溫家康，邢長(zhǎng)杰，王亞萍，楊 樂(lè)，鄭 偉，李文楊

（1.信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院林學(xué)院信陽(yáng)市林木遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南信陽(yáng) 464000；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052）

0 引言

南方紅豆杉（Tɑxus chinensisvar.mɑirei），也叫紫杉，屬于紫杉科（Taxaceae），紅豆杉屬植物（Tɑxus），主要分布于中國(guó)南方，其植物中提取的紫杉醇是公認(rèn)的珍貴抗癌藥物，具有極高的利用價(jià)值和研究潛力[1,2]。近年來(lái)，自然災(zāi)害突發(fā)頻率增大，在各種自然災(zāi)害中，旱災(zāi)具有持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、影響范圍廣、頻率高等特征，給幼苗期的紅豆杉帶來(lái)極大的危害[3,4]。據(jù)報(bào)道，干旱對(duì)植物的影響是全方位的，往往能夠?qū)е录?xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而對(duì)植物的光合作用、生理活性產(chǎn)生影響，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受限，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致植物死亡[5]。利用外源物質(zhì)提高植物抗逆性是簡(jiǎn)便、有效、可行的方法之一[6]。

多胺（PAs）屬于在植物體廣泛存在的一類脂肪族含氮堿化合物，是植物內(nèi)源性成長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑之一，主要有腐胺（Put）、精胺（Spm）和亞精胺（Spd）等[7,8]。由于亞精胺（Spd）的多聚陽(yáng)離子性能最好，在逆境脅迫條件下起到了保護(hù)性物質(zhì)和信號(hào)分子的作用，它的調(diào)節(jié)作用主要體現(xiàn)在植物的抗逆性上，因此，亞精胺與逆境脅迫之間的關(guān)系研究最為廣泛[9,10]。由于它能與酶分子直接結(jié)合，使單位酶活力增加，過(guò)氧化氫含量下降，可以在一定程度上減輕植物受干旱脅迫的損害[11]。已有研究發(fā)現(xiàn)外源Spd起到緩解干旱脅迫對(duì)甜瓜幼苗傷害的作用，增強(qiáng)甜瓜幼苗對(duì)干旱逆境的適應(yīng)性[12]；魏曉凱等[6]研究發(fā)現(xiàn)噴施最佳濃度Spd能夠有效提高烤煙幼苗的抗旱能力；胡勝男等[13]發(fā)現(xiàn)噴施Spd顯著影響閩楠幼苗各項(xiàng)生理、光合指標(biāo)，緩解了閩楠幼苗因干旱受到的損傷，并從光合角度篩選出適合閩楠幼苗的最佳Spd濃度。目前對(duì)于外源亞精胺與植物逆境脅迫雖有一定研究，但在南方紅豆杉的領(lǐng)域研究還較為匱乏，且對(duì)南方紅豆杉干旱脅迫后噴施最佳Spd濃度也未有研究。鑒于此，本試驗(yàn)通過(guò)設(shè)置不同干旱梯度脅迫以及不同濃度亞精胺復(fù)水處理，探究南方紅豆杉葉片生理活性和功能物質(zhì)對(duì)干旱脅迫的協(xié)同變化，比較不同濃度外源亞精胺復(fù)水處理對(duì)南方紅豆杉生理特性的影響，以期為南方紅豆杉的高產(chǎn)栽培和應(yīng)用推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)地概況

2022年6-8月在河南省信陽(yáng)市平橋區(qū)信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院林學(xué)院試驗(yàn)基地（114°06′E、31°12.5′N）進(jìn)行南方紅豆杉干旱脅迫試驗(yàn)。試驗(yàn)材料選用設(shè)施大棚中培養(yǎng)的3 a生南方紅豆杉幼苗，植株生長(zhǎng)一致、健康、無(wú)病蟲(chóng)害，平均樹(shù)高0.7 m，胸徑1.5 cm。棚內(nèi)平均氣溫34～37℃，平均相對(duì)濕度60%～65%，利用一層遮陽(yáng)網(wǎng)遮陰，通風(fēng)良好，控制設(shè)施大棚內(nèi)光照、溫度和濕度，使所有植株均始終處于相同外界條件。

1.2 試驗(yàn)處理

于6月中旬選取48株3 a生幼苗期南方紅豆杉，采用盆栽控水法（口徑40 cm、高50 cm），進(jìn)行干旱脅迫處理。調(diào)整土壤濕度一致后，根據(jù)正常生理需水量，設(shè)置3個(gè)處理：輕度脅迫T1處理（50 mL/d）、中度脅迫T2處理（33 mL/d）、重度脅迫T3處理（0 mL/d），設(shè)置正常澆水（100 mL/d）為空白對(duì)照（CK），單株處理，每處理12個(gè)重復(fù)，分別在處理的第0、7、14、21和28 d對(duì)南方紅豆杉成熟葉片取樣，液氮速凍后-80℃冰箱保存后留待備用。

亞精胺復(fù)水試驗(yàn)：干旱脅迫處理28 d后，因部分重度脅迫（T3組）可能導(dǎo)致植株死亡，且輕度脅迫（T1組）相比中度脅迫（T2組）各項(xiàng)指標(biāo)影響較小，為使復(fù)水效果更為顯著，對(duì)中度干旱脅迫的南方紅豆杉進(jìn)行復(fù)水試驗(yàn)。試驗(yàn)共分4個(gè)處理。N1處理：正常復(fù)水（100 mL/d）+噴施0.5 mmol/L外源亞精胺溶液；N2處理：正常復(fù)水（100 mL/d）+噴施1.0 mmol/L外源亞精胺溶液；N3處理：正常復(fù)水（100 mL/d）+噴施1.5 mmol/L外源亞精胺溶液；以正常復(fù)水不噴施外源亞精胺的中度干旱脅迫南方紅豆杉為EGCK處理，單株處理，重復(fù)3次。噴施時(shí)靠近植株葉片的正反面，噴施量以葉片葉面水珠凝結(jié)滴落為標(biāo)準(zhǔn)，處理后的第3 d進(jìn)行南方紅豆杉成熟葉片的采集，使用液氮速凍后放-80℃冰箱進(jìn)行保存，留待備用。

1.3 測(cè)定方法

本研究以乙醇浸出法、考馬斯亮藍(lán)染色法、氮藍(lán)四唑光化還原法以及愈創(chuàng)木酚法分別測(cè)定了南方紅豆杉葉片中的葉綠素總量、可溶性蛋白含量、SOD活性和過(guò)氧化物酶活性，具體操作參考劉家堯等[14]編著的《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程》。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

通過(guò)Excel 2019進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制與實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)，利用SPSS 24.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行方差分析（ANOVA）以及Duncan多重比較分析，使用Origin 2021作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱脅迫對(duì)南方紅豆杉葉綠素含量的影響

不同干旱處理下南方紅豆杉葉片的葉綠素總含量如圖1所示，在土壤持續(xù)干旱過(guò)程中，與CK相比，3個(gè)脅迫處理葉片的葉綠素總含量均呈增加趨勢(shì)，整體上呈“升——降——升——降”的趨勢(shì)，在第7 d和第21 d達(dá)到峰值，脅迫至第7 d，處理T3的葉片葉綠素總含量達(dá)到最高值，比CK葉片葉綠素總含量高126.1%，其次為T(mén)2處理，高出CK含量125.0%，最低為T(mén)1處理，高出CK葉綠素含量的77.2%；隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，在短暫的下降后，在第21 d葉綠素總量達(dá)到第2次峰值，此時(shí)處理T3的葉片葉綠素總含量最高，顯著高于T2和T1處理（P＜0.05），且比CK高出139.8 %，其次為T(mén)2和T1處理，分別比CK高52.3%、23.9%；脅迫至第28 d葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，此時(shí)重度脅迫T3組顯著低于CK組（P＜0.05）。在葉綠素含量曲線波動(dòng)中，在28 d之前，相比CK的葉綠素總含量總是T3＞T2＞T1，且短期干旱脅迫處理對(duì)南方紅豆杉葉綠素含量呈正向促進(jìn)作用。

圖1 不同持續(xù)干旱脅迫對(duì)南方紅豆杉生理活性的影響Fig.1 Effects of different persistent drought stresses on physiological activity of T.chinensis var.mairei

2.2 不同干旱脅迫對(duì)南方紅豆杉丙二醛含量的影響

圖1結(jié)果所示，隨脅迫天數(shù)的增加3組葉片中丙二醛（MDA）含量均呈上升趨勢(shì)，脅迫至21 d到達(dá)峰值，隨后趨于平緩，且處理T1、T2南方紅豆杉葉片中MDA含量上升趨勢(shì)相比T3較為平緩，處理至21 d，T1、T2、T3組南方紅豆杉葉片中MDA含量均達(dá)到最高含量水平，此時(shí)T3處理的MDA含量最高，且顯著高于T2和T1處理（P＜0.05），相比CK高出145.2%；其次為T(mén)2，比CK高出48.9%；而脅迫較輕的T1處理MDA含量最低，比CK高出39.1%。綜合來(lái)看，3個(gè)不同脅迫程度的MDA含量均顯著高于CK（P＜0.05），且葉片MDA含量與脅迫梯度以及脅迫時(shí)間呈正相關(guān)。

2.3 不同干旱脅迫對(duì)南方紅豆杉SOD活性的影響

南方紅豆杉受到干旱脅迫后，其葉片中的保護(hù)酶活性均發(fā)生不同程度的變化。隨著處理時(shí)間的增加，酶活性整體呈上升趨勢(shì)，其中0～7 d各處理SOD活性變化較為平緩，脅迫至第14 d，此時(shí)3個(gè)處理的SOD活性顯著增加且高于CK（P＜0.05），此時(shí)T3處理的SOD達(dá)到最高活性水平，隨后T2和T1分別在21 d和28 d達(dá)到峰值，且T3的峰值顯著高于T2和T1處理（P＜0.05），T1處理SOD活性上升較為緩慢。T3處理在脅迫14 d后，呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，脅迫至28 d，T3處理的SOD活性顯著低于CK（P＜0.05），此時(shí)T2處理最高，其次為T(mén)1。綜合來(lái)看，T3處理的SOD活性上升最快，且峰值來(lái)臨時(shí)間最早，其次為T(mén)2以及T1處理，且峰值過(guò)后葉片SOD活性持續(xù)高于對(duì)照組，說(shuō)明T3受干旱脅迫的影響較大，且干旱脅迫對(duì)脅迫中前期的SOD活性呈正相關(guān)。

2.4 不同干旱脅迫對(duì)南方紅豆杉可溶性蛋白的影響

由圖1可知，南方紅豆杉受到干旱脅迫后，其葉片中的可溶性蛋白含量均發(fā)生不同程度的變化?？扇苄缘鞍追逯邓斤@著高于同時(shí)期CK（P＜0.05），總體呈現(xiàn)先升后降的波動(dòng)趨勢(shì)，其中0～7 d各處理可溶性蛋白含量變化較為平緩，脅迫至第14 d，此時(shí)3個(gè)處理的可溶性蛋白含量顯著增加且高于CK（P＜0.05），T3處理可溶性蛋白含量達(dá)到最高水平；隨后T2和T1可溶性蛋白的含量分別在21 d和28 d達(dá)到最高水平，且T3的峰值含量顯著高于T2和T1處理（P＜0.05），T3處理在脅迫14d達(dá)到最高水平后，呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，脅迫至28 d，T3處理的可溶性蛋白含量顯著低于CK處理（P＜0.05），T2在脅迫21 d達(dá)到最高水平后，呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，T1在0～21 d期間可溶性蛋白變化較為平緩，脅迫至28 d可溶性蛋白含量到達(dá)最高水平。綜合來(lái)看，短期干旱可以使南方紅豆杉葉片的可溶性蛋白含量上升，與脅迫處理程度呈正向促進(jìn)作用，并且與葉片SOD活性呈協(xié)同變化趨勢(shì)。

2.5 外源亞精胺復(fù)水對(duì)南方紅豆杉生理活性的影響

由圖1可知，重度脅迫T3處理在第28 d時(shí)，葉綠素總含量、SOD活性和可溶性蛋白含量均低于正常組CK，可能達(dá)到生理閾值，不能作為復(fù)水最佳選擇。為使復(fù)水效果更為顯著，對(duì)中度脅迫T2處理進(jìn)行亞精胺復(fù)水，生理活性變化如圖2所示。在干旱復(fù)水后，4個(gè)不同處理葉綠素總含量水平均不同程度地高于復(fù)水前，且N2處理的南方紅豆杉葉片葉綠素總含量最高，為EGCK的140.5 %，與復(fù)水前以及EGCK呈顯著差異（P＜0.05），其中N3處理葉綠素總含量?jī)H次于N2處理，且噴施亞精胺處理均高于EGCK處理。復(fù)水后4個(gè)處理的MDA含量均有不同程度下降，且組間差異顯著（P＜0.05），其中N2處理的南方紅豆杉葉片MDA含量最低，相比EGCK降幅最大，為EGCK的31.6%，且N3處理MDA含量降幅僅次于N2處理。復(fù)水后3個(gè)亞精胺處理的SOD活性均有不同程度上升，且組間差異顯著（P＜0.05），其中N2處理的南方紅豆杉葉片SOD活性最高，相比EGCK上升程度最大，為EGCK的23.4 %，且N3處理SOD活性升高程度僅次于N2處理。復(fù)水后4個(gè)處理的可溶性蛋白含量均有不同程度升高，且組間差異顯著（P＜0.05），其中N2處理的南方紅豆杉葉片可溶性蛋白含量最高，相比EGCK上升程度最大，為EGCK的34.5 %，且N3處理可溶性蛋白含量升高程度僅次于N2處理。綜合來(lái)看，噴施3種濃度的亞精胺相比單一復(fù)水處理均有較強(qiáng)的促進(jìn)作用，其中N2處理組對(duì)南方紅豆杉的生理活性影響最大，N3處理的復(fù)水促進(jìn)作用僅次于N2處理，其次為N1處理。

圖2 不同濃度外源亞精胺復(fù)水對(duì)南方紅豆杉生理活性的影響Fig.2 Effects of different concentrations of exogenous spermidine rehydration on physiological activity of T.chinensis var.mairei

3 討論

干旱脅迫是植物在生長(zhǎng)過(guò)程中遭受到主要的非生物脅迫，可導(dǎo)致植物生理代謝活動(dòng)雙向波動(dòng)，且適度的干旱脅迫也可促進(jìn)植物的生長(zhǎng)量[15,16]。其中葉綠素在植物光能吸收和轉(zhuǎn)化中起重要作用，當(dāng)環(huán)境發(fā)生劇烈變化時(shí)，植物可以通過(guò)光合色素的動(dòng)態(tài)變化來(lái)保證正常的光合作用，葉綠素總含量是直接反映其受逆境脅迫程度的重要指標(biāo)之一[17]。本研究表明，相比對(duì)照組不同持續(xù)干旱脅迫均顯著升高了葉綠素總含量（P＜0.05），葉綠素含量首次出現(xiàn)高峰表明，南方紅豆杉幼苗在短時(shí)間和低強(qiáng)度干旱脅迫下，會(huì)首先發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)，提高葉片的葉綠素總含量，以適應(yīng)干旱脅迫引起的植物代謝產(chǎn)物急劇下降，干旱脅迫下植物葉綠素總含量變化代表植物光合能力和對(duì)水分脅迫的敏感度[18]。脅迫至21 d，葉片中的葉綠素含量經(jīng)歷了短暫的下降，達(dá)到了第2個(gè)峰值，推測(cè)此時(shí)隨著干旱時(shí)間持續(xù)增加，土壤干旱脅迫程度不斷加深，南方紅豆杉幼苗開(kāi)始適應(yīng)脅迫環(huán)境，從而產(chǎn)生了相應(yīng)的生理反應(yīng)，這與張玉玉等[19]研究結(jié)果相似。持續(xù)脅迫至后期，重度脅迫的葉綠素總含量驟然下降且低于對(duì)照，推測(cè)此時(shí)植物生理調(diào)節(jié)能力可能已達(dá)極限，造成不可逆失活，這與阮凌暄等[20]研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中適度干旱使葉綠素含量升高，葉綠素又是植物光合作用的重要因素，因此適度的干旱脅迫能夠提高南方紅豆杉的光合能力，增加植株的生物量[21]。

丙二醛是機(jī)體內(nèi)脂質(zhì)過(guò)氧化的最終產(chǎn)物之一，其含量高低可一定程度地反映植物受氧化傷害的程度[22,23]。本研究表明，3種不同持續(xù)干旱脅迫相比對(duì)照顯著增加了丙二醛含量，且隨脅迫梯度的增加，MDA含量的累積呈較高水平，其中持續(xù)重度脅迫處理的葉片MDA含量顯著高于其他2組處理，說(shuō)明持續(xù)重度脅迫對(duì)南方紅豆杉的損傷最大，且隨脅迫梯度的增加，MDA含量的累積呈較高水平。

植物對(duì)逆境脅迫的生理反應(yīng)是以酶的催化活動(dòng)實(shí)現(xiàn)的，SOD的活性水平已被證實(shí)與機(jī)體自身的抗性密切相關(guān)，是植物細(xì)胞內(nèi)抵御活性氧（ROS）傷害的主要保護(hù)性酶類，對(duì)清除和阻止ROS的產(chǎn)生起到重要作用[24,25]。本研究結(jié)果顯示，與CK相比3種不同持續(xù)干旱脅迫處理顯著提高了SOD活性，且脅迫越嚴(yán)重越為顯著。干旱脅迫越嚴(yán)重，酶活性峰值到來(lái)越早，持續(xù)脅迫至后期，重度脅迫條件下酶活性達(dá)到峰值過(guò)后呈下降趨勢(shì)，推測(cè)在低強(qiáng)度和短時(shí)間干旱脅迫情況下，能誘導(dǎo)南方紅豆杉葉片保護(hù)酶活性提高，并能清除部分活性氧，從而減輕干旱對(duì)植物機(jī)體的損害[26]。但持續(xù)的重度干旱脅迫打破了植物細(xì)胞自由基產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡，進(jìn)而出現(xiàn)活性氧過(guò)量累積，加劇膜脂過(guò)氧化而造成整體膜的損傷，導(dǎo)致植物死亡[27]。由于在短期的干旱脅迫中，SOD活性水平與干旱脅迫呈正相關(guān)，因此適度干旱脅迫鍛煉，也可以增加南方紅豆杉的抗逆性，使植物在逆境環(huán)境中性狀更為穩(wěn)定。

可溶性蛋白的含量是植物組織里重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，亦是植物抗旱能力的重要指標(biāo)之一[28]。在干旱條件下，細(xì)胞會(huì)通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)維持膨壓，以保持植物正常生理活動(dòng)，植物細(xì)胞缺水會(huì)促使植物主動(dòng)累積可溶性蛋白等滲透物質(zhì)，以降低細(xì)胞滲透勢(shì)，增加細(xì)胞持水量[29]。本研究結(jié)果顯示，南方紅豆杉葉片可溶性蛋白含量總體呈先升后降的趨勢(shì)，干旱脅迫越嚴(yán)重，可溶性蛋白含量峰值到來(lái)越早，此時(shí)可溶性蛋白含量越高。南方紅豆杉為適應(yīng)一定范圍內(nèi)的干旱脅迫，短時(shí)間內(nèi)依靠合成更多的可溶性蛋白來(lái)調(diào)節(jié)自身的滲透勢(shì)，這與徐瀾等[30]研究結(jié)果一致。但植物依靠合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)蛋白質(zhì)等來(lái)適應(yīng)脅迫的能力是有限的，隨著脅迫程度的增加，滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)逐漸紊亂，組織中的可溶性蛋白質(zhì)含量也隨之降低[31]。并且在干旱脅迫過(guò)程中，可溶性蛋白與SOD活性變化趨勢(shì)呈現(xiàn)協(xié)同性，因此適度干旱鍛煉，可溶性蛋白的含量對(duì)南方紅豆杉抗旱性具有重要意義。

為探究南方紅豆杉有效緩解干旱脅迫的方法，本研究對(duì)南方紅豆杉持續(xù)干旱脅迫后進(jìn)行亞精胺復(fù)水試驗(yàn)。結(jié)果顯示，噴施外源亞精胺處理相比單一復(fù)水處理均有較強(qiáng)的促進(jìn)作用，其顯著提高了葉綠素含量、SOD活性以及可溶性蛋白，顯著降低了MDA含量，有效提高了干旱脅迫下南方紅豆杉的光合能力，加速了活性氧的清除，增加了南方紅豆杉的滲透調(diào)節(jié)能力，緩解了因長(zhǎng)期干旱脅迫而膜脂過(guò)氧化造成的損傷，這與孫天國(guó)等[12]研究結(jié)果一致。通過(guò)對(duì)比不同濃度的外源亞精胺復(fù)水，結(jié)果顯示，1.0 mmol/L的外源亞精胺復(fù)水處理效果最為顯著，相比0.5 mmol/L以及1.5 mmol/L，噴施1.0 mmol/L的外源亞精胺復(fù)水處理對(duì)南方紅豆杉的干旱恢復(fù)作用最強(qiáng)。在實(shí)際生產(chǎn)中，對(duì)南方紅豆杉干旱林區(qū)適當(dāng)噴施1.0 mmol/L的外源亞精胺，也具有一定的緩解作用。本試驗(yàn)僅對(duì)幼苗期南方紅豆杉葉片干旱脅迫以及外源亞精胺復(fù)水第3 d的生理活性變化進(jìn)行了分析，只觀測(cè)短期變化，對(duì)南方紅豆杉生長(zhǎng)發(fā)育的影響需長(zhǎng)期觀察繼續(xù)研究。另外，外源亞精胺提高植物抗旱能力途徑有很多種，如增強(qiáng)干旱信號(hào)的傳導(dǎo)，提高南方紅豆杉某些保護(hù)酶（主要是POD）的活性，直接參與氧自由基的清除，以及增強(qiáng)南方紅豆杉的滲透調(diào)節(jié)能力等，這些途徑之間的關(guān)聯(lián)還尚未完全清楚，外源亞精胺對(duì)干旱脅迫更深層次的抗旱機(jī)理與作用途徑還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)幼苗期南方紅豆杉持續(xù)干旱脅迫表明，前期的干旱處理對(duì)南方紅豆杉起正向積極作用，干旱脅迫可顯著提高南方紅豆杉葉片的葉綠素總含量、MDA含量、SOD活性以及可溶性蛋白含量，并呈現(xiàn)不同的波動(dòng)變化，特別是重度干旱脅迫下，其各項(xiàng)數(shù)值的變化幅度更大，且SOD活性、可溶性蛋白含量的峰值來(lái)臨時(shí)間最早。其中對(duì)幼苗期南方紅豆杉復(fù)水+1 mmol/L外源亞精胺的組合，能有效緩解干旱脅迫帶來(lái)的損傷，并提高幼苗期南方紅豆杉對(duì)干旱脅迫的恢復(fù)能力。由于適度的干旱脅迫導(dǎo)致生理代謝活動(dòng)雙向波動(dòng)，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)量，因此在干旱缺水地區(qū)，把干旱脅迫鍛煉和噴施亞精胺結(jié)合，不僅可以降低植株耗水量、節(jié)約灌溉用水、維持作物生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收，還可以提高葉片和植株水平的水分利用效率，增強(qiáng)植株的抗逆性。