陸玲鴻 馬媛媛 古咸彬 肖金平 宋根華 張慧琴

（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，浙江 杭州 310021）

獼猴桃是典型的呼吸躍變型果實(shí)，有明顯的生理后熟過程，采后易軟化腐爛，不耐貯藏。如何延長(zhǎng)獼猴桃果實(shí)貯藏期已成為獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展壯大亟待解決的問題［1］。不同基因型獼猴桃果實(shí)的耐貯性差異較大［2-3］。紅心類型的中華獼猴桃品種如紅陽(yáng)，具有優(yōu)異的食用品質(zhì)，近年來得到了快速發(fā)展，但這類品種果實(shí)軟化較快，耐貯性較差，可食期較短［4］。近幾年，易剝皮、高維生素C含量的毛花獼猴桃已經(jīng)開始規(guī)?；耘?，發(fā)展迅速［5］。毛花獼猴桃新品種華特果實(shí)中淀粉在采前已快速下降，導(dǎo)致其采收時(shí)硬度較低，但其貨架期和可食期較長(zhǎng)，耐貯性較好［6-8］。

前期研究發(fā)現(xiàn)，不同品種獼猴桃在貯藏過程中果實(shí)質(zhì)地變化存在差異［8］。與美味和中華獼猴桃相比，采前毛花獼猴桃的硬度較低，但在25 ℃貯藏時(shí)果實(shí)質(zhì)地更穩(wěn)定、更耐貯藏。造成這一現(xiàn)象的原因可能與果肉細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)及內(nèi)含物成分、狀態(tài)有關(guān)，特別是細(xì)胞壁果膠，其在諸多果蔬的結(jié)構(gòu)特性方面發(fā)揮著重要作用［8］。目前，針對(duì)不同貯藏溫度下，不同品種獼猴桃果實(shí)采后細(xì)胞壁多糖物質(zhì)降解特性與果實(shí)貯藏性相關(guān)性的研究仍鮮見報(bào)道。本研究以紅陽(yáng)和華特獼猴桃果實(shí)為試材，通過測(cè)定25和4 ℃貯藏過程中兩品種獼猴桃果實(shí)的硬度、細(xì)胞壁多糖物質(zhì)含量和果膠降解相關(guān)酶活性，并比較兩品種在25 ℃貯藏下果實(shí)細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)和鈣組分含量差異，旨在為獼猴桃果實(shí)采后細(xì)胞壁多糖物質(zhì)降解特性研究及優(yōu)質(zhì)耐貯的獼猴桃新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理

供試品種紅陽(yáng)和華特獼猴桃分別采自浙江上虞和浙江仙居的合作試驗(yàn)基地，均于商業(yè)采收期采摘。紅陽(yáng)果實(shí)于盛花后135 d采摘（2020年9月6日），其可溶性固形物含量為6.9%。華特果實(shí)于盛花后170 d采摘（2020年10月30日），其可溶性固形物含量為12.2%。果實(shí)采收當(dāng)天挑選大小均勻、成熟度一致、無病蟲害和機(jī)械損傷的果實(shí)，均勻地放在紙箱中，用保鮮膜包裝后分別放置于25和4 ℃環(huán)境中供后續(xù)分析與取樣。貯藏期間，25 ℃貯藏組每3 d取樣一次，4 ℃貯藏組每7 d取樣一次。果實(shí)硬度低于0.02 kg時(shí)停止取樣。25 ℃貯藏時(shí)，將貯藏期分為采收期Ⅰ（采收當(dāng)天）、可食期Ⅱ（硬度約為0.1 kg）和過熟期Ⅲ（硬度約為0.025 kg，紅陽(yáng)為采后15 d，華特為采后18 d）。獼猴桃果肉用液氮速凍后置于-80 ℃冰箱保存待測(cè)。每個(gè)重復(fù)取用6個(gè)果實(shí)。

1.2 主要儀器與設(shè)備

FA2004型分析電子天平，上海舜宇恒平科學(xué)儀器有限公司；MDF-382E型超低溫冰箱，日本SANYO公司；Synergy型超純水儀，美國(guó)Millipore公司；FHM-1果實(shí)硬度計(jì)，日本竹村公司；PAL-1型數(shù)顯糖度計(jì)，日本Atago公司；3-18K型高速冷凍離心機(jī)，德國(guó)Sigma公司；UV-2600型紫外可見分光光度計(jì)，日本島津公司；Leica DM500 型光學(xué)顯微鏡，德國(guó)徠卡公司；微孔板檢測(cè)酶標(biāo)儀，美國(guó)BIOTEK公司；HH-S顯恒溫水浴鍋，江蘇正基儀器有限公司；ZEEnit 700P型原子吸收光譜儀，德國(guó)耶拿公司。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

在果實(shí)赤道部位均勻取3個(gè)點(diǎn)，削去約1 cm2果皮，用果實(shí)硬度計(jì)測(cè)定硬度，以kg表示。經(jīng)蒸餾水調(diào)零后采用PAL-1型數(shù)顯糖度計(jì)測(cè)定獼猴桃果實(shí)赤道部可溶性固形物含量，以%表示。每品種隨機(jī)測(cè)量6個(gè)果實(shí)，結(jié)果取平均值。

半纖維素含量用蒽酮法［9］測(cè)定，用葡萄糖作標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)，結(jié)果用mg Glu·g-1FW表示；重量法測(cè)定纖維素含量，結(jié)果用mg·g-1FW表示。不同溶解性果膠含量測(cè)定參考曹建康等［9］的方法，結(jié)果用mg GalA·g-1FW表示。

用蛋白定量試劑盒測(cè)定蛋白濃度，并采用上?？婆d生物科技有限公司的ELISA試劑盒進(jìn)行酶活性測(cè)定。每樣品重復(fù)3次，結(jié)果以U·g-1protein表示。

參考文獻(xiàn)［10］的方法。選取25 ℃貯藏條件下的紅陽(yáng)和華特采收期及過熟期的果實(shí)為材料，將果實(shí)赤道部位果肉切塊并用酒精醋酸福爾馬林混合固定液固定，制作石蠟切片，并于光學(xué)顯微鏡下觀察和成像。

對(duì)紅陽(yáng)和華特采收期Ⅰ、可食期Ⅱ和過熟期Ⅲ 3個(gè)時(shí)期的果樣進(jìn)行不同形態(tài)鈣含量的測(cè)定。準(zhǔn)確稱取0.6 g果肉干樣于10 mL離心管中，分別用去離子水、1 mol·L-1氯化鈉、2%醋酸和5%鹽酸逐級(jí)提取，用原子吸收光譜儀測(cè)定各鈣組分含量，試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、分析與繪圖，利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行相關(guān)性及顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 獼猴桃果實(shí)硬度和可溶性固形物含量的變化

果實(shí)硬度是反映果實(shí)耐貯性的重要指標(biāo)。貯藏0 d時(shí)，華特果實(shí)硬度約為0.2 kg，顯著低于紅陽(yáng)果實(shí)硬度（圖1）。兩種貯藏溫度下，紅陽(yáng)獼猴桃果實(shí)硬度均在貯藏前期快速下降，隨后緩慢下降；25 ℃貯藏時(shí)，華特果實(shí)硬度呈緩慢下降趨勢(shì)，4 ℃貯藏時(shí)，華特果實(shí)硬度在貯藏7 d時(shí)呈現(xiàn)輕微上升趨勢(shì)，隨后呈緩慢下降趨勢(shì)。25 ℃條件下，紅陽(yáng)和華特果實(shí)可分別可貯藏15和18 d；4 ℃條件下，紅陽(yáng)和華特果實(shí)可分別貯藏42和28 d。貯藏0 d時(shí)，華特果實(shí)可溶性固形物含量顯著高于紅陽(yáng)，而貯藏末期顯著低于紅陽(yáng)。25 ℃貯藏下，紅陽(yáng)獼猴桃果實(shí)可溶性固形物含量在貯藏前期快速增加，后期緩慢增加；華特果實(shí)可溶性固形物含量隨貯藏天數(shù)的增加呈緩慢上升趨勢(shì)。相對(duì)于25 ℃貯藏，4 ℃條件下，兩品種果實(shí)可溶性固形物含量均呈緩慢上升趨勢(shì)。

圖1 獼猴桃果實(shí)貯藏期間硬度和可溶性固形物含量的變化Fig.1 Changes of fruit firmness and soluble solid content during storage of kiwifruit

2.2 獼猴桃果實(shí)半纖維素和纖維素含量的變化

半纖維素（hemicellulose， HCL）和纖維素（cellulose，CL）是細(xì)胞主要的骨架物質(zhì)，與果實(shí)硬度密切相關(guān)。由圖2可知，采收時(shí)，紅陽(yáng)的HCL和CL含量顯著高于華特。不同貯藏條件下，隨著貯藏天數(shù)的增加，紅陽(yáng)的HCL和CL含量均呈下降趨勢(shì)，且均在貯藏前期快速下降，而后緩慢降低，而華特的HCL和CL含量在整個(gè)貯藏過程中下降緩慢。25 ℃貯藏后期，華特的CL含量顯著高于紅陽(yáng)。4 ℃貯藏條件下，紅陽(yáng)的HCL和CL含量始終顯著高于華特。相關(guān)性分析表明，兩種貯藏溫度下，紅陽(yáng)果實(shí)硬度與HCL和CL含量呈極顯著正相關(guān)；華特果實(shí)硬度與HCL和CL含量?jī)H在25 ℃貯藏條件下呈極顯著正相關(guān)（表1）。

圖2 獼猴桃果實(shí)貯藏期間半纖維素和纖維素含量的變化Fig.2 Changes of hemicellulose and cellulose contents during storage of kiwifruit

2.3 獼猴桃果實(shí)果膠含量的變化

果膠是植物細(xì)胞壁的初生壁和中膠層的主要成分，果膠物質(zhì)含量及成分的變化是影響果實(shí)硬度的關(guān)鍵因素之一［11］。由圖3可知，貯藏0 d時(shí)，紅陽(yáng)果實(shí)水溶性果膠（water soluble pectin， WSP）含量顯著低于華特，而離子型果膠（ironic soluble pectin， ISP）和共價(jià)結(jié)合型果膠（covalent soluble pectin， CSP）含量顯著高于華特。兩種貯藏溫度下，紅陽(yáng)果實(shí)WSP含量在貯藏前期快速增加，隨后緩慢增加；CSP含量在貯藏前期快速減少，隨后緩慢減少。華特WSP和CSP含量相對(duì)穩(wěn)定，且WSP含量始終顯著高于紅陽(yáng)。兩品種果實(shí)ISP含量均呈現(xiàn)先增加后減少再增加的波動(dòng)變化趨勢(shì)。4 ℃貯藏條件下，紅陽(yáng)ISP含量始終顯著高于華特。相關(guān)性分析表明，兩種貯藏條件下，兩品種獼猴桃果實(shí)硬度與WSP和CSP含量均存在顯著或極顯著相關(guān)性，但與ISP含量相關(guān)性不顯著（表1）。

圖3 獼猴桃果實(shí)貯藏期間果膠含量的變化Fig.3 Changes of pectin content during storage of kiwifruit

2.4 獼猴桃果實(shí)果膠降解酶活性的變化

果膠降解與果膠甲酯酶（pectin methylesterase， PME）、內(nèi)切多聚半乳糖醛酸酶（endo-polygalacturonase， PG）和果膠酸裂解酶（pectate lyase， PL）等活性緊密相關(guān)［3］。25 ℃貯藏下，紅陽(yáng)PME活性在貯藏3 d后不斷增加直至貯藏結(jié)束；華特PME活性在貯藏6 d時(shí)達(dá)到最低值，隨后緩慢增加，但活性始終顯著低于紅陽(yáng)（圖4）；紅陽(yáng)果實(shí)PME活性與硬度、WSP和CSP組分含量均達(dá)顯著相關(guān)水平，而在華特果實(shí)中的相關(guān)性均不顯著（表1）。4 ℃貯藏下，紅陽(yáng)PME活性在貯藏7 d時(shí)便高達(dá)采收時(shí)的2.6倍，在貯藏后期有所降低；華特PME活性在貯藏前期緩慢增加，在貯藏21 d時(shí)達(dá)到峰值。4 ℃貯藏時(shí)兩品種獼猴桃果實(shí)PME活性較25 ℃貯藏時(shí)有所提高。相關(guān)性分析結(jié)果表明，4 ℃貯藏下的華特果實(shí)PME活性與CSP、HCL和CL組分含量均呈顯著負(fù)相關(guān)，而在紅陽(yáng)果實(shí)中均不顯著（表1）。在兩種貯藏溫度下，紅陽(yáng)PG活性變化幅度相對(duì)較小，活性高峰不明顯。25 ℃貯藏下，華特PG活性變化趨勢(shì)與PME活性變化趨勢(shì)較一致；4℃貯藏21 d時(shí)，華特PG活性顯著高于紅陽(yáng)，低溫抑制了貯藏后期PG活性的上升。PL作用于去甲酯化后的半乳糖醛酸聚糖，催化產(chǎn)生不飽和寡聚半乳糖醛酸。25 ℃貯藏時(shí)，兩品種PL活性變化趨勢(shì)相似，在貯藏前9 d，華特PL活性顯著低于紅陽(yáng)，但4 ℃貯藏時(shí)，除0 d以外，華特PL活性總體高于紅陽(yáng)。相關(guān)性分析表明，僅在25 ℃貯藏時(shí)，華特果實(shí)PL活性與WSP、CSP、HCL和CL組分含量呈顯著相關(guān)性，而在紅陽(yáng)果實(shí)中均不顯著（表1）。

圖4 獼猴桃果實(shí)貯藏期間果膠甲酯酶、多聚半乳糖醛酸酶和果膠酸裂解酶活性變化Fig.4 Changes of PME， PG and PL activities during storage of kiwifruit

表1 獼猴桃果實(shí)硬度、細(xì)胞壁組分和果膠降解酶活性之間的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis between firmness， cell wall fractions and pectin-degrading enzymes in kiwifruit fruit

β-半乳糖苷酶（β-galactosidase，β-Gal）和α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶（α-L-arabinofuranosidase，α-AF）是兩種主要的糖苷酶，能分別水解果膠毛發(fā)區(qū)和半纖維素上的β-半乳糖和α-阿拉伯呋喃糖。25 ℃貯藏條件下，紅陽(yáng)和華特果實(shí)β-Gal活性分別于貯藏9和15 d時(shí)達(dá)到峰值，且貯藏前12 d，華特果實(shí)β-Gal活性顯著低于紅陽(yáng)（圖5）。相比之下，兩品種α-AF活性變化趨勢(shì)較為一致，且均在貯藏9 d時(shí)出現(xiàn)活性高峰。4 ℃貯藏下，β-Gal和α-AF活性變化較為一致，均隨貯藏天數(shù)的增加呈上升-下降-上升的波動(dòng)變化。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，β-Gal和α-AF活性與硬度和各細(xì)胞壁多糖組分含量均無顯著相關(guān)性（表1）。

圖5 獼猴桃果實(shí)貯藏期間β-半乳糖苷酶和α-阿拉伯呋喃糖苷酶活性變化Fig.5 Changes of β-Gal and α-AF activities during storage of kiwifruit

2.5 獼猴桃果實(shí)細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)變化

采收期，華特表皮細(xì)胞層數(shù)（6層）為紅陽(yáng)（2層）的3倍。華特果肉細(xì)胞呈橢圓形，排列緊密，且表皮細(xì)胞過渡到果肉細(xì)胞是細(xì)胞體積逐漸增大的過程。紅陽(yáng)果肉細(xì)胞形態(tài)不規(guī)則，排列松散（圖6-I）?？墒称?，紅陽(yáng)和華特果肉細(xì)胞體積增大，細(xì)胞壁染色程度降低，部分細(xì)胞破裂，紅陽(yáng)近表皮細(xì)胞處出現(xiàn)小空腔（圖6-Ⅱ）。過熟期，紅陽(yáng)和華特果肉細(xì)胞大量破裂，紅陽(yáng)近表皮細(xì)胞處出現(xiàn)較大空腔（圖6-Ⅲ）。此外，切片結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅陽(yáng)和華特果肉組織均含有針晶束（草酸鈣），但紅陽(yáng)針晶束含量較少（結(jié)果未顯示），而華特針晶束數(shù)量較多（圖7）。

圖6 獼猴桃果實(shí)貯藏期間細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)變化比較Fig.6 Comparison of cell microstructure changes during storage of kiwifruit

圖7 華特果實(shí)貯藏期間針晶束分布圖Fig.7 Distribution of needle-crystal bundles of White fruits during storage

2.6 獼猴桃果實(shí)鈣組分含量變化

切片結(jié)果顯示華特果實(shí)含有較多的草酸鈣，因此進(jìn)一步檢測(cè)兩品種果實(shí)中的鈣含量。果肉樣品用去離子水、氯化鈉、醋酸以及鹽酸逐級(jí)提取分別得到水溶鈣、果膠鈣、磷酸鈣和草酸鈣。由圖8可知，紅陽(yáng)和華特獼猴桃果實(shí)中的鈣均以水溶鈣為主，其次為磷酸鈣和果膠鈣，草酸鈣含量最低。3個(gè)取樣時(shí)期下，華特4種鈣組分含量均顯著或極顯著高于紅陽(yáng)。

3 討論

植物細(xì)胞壁主要由多糖類的纖維素、半纖維素、果膠及少量的糖基蛋白組成［12-15］。細(xì)胞壁組分及結(jié)構(gòu)的變化是導(dǎo)致獼猴桃果實(shí)軟化的關(guān)鍵因素。本試驗(yàn)中，兩獼猴桃品種果實(shí)貯藏過程中，細(xì)胞壁組分發(fā)生不同程度的降解，紅陽(yáng)獼猴桃各細(xì)胞壁多糖組分含量變化速度較快。采收時(shí)，紅陽(yáng)HCL、CL、CSP和ISP含量顯著高于華特，WSP含量顯著低于華特。在25和4 ℃貯藏下，紅陽(yáng)和華特獼猴桃果實(shí)HCL、CL和CSP含量呈降低趨勢(shì)，WSP含量呈上升趨勢(shì)，ISP含量相對(duì)穩(wěn)定，這與前人研究結(jié)果類似［16］。高萌等［11］研究發(fā)現(xiàn)， 在整個(gè)貯藏期間，較不耐貯藏的徐香WSP含量極顯著高于耐貯藏的海沃德。而本研究發(fā)現(xiàn)，華特WSP含量始終顯著高于紅陽(yáng)，但其變化幅度較小且更平緩?？梢?，獼猴桃WSP的含量及其穩(wěn)定性均可影響果實(shí)耐貯性。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，兩品種獼猴桃果實(shí)硬度與WSP含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與CSP、HCL、CL含量呈顯著正相關(guān)，說明獼猴桃果實(shí)軟化與細(xì)胞壁多糖物質(zhì)的降解緊密相關(guān)。

果實(shí)軟化過程中，細(xì)胞壁聚合物的解體和中膠層的溶解主要由細(xì)胞壁降解酶或蛋白質(zhì)協(xié)同促進(jìn)，該過程涉及多個(gè)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)相關(guān)基因［17-18］。果膠是結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的植物細(xì)胞壁多糖，在細(xì)胞與細(xì)胞間的黏附中具有重要作用。果膠聚合物在果實(shí)成熟過程中的降解是幾種果膠代謝酶共同作用的結(jié)果［19-20］。高萌等［11］研究發(fā)現(xiàn)，較不耐貯藏的徐香獼猴桃PG、PME和β-Gal活性高于耐貯藏的海沃德?？锸ⅲ?1］也發(fā)現(xiàn)紅陽(yáng)獼猴桃PG和β-Gal活性高于耐貯藏的海沃德。本研究發(fā)現(xiàn)，25 ℃貯藏前期，紅陽(yáng)獼猴桃PL和β-Gal活性顯著高于華特；貯藏中后期，紅陽(yáng)PME活性顯著高于華特。這些酶活性的差異可能是華特果實(shí)WSP和CSP含量變化速度較慢、變化幅度較小且在25 ℃時(shí)貯藏性優(yōu)于紅陽(yáng)的原因之一。4 ℃貯藏時(shí)，除0 d以外，華特PL活性總體高于紅陽(yáng)，華特β-Gal活性較25 ℃貯藏有所提高，在貯藏中期與紅陽(yáng)無顯著差異。這些酶活性的變化可能在一定程度上削弱了華特耐貯性的優(yōu)勢(shì)。相關(guān)性分析表明，25 ℃貯藏時(shí)，與紅陽(yáng)和華特果實(shí)軟化顯著相關(guān)的果膠降解酶分別是PME和PL；4 ℃貯藏時(shí)，與華特果實(shí)軟化顯著相關(guān)的果膠降解酶是PME。大量研究表明，不同果膠降解酶在不同物種果實(shí)軟化中的作用不同。抑制番茄中的PG活性并不能顯著延緩轉(zhuǎn)基因果實(shí)的軟化進(jìn)程［22］，而抑制草莓和蘋果中的PG酶基因表達(dá)卻能顯著提高果實(shí)硬度，延長(zhǎng)果實(shí)貨架期［23-24］。目前，在物種間造成這種差異的原因仍然未知。

果實(shí)耐貯性與果實(shí)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。海沃德表皮細(xì)胞層數(shù)大于徐香，果肉細(xì)胞的形變程度小于徐香，均是其耐貯性較好的原因［11］。本研究結(jié)果顯示，25 ℃貯藏期間，華特表皮細(xì)胞層數(shù)更多，果肉細(xì)胞形狀更規(guī)則、排列更緊密也可能是其較耐貯的原因。此外，果皮表皮毛及角質(zhì)層的厚度也影響果實(shí)的耐貯性［11］。本研究中，兩品種果皮角質(zhì)層無明顯差異，但華特果實(shí)表皮毛對(duì)其貯藏性可能有積極作用。對(duì)兩獼猴桃品種果實(shí)不同形態(tài)鈣含量進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)華特果實(shí)的水溶鈣、果膠鈣、磷酸鈣和草酸鈣含量均顯著高于紅陽(yáng)。果膠鈣的形成可增加細(xì)胞壁剛性，有助于膜系統(tǒng)的穩(wěn)定和細(xì)胞膨壓的改善［25-26］，草酸鈣晶體具有組織支持作用［27］。華特耐貯性強(qiáng)可能與其高含量的果膠鈣和草酸鈣等鈣組分有關(guān)。相關(guān)研究表明，在幼果期噴鈣可有效提高黃金梨果肉中各鈣組分的含量，有效提升貯藏性能［28-29］。采前噴施糖醇螯合鈣可有效提高獼猴桃果實(shí)鈣含量和貯藏性能［30-31］。因此，不耐貯的獼猴桃品種可通過采前適量噴鈣來增加果實(shí)中鈣組分的含量，從而增強(qiáng)其耐貯性。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，獼猴桃果實(shí)軟化與細(xì)胞壁多糖物質(zhì)的降解顯著相關(guān)。紅陽(yáng)獼猴桃各細(xì)胞壁多糖組分含量變化速度較快。4 ℃低溫貯藏可減緩紅陽(yáng)和華特果實(shí)細(xì)胞壁多糖物質(zhì)的降解速度，延長(zhǎng)其貯藏期限。25 ℃貯藏前期，紅陽(yáng)獼猴桃PL和β-Gal活性顯著高于華特，貯藏中后期，PME活性顯著高于華特；25 ℃貯藏期間，華特果實(shí)表皮細(xì)胞層數(shù)更多，果肉細(xì)胞排列更緊密，果實(shí)鈣組分含量更高，均可增強(qiáng)華特獼猴桃的耐貯性。4 ℃貯藏前期，紅陽(yáng)β-Gal活性與華特?zé)o顯著差異，而PL活性則低于華特，是低溫貯藏時(shí)華特獼猴桃相對(duì)不耐貯的原因之一。