說明“花育9513”在較高密度下容易造成葉片早衰脫落?；ㄉ~片的衰老源于活性氧代謝的失調(diào), 一方面提高了活性氧的生產(chǎn)速率, 另一方面破壞了以SOD為主導(dǎo)的細(xì)胞保護(hù)酶系統(tǒng)[42-43], 今后將加強不同株型花生葉片活性氧代謝和細(xì)胞保護(hù)酶活性的研究。光合勢為反映光合持續(xù)時間長短的重要指標(biāo), 花生結(jié)莢前光合勢隨密度增加呈增加的趨勢, 密度越大增幅越小。結(jié)莢期和飽果期“花育22”光合勢隨密度的增加而增加, “花育9513”的光合勢D3和D2差異不顯著, 甚至有所降低, 這可能因為“花育9513”的株型比較松散、耐密性差, 高密度條件下蔭蔽、光合性能降低。光合參數(shù)、光合色素含量和光合關(guān)鍵酶活性等是反映光合性能的重要指標(biāo), 今后將進(jìn)一步從生理生化和分子機制等方面研究不同密度下兩種株型花生功能葉片的光合性能。粒葉比是衡量作物群體庫源是否協(xié)調(diào)、光合生產(chǎn)力好壞的重要指標(biāo)[27]。研究表明, 作物的粒葉比隨密度的增加而降低[28]。本研究結(jié)果表明, 密度對兩不同株型花生品種的粒葉比影響不顯著, 可能本實驗設(shè)計的密度不夠高, 還不足以對粒葉比產(chǎn)生顯著影響。

莖稈特性是衡量作物群體質(zhì)量好壞的重要指標(biāo)。直立型花生的株型指數(shù)小于半匍匐型品種。本研究表明, “花育9513”的主莖高隨密度的增加呈增加的趨勢, 而側(cè)枝長結(jié)莢后隨密度的增加呈降低的趨勢, 株型指數(shù)隨密度的增加呈逐步降低的趨勢; 直立型品種“花育22”株型指數(shù)隨密度變化規(guī)律不明顯。這說明半匍匐型花生“花育9513”在高密度條件下側(cè)枝發(fā)育受到限制。成熟期側(cè)枝數(shù)和果枝數(shù)是衡量花生群體結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[44], 隨密度的增加, 收獲期單株側(cè)枝數(shù)和果枝數(shù)顯著減少, 群體側(cè)枝數(shù)和果枝數(shù)呈增加的趨勢, 與“花育22”相比, “花育9513”單株側(cè)枝數(shù)隨密度的增加降幅大, 而群體側(cè)枝數(shù)隨密度增加的增幅小。另外有效枝比率(果枝數(shù)/側(cè)枝數(shù))隨密度的增加呈升高的趨勢, “花育9513”的有效枝比率顯著低于“花育22”, 這說明與直立型花生“花育22”相比, 半匍匐型品種“花育9513”的植株更易受密度的負(fù)面影響, 而較高密度條件下的群體質(zhì)量惡化, 故產(chǎn)量降低。

與莢果產(chǎn)量的相關(guān)性分析結(jié)果表明, 兩種花生莢果產(chǎn)量均與結(jié)莢后的干物質(zhì)累積, 尤其是飽果期的干物質(zhì)累積、光合勢, 及收獲期植株干重、葉面積系數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān), 但與主莖高、側(cè)枝長呈顯著負(fù)相關(guān)。這說明主莖高、側(cè)枝長并非越長越好, 而是要有適宜的值, 超過后反而會降低產(chǎn)量; 維持花生結(jié)莢后較高的葉片光合持續(xù)時間、光合產(chǎn)物累積量, 收獲期具有較高的葉面積系數(shù)和生物量是提高花生莢果產(chǎn)量的重要途徑。吳正鋒等[45]也研究表明, 延長葉面積系數(shù)高值持續(xù)期, 保持結(jié)莢后較高的光合生產(chǎn)能力是花生高產(chǎn)的主要途徑。

4 結(jié)論

密度對不同株型花生群體質(zhì)量影響不同, 與直立型花生品種“花育22”相比, 半匍匐型花生品種“花育9513”干物質(zhì)向莢果的分配比例少、經(jīng)濟(jì)系數(shù)和粒葉比低, 公頃果數(shù)少、莢果產(chǎn)量低; 半匍匐型花生“花育9513”耐密性不如直立型花生“花育22”, 高密度下群體質(zhì)量差、產(chǎn)量低, 現(xiàn)行種植模式下最適種植密度低于“花育22”。

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Effects of density on population quality and yield of peanut with different plant types under the mode of single-seed precision sowing

LIU Jun-Hua1,2,3,**, WU Zheng-Feng3,**, DANG Yan-Xue4, YU Tian-Yi3, ZHENG Yong-Mei3, WAN Shu-Bo5,*, WANG Cai-Bin3, and LI Lin1,*

1Hunan Agriculture University / Upland Crop Research Institute, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, Hunan, China;2College of Biology and Environment Engineering, Binzhou University, Binzhou 256600, Shandong, China;3Shandong Peanut Research Institute / National Peanut Engineering Technology Research Center, Qingdao 266100, Shandong, China;4Linyi Academy of Agricultural Sciences, Linyi 276000, Shandong, China;5Shandong Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Ecological Physiology of Shandong Pro-vince, Jinan 250100, Shandong, China

In order to clarify the effect of planting density on the population quality of peanut with different plant types under the mode of single-seed precision sowing, this experiment were carried out with two plant-types (erect big peanut variety “Huayu 22” and semi-creeping big peanut variety “Huayu 9513”), three densities (75,000 plants hm–2, 150,000 plants hm–2, and 225,000 plants hm–2). Yield, photosynthetic product accumulation and distribution, leaf area index, plant characteristics and grain leaf ratio were studied. The results were as follows: (1) With the increase of density, the pod yield of “Huayu 22” increased, while that of “Huayu 9513” increased first and then decreased, in addition, the optimum planting density of “Huayu 9513” was lower than that of “Huayu 22”. (2) The population dry weight of “Huayu 22” increased with the increase of density during the growth period, and the greater the density, the smaller the increase range. While the population dry weight of “Huayu 9513” increased with the increase of density at seedling stage, increased first and then decreased with the increase of density after flower pegging stage, and the dry weight of D2 density was the largest. With the increase of density, the distribution proportion of dry matter in roots increased and that in fruit needles decreased; “Huayu 9513” and “Huayu 22” had the probably same dry weight at harvest stage, while the distribution proportion of dry matter to pods was less, and the economic coefficient and grain to leaf were lower. The leaf area index and leaf area duration of peanut increased with the increase of density at the early growth stage, and the increase of “Huayu 9513” was higher than that of “Huayu 22”. The leaf area index and leaf area duration of “Huayu 9513” was not significantly different from that of “Huayu 22” before pod setting stage, however from pod setting stage to harvest stage it was significantly higher than that of “Huayu 22”. (3) The number of lateral branches and fruit branches per plant decreased with the increase of density in the harvest period, while that of the population increased with the increase of density. (4) The correlation analysis showed that there were positive or significant positive correlation between peanut pod yield and dry matter accumulation after pod setting stage, especially dry matter accumulation at pod fulling stage, leaf area duration, plant dry weight, and leaf area index at harvest stage. In conclusion, density showed different effects on the population quality of peanut with different plant types, erect peanut “Huayu 22” showed good density tolerance and the optimum density was higher, while semi-creeping peanut “Huayu 9513” showed poor density tolerance. The optimum density of “Huayu 9513” was lower.

density; peanut; plant type; single-seed precision sowing; population quality

10.3724/SP.J.1006.2023.24041

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2018YFD1000906), 財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-13), 山東省重大科技創(chuàng)新工程項目(2019JZZY010702)和山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項目(CXGC2022A10)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2018YFD1000906), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-13), the Major Scientific and Technological Innovation Projects in Shandong Province (2019JZZY010702), and the Agricultural Science and Technology Innovation Project of Shandong Academy of Agricultural Sciences (CXGC2022A10).

萬書波, E-mail: wanshubo2016@163.com; 李林, E-mail: Lilindw@163.com

**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

劉俊華, E-mail: liujh516@163.com

2022-02-21;

2022-06-07;

2022-07-09.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220707.1530.018.html

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