呂建珍 王宏勇 任 瑩 馬建萍 趙 凱

（山西農業(yè)大學農學院，山西 太原 030031）

谷子（Setaria italica．Beauv．）起源于我國，具有生長周期短、抗旱耐瘠薄、糧草兼用、醫(yī)食同補等特點，是我國北方干旱、半干旱地區(qū)重要的特色雜糧作物［1］。按照國家谷子區(qū)域試驗布局，谷子生態(tài)區(qū)劃分為華北夏谷區(qū)、西北春谷早熟區(qū)、西北春谷中晚熟區(qū)和東北春谷區(qū)，目前全國谷子種植面積約150萬公頃［2］。21世紀以來，全國谷子育種單位加大了新品種選育力度，谷子新品種的數量明顯增多，表型性狀及產量遺傳改良效果均得到顯著提升，為推動谷子產業(yè)發(fā)展起到了重要作用［3-4］。

種質資源的遺傳多樣性評價和群體結構分析對整體把握資源材料信息、了解谷子品種的遺傳基礎、有效利用谷子種質資源進行親本選擇、種質創(chuàng)新及作物改良等具有重要意義［5-6］。國內外對谷子表型性狀的研究已有不少報道。王海崗等［7］對來自世界各地878份谷子核心種質的15個表型性狀進行研究，發(fā)現育成品種的遺傳多樣性水平低于農家種，且株高和穗長均低于農家種。田伯紅［8］對482份谷子地方品種和近30年育成品種的11個農藝性狀進行分析，同樣發(fā)現育成品種遺傳多樣性水平較低。相吉山等［9-10］對不同生態(tài)區(qū)谷子種質資源進行表型分析，發(fā)現不同生態(tài)區(qū)品種生育期、農藝性狀和產量性狀差異顯著。丁銀燈等［11］在新疆通過鑒定274份谷子種質資源的遺傳多樣性，篩選出適宜南疆復播及北疆冷涼地區(qū)種植的谷子種質。王曉娟等［12］對甘肅省谷子地方種質表型遺傳多樣性分析結果表明，莖長度、主穗長等性狀遺傳變異較大。谷子的基因組較小，約430 Mb，是繼水稻、小麥、玉米等之后完成全基因組測序的禾本科重要模式作物［13-15］。目前已有一些基于全基因組序列信息，運用有效的分子標記研究谷子品種的遺傳多樣性的報道。Jia等［16］采用SSR標記將谷子品種分為春播型和夏播型兩類。賈小平等［17］采用37對SSR標記對40份谷子品種進行遺傳多樣性研究，發(fā)現農家品種的生態(tài)類型與聚類群存在一致性。王珊珊等［18］利用28對SSR引物分析了中國遼西地區(qū)谷子品種的遺傳差異及不同品種間的親緣關系。國外其他學者對谷子的遺傳多樣性也進行了廣泛研究［19-22］。通過表型和分子標記同時對參試材料進行遺傳多樣性分析，可以更準確地了解參試材料間的遺傳關系。楊慧卿等［23］對68份分蘗型谷子進行表型和分子標記遺傳多樣性分析指出，除出谷率外，數量性狀表現了豐富的遺傳變異，并鑒定出10份優(yōu)勢谷子分蘗種質。丁銀燈等［24］利用124份谷子種質資源證明依據表型和SSR的聚類分析均存在顯著的地理特征。楊延兵等［25］對不同生態(tài)區(qū)12份骨干谷子品種進行表型和SSR水平的遺傳分析，表明華北夏谷區(qū)間的品種差異小于春谷區(qū)。

新品種登記以來，我國完成登記的谷子新品種有497個［3］，不同生態(tài)區(qū)谷子品種具有不同的表型特征，但基于表型和SSR標記同時對不同生態(tài)區(qū)谷子品種進行整體評價的研究相對較少。鑒于此，本研究通過對近年不同生態(tài)區(qū)谷子育成品種（系）及山西農家種進行表型和SSR標記遺傳多樣性及遺傳結構分析，綜合評價不同生態(tài)區(qū)谷子品種特點及同一生態(tài)區(qū)不同類型材料間的遺傳變異水平，旨在為谷子育種親本選擇、遺傳改良和品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為不同生態(tài)區(qū)谷子育種單位選育的谷子新品種（系）及山西農家種共175份。夏谷區(qū)共30份，由河北省農林科學院谷子研究所15份（簡稱河北）和河南省安陽市農業(yè)科學院15份（簡稱安陽）組成；春谷早熟區(qū)21份，均來自赤峰市農業(yè)科學院（簡稱赤峰）；春谷中晚熟區(qū)共107份，來源于3個育種單位的4種類型，其中山西農業(yè)大學谷子研究所31份（簡稱長治）、山西農業(yè)大學經濟作物研究所22份（簡稱汾陽）、山西農業(yè)大學農學院54份，包含春谷育成種30份（簡稱太原Ⅰ）和春夏谷雜交品系24份（簡稱太原Ⅱ）；山西農家種17份。以晉谷21號為親本的材料23份（含晉谷21號），均為春谷中晚熟區(qū)品種；以豫谷18為親本的材料12份（含豫谷18），均為夏谷區(qū)品種。

1.2 田間試驗設計及表型鑒定

2020—2021年在山西農業(yè)大學晉中榆次東陽試驗基地（37.6°N，112.7°E）種植，種植方式為每個品種（系）2行，行長3.0 m，行距36.7 cm，株距6～8 cm。試驗地前茬為玉米，肥水管理及病蟲害防治根據當地大田習慣實施。

參考《谷子種質資源描述規(guī)范和數據標準》［26］和《NY∕T 2425-2013植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南（谷子）》［27］，調查9個質量性狀，包括幼苗葉鞘色、花藥色、葉枕、剛毛長度、剛毛色、穗型、穗頸形狀、粒色和米色。并參照文獻［28］對質量性狀賦值，葉鞘色：1=綠，2=淺紫，3=紫；花藥色：1=黃，2=白，3=褐；葉枕：1=無，2=弱，3=中，4=強；剛毛長短：1=短，2=中，3=長；剛毛色：1=綠，2=紫；穗型：1=紡錘，2=棍棒，3=筒形，4=雞嘴；穗頸形狀：2=中彎，3=彎曲；粒色：1=黃，2=白，3=灰，4=黑，5=褐，6=紅；米色：1=黃，2=淺黃，3=灰綠，4=白，5=灰色；測定15個數量性狀，包括分蘗數、主莖節(jié)數、主莖直徑、主莖長度、倒二葉長、倒二葉寬、穗長、穗頸長、主穗直徑、單穗碼數、單碼粒數、單穗重、穗粒重、千粒重、出谷率；觀察記載整個生育期間的出苗、抽穗、開花及成熟日期，并計算不同生育期階段日數。

1.3 SSR分子標記鑒定

1.3.1 DNA提取 谷子抽穗后取倒二葉，裝入一次性密封硫酸紙袋，-80 ℃超低溫冰箱保存?zhèn)溆谩NA提取采用天根生化科技（北京）公司的植物基因組DNA提取試劑盒。

1.3.2 PCR擴增 參照文獻［29-31］選擇分布在1號～9號染色體上的36對多態(tài)性引物（附表1），平均每條染色體4對，引物序列由上海生工生物技術有限公司合成。反應體系為10 μL：模板DNA 2 μL，10 mmol·L-1正、反向引物各0.4 μL，去離子水2.2 μL，PCR擴增混合液5 μL。PCR反應程序：95 ℃預變性5 min；95 ℃變性30 s，退火溫度下30 s，72 ℃延伸1 min，共34個循環(huán)；72 ℃終延伸10 min。

附表1 所用引物詳細信息Table S1 The SSR primers used in this study

1.3.3 凝膠電泳與銀染顯影 試驗擴增產物用8%聚丙烯酰胺凝膠電泳法進行分離。電泳緩沖液用0.5×Tris-boric acid-EDTA（TBE），上樣量為2 μL，采用JY-CX3B電泳槽和JY3000E電泳儀（北京君意東方電泳設備有限公司）在255 V恒定電壓下進行電泳，待Marker條帶到膠板下部約2～3 cm處停止電泳，然后采用銀染法顯色，拍照，記錄結果。

1.4 數據分析

1.4.1 表型性狀數據 利用Excel 2007和DPS 7.05進行性狀頻次分布、平均值、標準差和多樣性指數的計算，并對不同類型材料進行方差分析和Duncan新復極差法多重比較。表型遺傳多樣性指數（Shannon-Wiener diversity index，H′）［28］計算公式為：H′=-∑ PilnPi，式中，Pi為某一性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比，ln為自然對數。表型聚類圖利用R語言繪制。

1.4.2 SSR標記數據 根據SSR擴增產物的電泳結果，參照DNA ladder maker記錄不同條帶類型，應用Popgene32軟件統(tǒng)計引物的基礎多樣性遺傳參數及Shannon指數，使用Powermarker 3.25［32］軟件計算每個位點多態(tài)性信息含量（polymorphism information content，PIC）。采用Structure2.3.4［33］軟件分析群體遺傳結構，估計最佳群體組群數K，其取值范圍為2～7，3次重復；參數iterationgs設為10 000，burn-in period設為100 000，每個K值重復運行20次。根據InP（D）計算△K，并依據△K值選擇合適的K值，對不同類型材料進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 表型性狀多樣性

參試材料質量性狀平均遺傳多樣性指數為0.663 9，其中粒色遺傳多樣性指數最高（1.078 7），穗頸形狀最低（0.149 3）。數量性狀平均遺傳多樣性指數為2.004 3，不同生育期階段平均遺傳多樣性指數為1.659 4。由表1可知，數量性狀單穗碼數遺傳多樣性指數最高（2.082 8），分蘗最低，僅為1.582 8；產量因子單穗重的遺傳多樣性指數為2.064 7。不同生育階段中開花至成熟日數遺傳多樣性指數最高（2.012 5），播種至出苗日數最低，為0.782 1。

由表1還可知，不同數量性狀指標單碼粒數變幅最大（53.40～221.40），標準差最大（31.73），其次為株高（77～157 cm），千粒重變幅最小（2.01～3.72 g），標準差最低。生育期各階段，全生育期變幅最大（97～137 d），標準差最大（10.29），播種至出苗日數變幅最?。?～10 d），標準差最小，僅為0.63。

表1 參試材料數量性狀及生育期遺傳多樣性分析Table 1 Variation of quantitative traits in tested accessions

2.2 不同生態(tài)區(qū)育成種表型性狀差異

2.2.1 質量性狀 夏谷區(qū)幼苗葉鞘以綠色（93.33%）為主，葉枕各類型比例與葉鞘色一致；白色花藥黃色花藥分別占53.33%和46.67%；剛毛為短剛毛，綠色和紫色各占50%；穗型以紡錘形為主（80%）；穗頸強彎，粒色以黃色（86.67%）為主，少數褐色（10%）；米色分黃（13.33%）或淺黃（86.67%）兩類。春谷早熟區(qū)葉鞘也以綠色（85.71%）為主，花藥色以黃色和白色為主，但褐色花藥比例（19.05%）高于其他生態(tài)區(qū)；剛毛以綠色（76.19%）為主，中、長剛毛比例高于夏谷區(qū)和春谷中晚熟區(qū)；穗型也以紡錘形（80.95%）為主；粒色有4種，以黃色（38.10%）和白色（33.33%）為主，紅色籽粒比例（23.81%）高于其他生態(tài)區(qū)；米色與夏谷區(qū)一致，黃色和淺黃色分別為14.29%和85.71%。春谷中晚熟區(qū)淺紫色（17.76%）和紫色（10.28%）葉鞘均高于夏谷區(qū)和春谷早熟區(qū)；剛毛以綠色、短剛毛為主；穗型有4個類型，其中紡錘形穗型占42.99%；粒色以黃色（54.21%）和白色（42.06%）為主，少數黑色（3.74%）；米色5種類型均有分布，其中黃色米比例（23.36%）高于其他生態(tài)區(qū)。由表2可知，不同生態(tài)類型遺傳多樣性指數中，春谷中晚熟區(qū)葉鞘色、葉枕、穗型及米色4個性狀遺傳多樣性指數最高；春谷早熟區(qū)花藥色、剛毛長、穗頸形狀及粒色遺傳多樣性指數最高；夏谷區(qū)僅剛毛色遺傳多樣性指數較高。春谷中晚熟區(qū)9個質量性狀平均遺傳多樣性指數最高（0.669 2），其次為春谷早熟區(qū)（0.654 9），夏谷區(qū)最低（0.373 5）。

表2 不同生態(tài)區(qū)品種質量性狀遺傳多樣性指數Table 2 The qualitative traits and the genetic diversity index of different ecological regions of tested varieties

2.2.2 數量性狀 由表3可知，春谷中晚熟區(qū)品種13個數量性狀遺傳多樣性指數最高，平均遺傳多樣性指數（1.967 6）高于夏谷區(qū)（1.884 2）和春谷早熟區(qū)（1.878 1）。春谷早熟區(qū)分蘗數遺傳多樣性指數最高，夏谷區(qū)株高遺傳多樣指數最高。夏谷區(qū)品種主穗長、主莖直徑、單穗碼數及出谷率4個性狀指標最高，其他居中；其中主莖直徑極顯著高于春谷早熟區(qū)，但其他3個性狀指標不同生態(tài)區(qū)間差異未達顯著水平。春谷中晚熟區(qū)品種主莖節(jié)數、株高、穂頸長、葉長、葉寬、穗粗、單碼粒數、千粒重、單穗重及單穗粒重10個性狀指標均最高；其中株高、穗頸長及葉寬極顯著高于其他生態(tài)區(qū)，主莖節(jié)數、葉長、千粒重、單穗重和單穗粒重極顯著高于春谷早熟區(qū)，單碼粒數顯著高于夏谷區(qū)，不同生態(tài)區(qū)間穗粗差異未達顯著水平。春谷早熟區(qū)分蘗數最高，且不同生態(tài)區(qū)間差異達極顯著水平。

表3 不同生態(tài)區(qū)品種數量性狀顯著性比較及遺傳多樣性指數Table 3 Genetic diversity and significant difference of quantitative traits of different ecological regions of tested varieties

2.2.3 生育期 由表4可知，春谷中晚熟區(qū)品種平均遺傳多樣性指數最高（1.660 5），春谷早熟區(qū)次之（1.488 9），夏谷區(qū)最低（1.440 7）。不同生態(tài)區(qū)的開花至成熟階段遺傳多樣性指數均最高，播種至出苗最低。在播種至出苗和抽穗至開花兩個生育階段，不同生態(tài)區(qū)間差異未達顯著水平；春谷早熟區(qū)品種出苗至抽穗日數最低（57.90 d），極顯著低于其他生態(tài)區(qū)，春谷中晚熟區(qū)最高（66.18 d），極顯著高于春谷早熟區(qū)；春谷中晚熟區(qū)品種開花至成熟日數最高（55.35 d），極顯著高于其他生態(tài)區(qū)；春谷中晚熟區(qū)品種全生育期最長（127.56 d），春谷早熟區(qū)最低（107.48 d），不同生態(tài)區(qū)間差異達極顯著水平。

表4 不同生態(tài)區(qū)品種生育期顯著性比較及遺傳多樣性指數Table 4 Genetic diversity and significant difference of growth period of different ecological regions of tested varieties

2.3 春谷中晚熟區(qū)不同類型材料表型性狀差異

2.3.1 質量性狀 太原Ⅰ和長治品種紫色葉鞘比例較高，分別為23.33%和22.58%。長治和汾陽品種花藥色以黃色為主，太原Ⅰ黃色和白色各占一半，太原Ⅱ以白色為主。長治和汾陽品種穗型豐富多樣，各類型比例均衡，太原Ⅰ和太原Ⅱ以紡錘和筒形穗為主。長治和汾陽粒色以白色為主，太原Ⅰ和太原Ⅱ以黃色為主。汾陽和長治小米商品性好，標記為1（黃）的品種比例分別為47.62%和32.26%。

不同類型材料遺傳多樣性比較發(fā)現（表5），太原Ⅰ葉鞘色、葉枕2個性狀遺傳多樣性指數最高；汾陽花藥色遺傳多樣性指數最高；各類型材料剛毛長度、顏色和穗頸形狀遺傳多樣性指數均較低；穗型遺傳多樣性指數均較高，汾陽最高（1.294 5）；長治粒色遺傳多樣性指數最高（0.703 7），汾陽米色遺傳多樣性指數最高（0.845 5）。不同類型材料質量性狀平均遺傳多樣性指數排序為：汾陽>太原Ⅰ>長治>太原Ⅱ。

表5 不同類型材料質量性狀遺傳多樣性指數Table 5 The qualitative traits and the genetic diversity index of tested varieties

2.3.2 數量性狀 由表6可知，長治品種主莖節(jié)數、主穗長及單碼粒數3個性狀測試指標最低，分蘗數、穗粗及單穗碼數3個性狀指標最高，其中主穗長極顯著低于太原Ⅱ，穗粗極顯著高于太原Ⅰ。汾陽品種葉長、單穗碼數、單穗粒重及出谷率4個性狀指標最低，主莖節(jié)數、株高、葉寬及千粒重4個性狀指標最高；其中葉長極顯著低于太原Ⅱ，出谷率顯著低于長治，極顯著低于太原Ⅰ和太原Ⅱ，株高極顯著高于太原Ⅱ，顯著高于長治。太原Ⅰ分蘗數、葉寬、穗粗、主莖直徑及千粒重5個性狀指標最低，穂頸長、單穗重及單穗粒重3個性狀指標最高；其中分蘗數極顯著低于其他類型，穗粗顯著或極顯著低于其他類型，主莖直徑與太原Ⅱ間差異顯著，穂頸長顯著或極顯著高于其他類型。太原Ⅱ株高、穂頸長及單穗重3個性狀指標最低，葉長、主穗長、主莖直徑、單碼粒數及出谷率5個性狀指標最高。主莖節(jié)數、葉寬、單穗碼數、單碼粒數、千粒重、單穗重和單穗粒重7個性狀指標不同類型間差異未達顯著水平。

表6 不同類型材料數量性狀顯著性比較及遺傳多樣性指數Table 6 Genetic diversity and significant difference of quantitative traits of different groups of tested varieties

對不同類型材料遺傳多樣性進行比較發(fā)現，長治分蘗數、穗頸長、葉長、葉寬及穗粗5個性狀遺傳多樣性指數最高，其他性狀居中。汾陽出谷率遺傳多樣性指數最高，主莖節(jié)數、株高、穂頸長、葉寬、穗粗、單穗碼數、單碼粒數及千粒重8個性狀最低。太原Ⅰ主莖直徑、單穗碼數、千粒重、單穗重及單穗粒重5個性狀遺傳多樣性指數最高，分蘗數和主穗長2個性狀最低。太原Ⅱ主莖節(jié)數、株高、主穗長及單碼粒數4個性狀遺傳多樣指數最高，葉長、主莖直徑、單穗重、單穗粒重及出谷率5個性狀最低。平均遺傳多樣性指數排序為：長治>太原Ⅱ>汾陽>太原。

2.3.3 生育期 由表7可知，太原Ⅰ出苗最快，播種至出苗日數極顯著短于其他類型，遺傳多樣性指數變幅為0.286 8（太原Ⅱ）～0.684 2（太原Ⅰ）。出苗至抽穗和抽穗至開花兩個生育階段，不同類型間差異均未達顯著水平，太原Ⅰ品種出苗至抽穗遺傳多樣性指數最高（1.836 8），太原Ⅱ品種抽穗至開花遺傳多樣性指數最高（1.592 7）。開花至成熟和全生育期階段，不同類型間僅汾陽和太原Ⅰ品種間未達顯著水平，其他類型間差異均達極顯著水平，長治品種開花至成熟日數和全生育期均最長；開花至成熟遺傳多樣性指數變幅為1.696 4（汾陽）～1.935 6（太原Ⅱ），全生育期變幅為1.420 9（太原Ⅰ）～1.893 3（太原Ⅱ）。各階段平均遺傳多樣性指數排序為：太原Ⅱ>長治>太原Ⅰ>汾陽。

表7 不同類型材料生育期顯著性比較及遺傳多樣性指數Table 7 Genetic diversity and significant difference of growth period of different groups of tested varieties

2.4 SSR標記遺傳多樣性

2.4.1 參試材料SSR多態(tài)性 利用36對SSR引物，在175份谷子材料中共檢測到401個等位基因（表8），平均每對引物11.14個，變化范圍為5～19個；平均有效等位基因數為6.665 3，其中B142檢測到的等位基因數和有效等位基因數最多，其次為B225，CAAS6023檢測到的等位基因數和有效等位基因數最少；平均每條染色體46個，第4條最多；頻率<5%的稀有等位基因達160個，占39.9%；有些等位基因僅存在于某一個材料中，即特異等位基因，19個SSR位點共檢測出32個特異等位基因，變幅為1～4。36個SSR位點Shannon指數（I）變幅為1.213 4（CAAS6023）～2.603 2（B142），平均為2.017 2，其中21對引物Shannon指數達2.0以上。多態(tài)性信息含量變化范圍為0.576 1（CAAS6023）～0.907 3（B142），其中PIC值0.8以上的引物共24對，平均PIC值為0.810 6。

表8 36對SSR分子標記在175份谷子種質檢測到的遺傳變異參數Table 8 Genetic variation parameter detected by 36 SSR markers in 175 foxtail millet accession

2.4.2 不同類型材料SSR遺傳變異 如表9所示，36對引物在春谷中晚熟區(qū)檢測的等位基因、有效等位基因最多，Shannon指數也最高，春谷早熟區(qū)次之，夏谷區(qū)最低。春谷中晚熟區(qū)不同類型材料中，長治檢測的等位基因數最多，但汾陽檢測的有效等位基因數最多，Shannon指數也最高；太原育成種（太原Ⅰ）和春夏谷雜交品系（太原Ⅱ）獲得等位基因數一樣，但太原Ⅱ的有效等位基因數和Shannon指數較高。

表9 36對SSR標記在不同類型材料中的遺傳多樣性參數及顯著性分析Table 9 Polymorphism of 36 SSRs among eight different accessions

2.5 參試材料表型聚類及SSR遺傳結構分析

2.5.1 基于表型的聚類 基于表型的聚類結果顯示（圖1），參試材料劃分為4個類群（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ），類群Ⅰ含71份材料，以高稈、大穗春谷中晚熟谷子品種為主，少數為夏谷品種，平均生育期128 d。類群Ⅱ含32份材料，夏谷區(qū)、春谷早熟區(qū)及山西農家種比例較高，矮稈、穗小，葉片短、窄；該類品種生育期短，平均113 d。類群Ⅲ含57份材料，包括13份春谷早熟區(qū)材料，16份夏谷區(qū)材料，16份春谷中晚熟區(qū)材料，5份山西農家種，綜合表型性狀指標居中，平均生育期為117 d。類群Ⅳ材料數量最少，僅15份，主要為春谷中晚熟品種（12份），平均生育期125 d，該類群平均穗粗、碼粒數、單穗重和單穗粒重最高，穗頸最長，與其他3個類群差異達顯著水平。23份以晉谷21號為親本的品種在類群Ⅰ、類群Ⅱ和類群Ⅲ均有分布，其中類群Ⅰ含73.9%；12份以豫谷18為親本的品種分布在類群Ⅱ和類群Ⅲ，其中類群Ⅲ含53.8%。

圖1 175份參試材料基于29個表型性狀的聚類圖Fig.1 Cluster dendrogram of 175 foxtail millet accessions based on 29 agronomic traits

2.5.2 遺傳結構分析 參照Evanno等［34］的方法，當K=4時，ΔK值最大。175份材料劃分為4個類群（圖2），類群Ⅰ含64份材料，由45份春谷中晚熟區(qū)材料（長治9份、太原Ⅰ24份、太原Ⅱ12份）、12份夏谷區(qū)材料（河北5份、安陽7份）、1份春谷早熟區(qū)及6份山西農家種組成。類群Ⅱ含32份材料，由17份春谷中晚熟區(qū)材料（汾陽17份）和15份夏谷區(qū)材料（河北7份、安陽8份）組成。類群Ⅲ含47份材料，19份春谷早熟區(qū)材料、18份春谷中晚熟區(qū)材料（太原Ⅱ11份、長治2份、汾陽5份）和7份山西農家種，夏谷區(qū)僅3份。類群Ⅳ含32份材料，以春谷中晚熟區(qū)育成種（長治、太原Ⅰ）及山西農家種為主。

圖2 基于SSR標記數據的群體遺傳結構Fig.2 Population genetic structure of eight groups based SSR marker

以晉谷21號為親本的材料分散于4個類群，類群Ⅰ含7份（南1070、M測07、SM4010、長分1號、長分2號、長谷4號及長農40號）；類群Ⅱ含6份（晉汾106、晉汾107、晉汾109、晉汾113、晉汾57及汾選8號）；類群Ⅲ含6份，為汾陽早期選育的5個谷子品種（晉谷21號、晉谷29號、晉谷40號、晉谷54號、晉谷57號）和南1042；類群Ⅳ含4份（晉谷42號、太選谷23、長農41號、C21）。以豫谷18號為親本的材料分布在3個類群，類群Ⅰ含5份（豫谷38、豫谷41、安16h-8334、安17h-81611、15h-8306），類群Ⅱ含6份（冀谷45、冀谷46、豫谷18、豫谷31、豫谷32、豫谷35），類群Ⅲ僅1份（冀谷168）。

3 討論

3.1 參試材料表型和SSR標記遺傳多樣性

表型性狀和SSR標記是作物遺傳多樣性分析中常用的方法。SSR標記反映DNA水平上的差異，不易受環(huán)境影響，表型性狀則是基因和環(huán)境互作的結果，易受生態(tài)條件影響。本研究中數量性狀遺傳多樣性指數最高，質量性狀最低，其中數量性狀單穗碼數遺傳多樣性指數最高（2.082 8），產量因子單穗重遺傳多樣性指數為2.064 7，高于王海崗等［7］報道的1.840和丁銀燈等［24］報道的1.966；生育期開花至成熟階段指數最高（2.012 5），質量性狀粒色最高（1.078 7）。36對SSR引物共檢測到401個等位基因，平均為11.14個，高于賈小平等［17］報道的6.16個、李劍峰等［35］報道的6個及郝曉芬等［36］報道的6.6個等位基因，但低于朱學海等［37］報道的14.5個等位基因和Wang等［29］報道的20.9個等位基因。引物B142、B225檢測到的等位基因數、有效等位基因數較多，且Shannon指數和多態(tài)性信息含量（PIC）最高，為谷子遺傳多樣性評價的理想SSR標記。造成這種現象的原因，一方面可能是由于研究材料的差異，因為等位基因的檢測效率受分析樣本的影響；另一方面，可能與研究選取標記的數量和多態(tài)性水平有關。朱學海等［37］、Wang等［29］及本研究參試材料類型豐富，所用引物多態(tài)性水平高，所以平均檢測到的等位基因數較多。

3.2 不同類型品種表型性狀差異

谷子品種具有較強的區(qū)域適應性，不同生態(tài)區(qū)谷子品種具有不同的特征。本研究中，3個生態(tài)區(qū)植株均以幼苗葉鞘綠色，黃谷黃米，紡錘形穗的表型性狀為主，但不同生態(tài)區(qū)表型性狀各類型比例具有差異，其中春谷早熟區(qū)品種褐色花藥比例較高，春谷中晚熟區(qū)紫色、淺紫色葉鞘、白色籽粒和黃米比例較高。夏谷區(qū)品種主穗長等4個性狀指標最高，春谷中晚熟區(qū)品種主莖節(jié)數等10個性狀指標最高；春谷早熟區(qū)僅分蘗數最高。春谷中晚熟區(qū)全生育期最長，品種間差異最大，春谷早熟區(qū)全生育期最短。同一生態(tài)區(qū)不同類型材料表型性狀差異較低，主莖節(jié)數等7個性狀指標差異未達顯著水平。長治穗粗最高；汾陽株高最高，出谷率顯著最低；太原Ⅰ分蘗數極顯著最少，穂頸長顯著最長，穗粗顯著最低；太原Ⅱ葉長和主穗最長。太原Ⅰ和長治紫色葉鞘比例較高，汾陽和長治白色籽粒比例高，米色商品性好。優(yōu)質和高產是品種選育的主要目標，且單穗重、單穗粒重是產量的主要構成因子［37］，本研究不同生態(tài)區(qū)品種單穗重和單穗粒重均有顯著提升，表明各育種單位在品種選育過程中均重視了產量因子的提升，這同張艾英等［38-39］、李志江等［40］及張婷等［41］對西北春谷中晚熟區(qū)、早熟區(qū)、東北早熟區(qū)和夏谷區(qū)谷子品種的分析結果一致。

3.3 不同類型材料遺傳多樣性分析

本研究發(fā)現，不同生態(tài)區(qū)基于表型和SSR標記的多樣性水平一致，春谷中晚熟區(qū)平均遺傳多樣性指數最高，春谷早熟區(qū)次之，夏谷區(qū)最低，該結果可能與春谷中晚熟區(qū)參試材料數量多有關。不同生態(tài)區(qū)開花至成熟遺傳多樣性指數最高。同一生態(tài)區(qū)內不同類型材料基于不同表型和SSR標記的遺傳多樣性水平具有一定差異，這與徐福榮等［42］對云南省水稻品種遺傳多樣性的研究結果相似。汾陽在質量性狀和SSR標記遺傳多樣性比較中最高，長治數量性狀遺傳多樣性指數最高，太原Ⅱ遺傳背景復雜，生育期遺傳多樣性指數最高。

3.4 基于表型和分子標記的群體結構分析

本研究發(fā)現，基于表型的聚類結果與基于SSR標記的群體結構具有一定差異，這與丁銀燈等［24］的研究結果不一致?；诒硇偷木垲悇澐譃閮蓚€早熟、兩個中晚熟共4個類群；具有同一親本（晉谷21號或豫谷18）的材料分布較集中，聚類結果同品種的地理來源和親本組成具有一定的相關性。SSR標記的遺傳結構分類結果同品種來源具有一定的關聯，但同一親本的材料分布較分散。這表明全國范圍的谷子育種交流頻繁，雖然不同生態(tài)區(qū)品種表型具有區(qū)域性，但其遺傳組成正在逐步打破生態(tài)區(qū)的界限劃分。晉谷21號和豫谷18是我國春谷和夏谷優(yōu)質谷子育種的里程碑，控制晉谷21號和豫谷18優(yōu)良性狀的相關基因序列可能存在于各生態(tài)區(qū)品種中，同時群體結構也與選擇的標記、標記數量、覆蓋水平有關。

4 結論

不同生態(tài)區(qū)谷子品種具有不同的特征。春谷中晚熟區(qū)品種10個性狀指標最高，株高、穂頸長和葉寬極顯著高于其他生態(tài)區(qū)。春谷中晚熟區(qū)品種全生育期最長，春谷早熟區(qū)最短。春谷中晚熟同一生態(tài)區(qū)內，不同類型材料7個性狀指標差異未達顯著水平，基于表型和SSR標記的多樣性水平具有一定差異。基于表型和SSR標記的聚類結果和遺傳結構與品種來源均具有一定關聯，但與品種親本的相關性不同。具有同一親本的材料在基于表型的聚類中分布較集中，但在分子標記遺傳結構中分布較分散。