安琪，楊章旗，胡拉，馮源恒，黃永利，顏燕

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧530002；2.南寧市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西武鳴530100）

黑格（Albizia odoratissima）又稱土格木、香須樹和牛角心等，為含羞草科（Mimosaceae）合歡屬常綠大喬木，其天然群體廣泛分布于我國的四川、云南、貴州、福建、廣西及廣東等地[1]。黑格樹干通直，生長迅速，木材密度（0.68～0.82 g/cm3）可媲美格木（Erythrophleum fordii）；心材顏色為栗褐色或巧克力色，具有耐腐抗蟲、干縮系數(shù)小及尺寸穩(wěn)定性好等優(yōu)點，是高經(jīng)濟(jì)價值造林樹種；藥用價值也極高，以根入藥，可治療風(fēng)濕關(guān)節(jié)痛、跌打損傷、創(chuàng)傷出血及失眠等癥狀[2-3]。該樹種具有巨大的開發(fā)潛力。

長期以來，我國大面積發(fā)展馬尾松（Pinus massoniana）、濕地松（P.elliottii）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和桉樹（Eucalyptusspp.）等樹種的人工林，出現(xiàn)了樹種單一、林分結(jié)構(gòu)單純、土壤肥力下降、生物多樣性降低及病蟲害加重等問題[4-5]。黑格與其共生關(guān)系的根瘤菌具有固氮功能，能起到改良土壤的作用；對其進(jìn)行人工培育，一方面可豐富造林樹種，另一方面可以提高土壤肥力。此外，與馬尾松等樹種混交，可改善人工林樹種單一和土壤肥力下降等的問題。目前，對于黑格的研究大多集中在地理位置分布[1]、群落結(jié)構(gòu)組成[6]、種子萌發(fā)策略[7-9]及藥用價值探討[10-12]等方面。關(guān)于其優(yōu)樹選擇及優(yōu)樹子代生長表現(xiàn)及遺傳變異的研究尚未見報道。本研究以20個黑格優(yōu)樹自由授粉子代家系為研究材料，對4年生幼林生長量進(jìn)行調(diào)查分析，揭示各家系間及各產(chǎn)地來源間生長量的差異，旨在為黑格良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于南寧市林業(yè)科學(xué)研究所（108°00'E，23°10'N），屬南亞熱帶南緣季風(fēng)氣候，年均氣溫21.5℃，1月平均氣溫12.3℃，最低氣溫-3℃，7月平均氣溫28.2℃，最高氣溫40.6℃；年均無霜期358天；年均降水量1 246 mm，年均蒸發(fā)量1 613.8 mm，夏濕冬干，干濕季節(jié)明顯，年均相對濕度79%；海拔約120 m，為石灰?guī)r峰林峰叢間寬闊的緩丘臺地；土壤為赤紅壤，pH 5.5～6.5，土層深厚；造林地原為果地，經(jīng)過清理、煉山，再進(jìn)行機(jī)耕二犁一耙整地[13]。

1.2 試驗材料

黑格優(yōu)樹子代家系來源于4個產(chǎn)地，共20個家系753株樹（表1）。2017年4月，在廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院實驗苗圃育苗，所育苗木均采用輕基質(zhì)杯培養(yǎng)；2017年12月，帶杯造林，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，單行8株1小區(qū)，共設(shè)6個重復(fù)，株行距為2 m×3 m。試驗林未進(jìn)行間伐或補(bǔ)種，每年撫育1次。

表1 產(chǎn)地和家系概況Tab.1 Places of origin and family profile

1.3 調(diào)查方法

2021年11 月（造林后4年），對試驗林所有存活木進(jìn)行樹高、胸徑指標(biāo)的測定。

1.4 統(tǒng)計分析

1.4.1 方差分析模型及各指標(biāo)計算公式

方差分析線性模型為[14]：

式中，u為總體均值；Fi為家系效應(yīng)；Bj為區(qū)組效應(yīng)；FBij為區(qū)組×家系效應(yīng)；Eijk為隨機(jī)誤差。

變異系數(shù)（CV，%）計算公式為[15]：

式中，x為性狀均值；s為標(biāo)準(zhǔn)差。

單株材積（V）計算公式為[16]：

式中，D為胸徑（cm）；H為樹高（m）。

家系遺傳力（h2

f）計算公式為[17]：

單株遺傳力（h2s）計算公式為[17]：

式中，σ2f為家系方差分量；σ2bf為家系和區(qū)組交互作用方差分量；σ2e為誤差項方差成分；n為小區(qū)株數(shù)；b為區(qū)組數(shù)。

遺傳增益計算公式為[17]：

現(xiàn)實增益計算公式為[17]：

式中，s為選擇差；h2為家系遺傳力；x為各性狀整體均值。

1.4.2 優(yōu)良家系選擇

從營林角度考慮，生長快且林相整齊的良種在生產(chǎn)上有優(yōu)勢。采用多目標(biāo)決策法和主成分分析法對優(yōu)良家系進(jìn)行選擇。先采用多目標(biāo)決策的一維比較法將各性狀指標(biāo)的數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[18]。

對于目標(biāo)值越大越好的指標(biāo)（保存率、樹高、胸徑和單株材積）進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，計算公式為[18]：

對于目標(biāo)值越小越好的指標(biāo)（樹高、胸徑和單株材積變異系數(shù)）進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，計算公式為[18]：

式中，U、Y、Ymax和Ymin分別為目標(biāo)值標(biāo)準(zhǔn)化后數(shù)值、目標(biāo)值、所有目標(biāo)值中的最大值及最小值。

對標(biāo)準(zhǔn)化的性狀值進(jìn)行主成分分析，得到各主成分的特征值、貢獻(xiàn)率、累計貢獻(xiàn)率及各性狀的特征向量，按照累計貢獻(xiàn)率高于80%的原則選擇主成分。采用加權(quán)法計算綜合得分，將各主成分的方差貢獻(xiàn)率占兩個主成分總方差貢獻(xiàn)率的比重作為權(quán)重，進(jìn)行加權(quán)匯總，得出各家系的綜合得分。再對各家系各指標(biāo)的綜合得分進(jìn)行排名，進(jìn)行優(yōu)良家系的選擇。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用R和Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同產(chǎn)地及家系的保存率分析

從產(chǎn)地看，產(chǎn)地1的保存率最高（57.95%）；其次為產(chǎn)地4（54.17%）；產(chǎn)地3最低（26.04%）（表2）。從家系看，不同家系間的保存率差異極顯著（P＜0.01），說明參試家系在本試驗點的適應(yīng)性存在較大差異。3和4號家系的保存率最高（70.83%）；其次為6、1和2號，保存率分別為68.75%、64.58%和64.58%；11號家系最低（12.50%）。

表2 黑格不同家系保存率Tab.2 Preservation rates of different A.odoratissima families

2.2 不同產(chǎn)地及家系的生長性狀分析

不同產(chǎn)地黑格的平均胸徑、平均樹高和平均單株材積均差異極顯著（P＜0.01）。產(chǎn)地1的平均胸徑（10.49 cm）、平均樹高（10.56 m）和平均單株材積（0.060 1m3）均最大，產(chǎn)地4的平均胸徑（9.32 cm）、平均樹高（9.57 m）和平均單株材積（0.047 4 m3）均最?。ū?）。

表3 不同產(chǎn)地黑格生長性狀遺傳力分析Tab.3 Heritability analysis on growth traits of A.odoratissima from different places of origin

不同家系黑格的平均胸徑和平均樹高均差異極顯著（P＜0.01），平均單株材積差異顯著（P＜0.05）。20個黑格優(yōu)樹子代家系的平均胸徑為10.16 cm，平均樹高為10.28 m，平均單株材積為0.056 0 m3（表4）。胸徑最大可達(dá)20.00 cm，最小為1.70 cm；樹高最高可達(dá)17.00 m，最低為3.1 m；單株材積最大可達(dá)0.234 1 m3，最小為0.000 6 m3。1號家系平均胸徑和平均單株材積均最大（12.06 cm，0.077 3 m3），3號家系的平均樹高最大（11.92 m）；11號家系的平均胸徑最?。?.00 cm），9號家系的平均樹高最?。?.12 m），11號家系的平均單株材積最?。?.029 2 m3）。1號家系和3號家系的平均胸徑、平均樹高和平均單株材積均差異不顯著。不同家系胸徑、樹高和單株材積的變異系數(shù)均較大，分別為24.64%～53.10%、17.30%～39.51%和40.55%～110.33%，單株材積的變異系數(shù)最大。

表4 黑格不同家系生長性狀Tab.4 Growth traits of different A.odoratissima families

通過遺傳力分析發(fā)現(xiàn)，4年生黑格優(yōu)樹子代胸徑的家系遺傳力為0.550 8，單株遺傳力為0.095 0；樹高的家系遺傳力為0.669 0，單株遺傳力為0.132 0；單株材積的家系遺傳力為0.666 7，單株遺傳力為0.160 0。各生長性狀均受到較高程度的遺傳控制，樹高受遺傳控制的強(qiáng)度最大。

2.3 優(yōu)良家系選擇

2.3.1 主成分分析

在進(jìn)行黑格優(yōu)樹子代優(yōu)良家系初選時，需綜合考慮各生長性狀的生長量、變異系數(shù)及遺傳力等情況。前2個主成分的累計貢獻(xiàn)率為89.940%，可代表大部分信息（表5）。主成分1中，除保存率外，各指標(biāo)的特征向量均較大，反映生長指標(biāo)特征；主成分2中，保存率的特征向量較大，反映適應(yīng)性指標(biāo)特征。

表5 主成分分析Tab.5 Principal component analysis

續(xù)表5 Continued

2.3.2 優(yōu)良家系選擇

綜合得分=（2.3972×主成分1+0.7412×主成分2）/（2.3972+0.7412）

綜合考慮樹高、胸徑、單株材積及保存率，選出1、3、6和10號4個生長速度快、變異系數(shù)較小且保存率高的家系，入選率為20%（表6）。這4個家系的平均胸徑、平均樹高和平均單株材積分別為11.47 cm、11.25 m和0.069 6 m3，分別高于20個家系總體均值的12.89%、9.44%和24.29%。其中，胸徑遺傳增益為0.054 7～0.103 2，樹高遺傳增益為0.030 9～0.106 2，單株材積遺傳增益為0.071 4～0.253 6；胸徑現(xiàn)實增益為0.099 4～0.187 5，樹高現(xiàn)實增益為0.046 2～0.158 7，單株材積現(xiàn)實增益為0.107 1～0.380 4。1號家系胸徑和材積的遺傳增益和現(xiàn)實增益均最高；3號家系樹高的遺傳增益和現(xiàn)實增益均最高。

表6 不同家系主成分得分及排名Tab.6 Principal component scores and ranking of different families

2.4 優(yōu)良單株選擇

在平均胸徑、平均樹高和平均單株材積分別大于20個家系總體均值的20%、15%和60%，且3個指標(biāo)均達(dá)到顯著或極顯著水平的家系中，對優(yōu)良單株進(jìn)行選擇。4個優(yōu)良家系共10個單株入選，入選率為1.33%（表7）。優(yōu)良單株的平均胸徑、平均樹高和平均單株材積分別為15.50 cm、14.03 m和0.138 0 m3，分別高出20個家系總體均值的52.56%、36.48%和146.36%；入選單株的胸徑、樹高和單株材積最高值分別達(dá)20.00 cm、14.90 m和0.234 1 m3。

表7 不同家系入選優(yōu)良單株Tab.7 Excellent individual plants selected from different families

3 討論與結(jié)論

遺傳和變異是林木遺傳改良的重要基礎(chǔ)[18]。研究發(fā)現(xiàn)，黑格在石灰?guī)r峰林、峰叢間寬闊的緩丘臺地生長良好，4年生平均胸徑、平均樹高和平均單株材積分別達(dá)10.16 cm、10.28 m和0.056 0 m3，20個不同家系間平均樹高和平均胸徑均差異極顯著，平均單株材積差異顯著；不同產(chǎn)地的黑格平均胸徑、平均樹高和平均單株材積均差異極顯著，表明黑格具有巨大的改良潛力。研究發(fā)現(xiàn)，各性狀的家系遺傳力均處于中等以上水平，也表明黑格具有較大的遺傳改良潛力。

研究發(fā)現(xiàn)，來源于廣西澄碧湖各家系的平均胸徑、平均樹高和平均單株材積均表現(xiàn)較好，但因不同產(chǎn)地包含家系較多，不同家系的表現(xiàn)能力不同，有必要進(jìn)一步進(jìn)行優(yōu)良家系的選擇。表型變異系數(shù)可反應(yīng)家系間各性狀的變異情況，其數(shù)值越大說明遺傳多樣性程度越高，越有利于優(yōu)良家系的評價和選擇[19-20]。研究中，不同家系胸徑、樹高和單株材積的變異系數(shù)均較大，分別為24.64%～53.10%、17.30%～39.51%和40.55%～110.33%，單株材積的變異系數(shù)最大。說明各性狀，尤其是單株材積性狀在家系間存在非常豐富的變異，有利于優(yōu)良家系選擇，選擇時要考慮單株材積的影響。隨林齡變化，各生長指標(biāo)變化均存在一定差異，要綜合考慮各相關(guān)指標(biāo)，對家系進(jìn)行綜合評價，確保選擇的準(zhǔn)確性。本研究綜合考慮家系保存率、樹高、胸徑和單株材積生長量及各性狀變異系數(shù)，初步選出1、3、6和10號家系為優(yōu)良家系，優(yōu)良家系入選率為20%，胸徑、樹高和單株材積的遺傳增益分別為0.054 7～0.103 2、0.030 9～0.106 2和0.071 4～0.253 6，胸徑、樹高和單株材積的現(xiàn)實增益最高分別可達(dá)0.187 5、0.158 7和0.378 8，選優(yōu)效果明顯。

為獲得遺傳品質(zhì)更穩(wěn)定的單株，本研究在優(yōu)良家系的基礎(chǔ)上進(jìn)行優(yōu)良單株的選擇，最終選出10株優(yōu)良單株，入選率為1.33%，所選優(yōu)良單株平均胸徑、平均樹高和平均單株材積分別比總體均值高出52.56%、36.48%和146.36%，這對黑格優(yōu)良遺傳性狀的改良、充分挖掘和利用及黑格資源保護(hù)具有重要意義。

本研究中，黑格家系幼林期樹高年均增長量可達(dá)2.57 m，最高可達(dá)4.25 m，胸徑年均增長量可達(dá)2.54 cm，最高可達(dá)5.0 cm，其生長速度優(yōu)于米老排（Mytilaria laosensis）[21]和 火 力 楠（Michelia macclurei）[22]等速生闊葉樹種，進(jìn)一步說明黑格在未來具有良好的推廣和應(yīng)用前景。

本研究對不同產(chǎn)地的20個黑格優(yōu)樹子代家系造林4年后的生長狀況進(jìn)行分析，由于試驗林林齡尚小，早期選擇存在一定的不穩(wěn)定性，該選擇結(jié)果僅代表黑格早期速生性狀，為獲得更準(zhǔn)確、更穩(wěn)定的選擇結(jié)果，還需繼續(xù)對試驗林進(jìn)行長期觀測，對參試優(yōu)樹子代進(jìn)行更全面的評價。