賈熙璇 張慶費 戴興安 陳 穎 商侃侃

1 中南林業(yè)科技大學風景園林學院 長沙 410004

2 上海辰山植物園 上海 201602

3 邵陽市雙清區(qū)自然資源局 湖南邵陽 422001

城市綠地植物群落的健康與穩(wěn)定是衡量綠地質量的前提,而群落結構的合理性是關鍵[1]。動態(tài)演變研究是基于自然屬性及人工屬性疊加的城市環(huán)境下的植物群落變化研究,對科學管理城市綠地和生物多樣性保育具有理論與實踐意義。城市綠地植物群落結構是多重因素綜合作用的結果,是“人工形成—自然進程—人工調控”動態(tài)過程的體現[1]。歐美國家較早開展城市公園綠地物種組成動態(tài)變化研究,如德國柏林研究城市植物組成的變化,倫敦海德公園分析人為活動對植物區(qū)系的影響,時間跨度長達100年[2]。1947—1994年紐約佩勒姆灣公園由于人為活動和自然演替過程使25.5%的本地物種消失[3]。Van der Veken等[4]在研究比利時城區(qū)1880—1999年植物物種的變化時也同樣發(fā)現,廣適性物種變得越來越普遍,而專適性物種的分布范圍減少。捷克皮爾森編制城市植物區(qū)系表對120年時間尺度上物種豐富度的變化進行描述[5]。印度班加羅爾研究城市公園樹木多樣性及歷史變化[6]。目前,國內對城市綠地動態(tài)研究以植被景觀格局動態(tài)居多,植物群落結構動態(tài)研究較少[7-9],而綠地物種組成動態(tài)變化研究更少[10],且對于城市同一綠地群落動態(tài)過程和植物組成變化的長時段研究更鮮見報道。

上海申紀港段環(huán)城綠帶是1999年營造的城市生態(tài)防護綠地,采用塊狀混交方式進行植物配置,養(yǎng)護管理方式比較簡單,以日常的除草、修剪和病蟲害防治為主。從綠地建設初期開始調查,通過對2001年、2011年和2021年的3個時段植物群落動態(tài)變化調查分析,研究新建綠地人工植物群落的演變特征,探討綠地自然發(fā)育過程中人為養(yǎng)護和干擾對植物多樣性的影響,為城市綠地植物群落構建和養(yǎng)護管理提供借鑒。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

作為研究地的環(huán)城綠帶位于上海市嘉定區(qū)申紀港段(31°14′N,121°20′E),面積2.94 hm2。該地塊原為船廠和建材堆桟,1999年開始綠地建設,利用76 000 m3建筑垃圾堆填,形成兩個小山堆,所用建筑垃圾顆粒較小,結構較好,基本不含有害化學物質及生活垃圾等成分[11]。作為城市生態(tài)防護林,追求快速成林,經過20多年的樹木生長和群落發(fā)育,形成以樹木為主體的郁閉綠地。

1.2 研究方法

1.2.1 植物群落調查

在綠地營造初期(2001年)進行植物群落和植物多樣性調查,選取以香樟(Cinnamomum camphora)、女貞(Ligustrum lucidum)、無患子(Sapindus saponaria)、日本晚櫻(Prunus serrulatavar.lannesiana)、垂柳(Salix babylonica)、雪松(Cedrus deodara)和臭椿(Ailanthus altissima)為優(yōu)勢種的8個典型群落,采用樣地調查法,設置面積為200 m2的樣方,對樣方內所有植物進行分層次全部調查,分別在2011年與2021年進行兩次復查,比較群落植物多樣性變化。

1.2.2 數據處理

通過計算群落不同層次的物種重要值說明某個種在各層中的優(yōu)勢程度。

α多樣性指數用于說明群落內的物種數目和各物種的個體數目分配的均勻度。其中,物種豐富度(S)、Simpson優(yōu)勢度指數(D)、Shannon-Wiener指數(H)、Pielou均勻度指數(E)計算公式如下:

式(4)至式(6)中:ni為種i的個體數目；N為所有種的個體數；Pi為種i的個體數占所有種個體數的比例[12-13]。

2 結果與分析

2.1 物種組成

2001年各植物群落共調查到植物38科63屬72種,其中被子植物37科62屬71種；2011年共調查到植物43科69屬72種,其中被子植物41科67屬70種；2021年共調查到植物43科70屬78種,其中被子植物41科68屬76種。3次調查僅記錄到1種裸子植物(雪松),2011年與2021年僅記錄到井欄邊草(Pteris multifida)1種蕨類植物(表1)。

表1 申紀港段環(huán)城綠帶維管束植物組成

2.2 生活型組成

將調查樣地的植物分為喬木、灌木、草本、藤本類型。20年間樣地喬木種類增加7種,但喬木層樹種未增加,增加的均為灌草層的喬木更新苗,如樸 樹(Celtis sinensis)、復 羽 葉 欒(Koelreuteria bipinnata)、石 楠(Photinia serratifolia)、棕 櫚(Trachycarpus fortunei)等；2001年,紅 楓(Acer palmatum‘Atropurpureum’)作為主要喬木樹種出現,但在后續(xù)的調查中并未出現,這與紅楓生長不良而調整淘汰有關。3次樣方調查(圖1)顯示:灌木種類無明顯變化,2001年灌木主要以更新苗的形式隨機出現在樣方草本層；2011年增加紅瑞木(Cornus alba)、金絲桃(Hypericum monogynum)、結香(Edgeworthia chrysantha)等觀賞灌木,相應去除了部分更新苗；2021年新種植了南天竹(Nandina domestica),同時清除了紅瑞木、野薔薇(Rosa multiflora)、火棘(Pyracantha fortuneana)等更新幼株。3次調查中,草本植物種類均占總種數的一半以上,2011年的草本植物種類有所降低。2001年和2021年的藤本植物均為7種,2011年藤本植物為11種,主要為盒子草(Actinostemma tenerum)、蘿藦(Cynanchum rostellatum)、葎 草(Humulus scandens)等。

圖1 申紀港段環(huán)城綠帶維管束植物生活型組成

2.3 物種來源組成

由圖2可知,各植物群落均以上海原生種為主,3次調查原生種分別占種數的61.11%、58.33%和56.41%,其中草本植物占優(yōu)勢,超過原生種的一半,如地錦草(Euphorbia humifusa)、黃鵪 菜(Youngia japonica)、龍 葵(Solanum nigrum)、馬唐(Digitaria sanguinalis)、馬蹄金(Dichondra micrantha)、鐵莧菜(Acalypha australis)等。20年間栽培種的種類逐漸遞增,由最初調查的16種增加至21種,其中新栽植灌木有珊瑚樹(Viburnum odoratissimum)、結香、桂花(Osmanthus fragrans)等,草本有大花酢漿草(Oxalis bowiei)、發(fā)狀薹草(Carex albula)。自然更新物種有復羽葉欒、棕櫚、銀木(Cinnamomum septentrionale)等喬木。外來歸化種3次調查均為6種,3次調查均出現的有垂柳、八角金盤(Fatsia japonica)、鱧腸(Eclipta prostrata)、香附子(Cyperus rotundus)；外來入侵種的種類變化不大,白車軸草(Trifolium repens)、紅花酢漿草(Oxalis corymbosa)、喜旱蓮子草(Alternanthera philoxeroides)、小蓬草(Erigeron canadensis)占據優(yōu)勢。2010年之后,該綠地采用林下密植或滿鋪山麥冬(Liriope spicata)、扶芳 藤(Euonymus fortunei)、常春藤(Hedera nepalensisvar.sinensis)等地被,外來歸化種和外來入侵種的生存空間受到約束；此外,日常的綠地管護也清除了此類草本植物,因此外來種占據空間較小。

圖2 申紀港段環(huán)城綠帶維管束植物物種來源組成

2.4 各群落物種重要值變化

2.4.1 喬木層

由于調查綠地以塊狀混交為基本配置方式,喬木層多呈單優(yōu)種或顯著優(yōu)勢種。3次調查(表2)顯示,香樟群落(樣方2、樣方3)、臭椿群落的優(yōu)勢種重要值均高于70%,無患子群落、垂柳群落和女貞群落始終保持單優(yōu)種,其重要值均為100%。

雪松群落在2001年的調查中優(yōu)勢度并不高,重要值45.35%,其共優(yōu)種為紅楓。隨著時間的推移,雪松逐漸占據群落優(yōu)勢地位,2011年后雪松成為樣方內的單優(yōu)種(表2)。

3次調查結果(表2)表明,日本晚櫻的重要值逐年降低,而其伴生種香樟的重要值逐漸上升,重要值差值從原有的58.94%縮小至15.98%。這可能是因為日本晚櫻長勢比香樟緩慢,且對生境要求較高,不能較好適應調查地比較貧瘠的土壤。2001年調查的40株日本晚櫻到2021年僅剩余8株。

2.4.2 灌木層

2001年的群落樣方多為單一的喬草模式。臭椿群落因臭椿自然更新能力強,臭椿更新幼苗形成林下灌木層。香樟群落(樣方3)和雪松群落的灌木層分別種植木槿(Hibiscus syriacus)和瓜子黃楊(Buxus sinica)球(表2)。

表2 各群落喬灌木層重要值

日本晚櫻群落和女貞群落在2011年的調查數據顯示,灌木層存在海桐(Pittosporum tobira)、桂花等種植灌木和香樟、女貞、桑樹(Morus alba)等更新幼苗,但群落在2021年的調查中未發(fā)現灌木層。這是因為綠地養(yǎng)護中用吉祥草(Reineckea carnea)、發(fā)狀薹草、山麥冬替代了原有的栽培植物和更新苗,同時草本層覆蓋面積大于85%,限制了其他植物的生長空間。

雪松群落和臭椿群落的灌木層植物為人為設計種植,并保持其植物配置形式和植物種類。2001年在雪松群落調查到3株瓜子黃楊；2011年瓜子黃楊被紅瑞木取代,重要值達74.94%；2021年瓜子黃楊又以球狀灌木的形式出現,重要值為100%,這表明人為調整決定了灌木層的物種組成。臭椿群落更新苗被新栽植的結香取代,并保留女貞更新苗,2011年和2021年結香的重要值分別為62.96%和40.78%,女貞的重要值分別為20.12%和27.92%。2021年群落內出現新種植的南天竹,重要值為23.06%,這也是樣方內結香重要值降低,女貞重要值增長幅度較小的原因。此外,由于香樟林下的木槿生長不良,香樟群落(樣方3)中木槿逐漸被淘汰,2011年香樟群落(樣方2)人工種植的木槿也在后來被淘汰。

無患子群落、香樟群落、垂柳群落的灌木層多以喬木更新幼苗為主,如香樟、女貞、桑樹、構樹(Broussonetia papyrifera)等。在人為干預過程中,更新苗被不斷清除,又不斷自然萌發(fā),對喬木層的結構影響較小,對灌木層的影響也無明顯規(guī)律,僅香樟群落(樣方2)有一株自然發(fā)育的構樹,呈現城市綠地較為典型的人為干預控制自然發(fā)育生長現象。由于灌木層更新幼苗往往受到干擾脅迫,重要值降低；除更新苗外,灌木層還有人為種植的灌木,如八角金盤、海桐、衛(wèi)矛(Euonymus alatus)等,其長勢緩慢,株數稀少。

2.5 各群落多樣性指數變化

2.5.1 物種豐富度

由圖3可知,各群落喬木層的物種豐富度變化不明顯,波動幅度在1～3種左右。香樟群落(樣方3)的物種豐富度顯著上升,增加的新物種主要為自然發(fā)育的更新植株,如銀木、桑樹、海桐、女貞。2011—2021年各群落灌木層物種豐富度變化波動較大,物種數大幅增加后又略降低。

圖3 各群落物種豐富度變化情況

香樟群落灌木層物種豐富度較高,主要有八角金盤、珊瑚樹、海桐、火棘等人工種植灌木和香樟、女貞、構樹等大量喬木更新幼苗。日本晚櫻林下地被覆蓋度高,更新幼苗難以生長發(fā)育,日本晚櫻群落的灌木層物種豐富度在每次調查均為最低值。

草本層的物種豐富度最高,但在第一個10年內物種數逐漸減少,之后的10年變化波動較小。在人為管理下,草本植被受到一定控制,垂柳群落、雪松群落、女貞群落的草本層物種豐富度相對較高,3次調查均名列前茅。臭椿群落草本層的物種豐富度始終較低,這可能是因為臭椿群落林下種植大面積的灌木,灌木覆蓋率高達90%,草本植物生長空間較少。

2.5.2 多樣性指數

無患子群落、垂柳群落和女貞群落為純林,喬木層為單一物種。由圖4可知,喬木層Simpson優(yōu)勢度指數整體先減后增,而Shannon-Wiener指數呈現先增后減的趨勢。2001年和2011年香樟群落(樣方3)Simpson優(yōu)勢度指數均最低,Shannon-Wiener指數均最高；2021年日本晚櫻群落的數值Simpson優(yōu)勢度指數最低,Shannon-Wiener指數最高。Pielou均勻度指數除日本晚櫻群落外均呈下降趨勢,2001年香樟群落(樣方3)的數值最高(0.998),2011年和2021年日本晚櫻群落的數值最高,分別為0.845和0.650?？傮w而言,申紀港段環(huán)城綠帶植物群落喬木層的多樣性下降,物種數目受到人為影響,物種比較單一。

圖4 各群落喬木層多樣性指數變化情況

經調查,2001年各群落無灌木層或灌木層僅存在單一物種,因此物種多樣性指數缺失。如圖5所示:2011年香樟群落(樣方2)Simpson優(yōu)勢度指數最低(0.202),Shannon-Wiener指數最高(1.935)；2021年則香樟群落(樣方3)Simpson優(yōu)勢度指數最低(0.288),Shannon-Wiener指數最高(1.587)。10年內香樟群落(樣方3)、垂柳群落Pielou均勻度指數上升,物種分布更加均勻化。2011年調查的日本晚櫻群落的Pielou均勻度指數最高,為0.906,2021年垂柳群落的Pielou均勻度指數最高,為0.918。整體上看,香樟群落(樣方3)和臭椿群落灌木層多樣性指數略微上升,其余群落呈下降趨勢。

圖5 各群落灌木層多樣性指數變化情況

調查樣地草本層多樣性較高,種類組成豐富,群落結構趨于均勻,但仍存在人為干擾的不穩(wěn)定性,大多數群落的各項指數都呈現先增加后減少的狀態(tài)。如圖6所示:2001年草本層中女貞群落的Simpson優(yōu)勢度指數最低,Shannon-Wiener指數最高,香樟群落(樣方2)的多樣性指數則相反；2011年女貞群落的Simpson優(yōu)勢度指數最低(0.071),Shannon-Wiener指數最高(2.969),無患子群落的Pielou均勻度指數最高,物種分布最均勻,臭椿群落因人為管護無草本層植物；2021年垂柳群落的草本層多樣性指數最高,日本晚櫻群落則最低,草本層被吉祥草完全覆蓋,少見其他草本植物。

圖6 各群落草本層多樣性指數變化情況

2.6 人為干擾對植物群落多樣性的影響

綠地養(yǎng)護使群落中喬木的數量受到不同程度控制,物種種類變化較小(圖4)。由表3可知,除香樟群落(樣方3)外,其他群落的喬木第3次調查數目都較前兩次調查有所減少或不變。第1次調查初始喬木種植單位面積數量多、密度大,為了給喬木提供更好的生長空間,管理者往往會移除長勢較差或死亡的植株。

表3 各群落喬木層優(yōu)勢種的數量變化 株

除喬木層外,林下更新層也受到養(yǎng)護控制,灌草層物種種類和數量受到很大干擾。大部分群落結構都呈現喬草或喬灌單一模式,抑制了種間的物種滲透,更新幼苗難以發(fā)育成幼樹,幼樹也難以長成大喬木,植物多樣性受人為干擾波動較大。經調查分析,申紀港段環(huán)城綠帶林下層人為管護主要體現在以下幾個方面:

1)清除型養(yǎng)護。20年間,除垂柳群落和雪松群落外,其他群落下層植被都進行了選擇性或全部清除(圖4)。在這種簡單“一刀切”的養(yǎng)護過程中,綠地能夠保持井然有序、層次分明的景觀風貌,卻抑制自生植物和物種自然更新。由圖5和圖6可知,2011年大多數群落林下灌草層多樣性指數均高于2001年和2021年,這是由于2001年為綠地建設初期,群落物種以人為種植為主,10年后物種的更新和自生植物的繁殖,使群落多樣性逐漸增加,而后受到長期頻繁的人為清除,群落多樣性降低。多數群落灌木層物種數目呈現從零到有再到少的變化,3次調查的多樣性指數先上升再下降(表2)。2021年調查結果表明,無患子群落和香樟群落(樣方2)清除全部更新幼樹幼苗,并對金絲桃、海桐、珊瑚樹等樹種進行部分清除和調整改造；日本晚櫻群落和女貞群落灌木層物種被全部清除。20年間草本層的自生植物也一直被人為控制,在2011年臭椿群落甚至清除了全部的草本植物,同時林下密植結香,草本物種多樣性大幅降低。

2)引種型管理。在綠地管護過程中,通過引種植物對綠地進行調整,一方面引進觀賞性物種,增加金絲桃、紅瑞木、結香、南天竹等灌木和吉祥草、大花酢漿草等草本植物以及扶芳藤等藤本植物；另一方面引進新物種替換長勢較差的植株,如雪松群落用瓜子黃楊替換紅瑞木,臭椿群落用南天竹代替自然淘汰的結香。此外,引種型管理還能形成提升綠地的某些功能,如香樟群落(樣方2)種植珊瑚樹取代原隔離護欄,垂柳群落種植水生植物凈化水體等。人為引種作為清除型養(yǎng)護的補償機制,對清除地塊進行填補,種植新的林下植被,促進林下地被覆蓋度,達到“黃土不見天”的目標。

3)林下密植地被。除垂柳群落外,其余群落林下都逐步采用密植地被的種植形式,即使是臭椿群落灌木層大面積種植結香和女貞,草本層山麥冬和發(fā)狀薹草的覆蓋度也仍然達80%。由表4可知,垂柳群落無密植地被,林下多樣性指數均為最高；日本晚櫻群落的多樣性指數值均為最低,密植地被蓋度高達98%。此外,相比雙物種密植,單一物種密植對林下多樣性的影響更明顯,女貞群落和臭椿群落密植山麥冬和發(fā)狀薹草,其蓋度不低于80%,但物種豐富度和林下多樣性指數都高于無患子群落。林下密植地被導致植物群落結構干凈而整齊,但抑制植被的自生培育潛力,難以形成自然野趣、結構層次豐富的植物群落。

表4 2021年各群落林下物種多樣性對比

3 討論

城市綠地為典型的人為干擾或干預系統(tǒng),其結構常常是一個未成熟系統(tǒng)的臨時框架,不僅在歷史中形成,在演替中發(fā)展,更在人為干擾中嬗變[14]。因此,養(yǎng)護管理伴隨著城市綠地的生長發(fā)育,城市綠地總是在自然發(fā)育與人為干擾之中不斷演化。從圖3～6可以看出,沒有出現群落各層次植物多樣性均明顯提高的情況,這些都是人為干預綠地群落發(fā)育的結果。Connell的“中度干擾假說”認為中度干擾有利于群落多樣性的提高,并使群落達到平穩(wěn)的狀態(tài)[15]。2001—2011年,人為干擾使調查區(qū)域各群落物種豐富度上升,大多數群落的多樣性指數達到20年來最高值,此后綠地在長期干擾下,各項指數又逐漸降低。此外,2011年日本晚櫻群落和女貞群落的灌木層群落多樣性明顯高于無患子群落,但在2011—2021年的清除型管護中,無患子群落采用選擇性清除更新苗使其灌木層群落多樣性居于中等水平,草本層多樣性指數升高。

20年間的各項管護措施都趨于抑制自生植物發(fā)育和植被自然更新,這是該綠地植物多樣性變化較小,增長緩慢的主要原因。李倉拴等[16]認為,城市植物群落的設計與管理抑制場地自然力和群落演替過程,增加維護成本,削弱群落生態(tài)功能。雷金睿等[17]認為,生境差異性和人為干擾是產生城市植物多樣性差異的重要因素,少有人為干擾的離海公園植物群落多樣性高于濱海公園。其實綠地的人為干預與自然演替雖有沖突,但也能合理調控,協(xié)調發(fā)育。適度的干擾可以促進生物多樣性和生物資源的保護[18]。而且,減少人為管護使綠地植物適度再野化,在自然適應和競爭的過程中,適應性場地環(huán)境和繁殖能力高的原生物種更容易發(fā)育和定居,借助自然發(fā)育提高植物多樣性,豐富群落結構[19]。因此,人為干擾是把“雙刃劍”,能抑制綠地的自然發(fā)育,不利于植物多樣性培育,但適當調控群落空間結構,也能促進自然更新苗生長發(fā)育,控制入侵植物和惡性雜草,誘導地帶性植被發(fā)育,有助于提高群落物種豐富度[20],使植被呈現多樣的自然形態(tài),豐富綠地植物景觀。

4 結論

通過20年間上海申紀港段環(huán)城綠帶的定期定點調查觀測,共調查到維管植物58科113屬130種,其中上海原生種有41科74屬81種,占總種數的62.31%,與臨近綠地的植物群落物種組成和種植方式較為相似。20年間申紀港環(huán)城綠帶植物群落的種植方式和配置形式沒有太大變化,在長期簡單化養(yǎng)護管理模式下,維持原有的種植植物。由于少量引進樹種,清除自生植被,林下密植地被(如常春藤、發(fā)狀薹草、山麥冬等)等干擾,各層植物群落多樣性指數整體變化幅度平穩(wěn)。綠地建成至今,控制自生植物的養(yǎng)護方式抑制城市綠地植物群落多樣性變化,人為干預導致植物群落結構變化較小,基本反映了上海普通城市綠地的演變特征。