張 望，魏 茜，聶 華

(陜西師范大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，陜西 西安 710119)

在生態(tài)學(xué)中, 種群的動(dòng)力學(xué)行為很大程度上依賴于物種間的相互作用。對(duì)流對(duì)于種群間的相互作用有著顯著的影響, 因此模擬對(duì)流環(huán)境下微生物生長(zhǎng)的流動(dòng)反應(yīng)器模型受到人們的關(guān)注[1-8]。通常流動(dòng)反應(yīng)器中營(yíng)養(yǎng)基和微生物不僅在空間上分布不均勻,同時(shí)還受到液體流動(dòng)的影響。為了描述對(duì)流環(huán)境下兩種微生物種群競(jìng)爭(zhēng)單一有限營(yíng)養(yǎng)物的過(guò)程, Kung等[1]最早提出了以下流動(dòng)反應(yīng)器模型：

(1)

邊界條件為

(2)

初值條件為

(3)

其中：R(x,t)、Ni(x,t)分別表示t時(shí)刻、空間位置x時(shí)營(yíng)養(yǎng)物及競(jìng)爭(zhēng)種群i的濃度;d為擴(kuò)散系數(shù);ν為液體流速;L為反應(yīng)器的長(zhǎng)度;R(0)為新鮮培養(yǎng)基濃度;ρi(R)表示種群i依賴于資源R的生長(zhǎng)率。

文獻(xiàn)[1]采用數(shù)值模擬的方法研究了系統(tǒng)(1)～(3)正平衡解的存在性, 結(jié)果表明當(dāng)凈比增長(zhǎng)率曲線相交時(shí), 系統(tǒng)存在正平衡態(tài)解。Ballyk等[2]在文獻(xiàn)[1]的基礎(chǔ)上去掉了營(yíng)養(yǎng)物和種群隨機(jī)擴(kuò)散系數(shù)相同的假設(shè), 研究了隨機(jī)擴(kuò)散對(duì)微生物種群生存能力的影響。關(guān)于非均勻流動(dòng)反應(yīng)器模型的其他研究可以參考文獻(xiàn)[3-5]。

上述研究均假設(shè)營(yíng)養(yǎng)的消耗和物種的生長(zhǎng)成正比, 但忽略了一個(gè)重要的生物學(xué)現(xiàn)象, 即個(gè)體的養(yǎng)分配額可能是動(dòng)態(tài)變化的。Ketchum[6]在實(shí)驗(yàn)中首次觀察到這一有趣的生物學(xué)現(xiàn)象, 他發(fā)現(xiàn)當(dāng)外部營(yíng)養(yǎng)耗盡時(shí), 微生物可以繼續(xù)生長(zhǎng)和分裂一段時(shí)間, 直到內(nèi)部?jī)?chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)耗盡。于是,研究者將細(xì)胞配額(即細(xì)胞內(nèi)部?jī)?chǔ)存的營(yíng)養(yǎng))引入生物數(shù)學(xué)模型, 提出了物種生長(zhǎng)率依賴于細(xì)胞配額的浮游生物生長(zhǎng)模型, 即具有內(nèi)部?jī)?chǔ)存的浮游生物生長(zhǎng)模型,這些模型也被稱為Droop模型[7]。通常,設(shè)Qi(t)表示第i個(gè)物種在t時(shí)刻的平均細(xì)胞配額, 那么依賴于細(xì)胞配額Qi的物種生長(zhǎng)率μi(Qi)可采用如下形式描述[8-10]:

或

(4)

其中:μi∞是物種的最大生長(zhǎng)率;(Qi-Qmin,i)+是(Qi-Qmin,i)的正部;Bi為半飽和常數(shù)。類似文獻(xiàn)[7-9],吸收率函數(shù)可采用如下形式描述:

(5)

其中:Qmin,i≤Qi≤Qmax,i;Qmin,i表示細(xì)胞配額的臨界值,低于這個(gè)閾值,物種i將停止生長(zhǎng);Qmax,i為最大細(xì)胞配額;amax,i是物種i的最大營(yíng)養(yǎng)吸收率;Ki是營(yíng)養(yǎng)吸收的半飽和系數(shù)。

Grover等[4]首次借助于具有內(nèi)部存儲(chǔ)的流動(dòng)反應(yīng)器模型, 研究了浮游植物在部分混合的水柱中競(jìng)爭(zhēng)磷的生物現(xiàn)象。結(jié)果表明,具有較高儲(chǔ)存能力的物種在與養(yǎng)分吸收和物種生長(zhǎng)率具有優(yōu)勢(shì)的物種競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中, 可呈現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)排斥或共存現(xiàn)象。受到文獻(xiàn)[4]的啟發(fā),本文考慮對(duì)流環(huán)境下, 具有內(nèi)部存儲(chǔ)的兩種微生物種群資源依賴的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)模型。為了在宏觀模型(1)中引入微觀細(xì)胞配額[4,11-12],令

U1(x,t)=N1(x,t)Q1(x,t),

U2(x,t)=N2(x,t)Q2(x,t),

則U1(x,t)、U2(x,t)分別分別為物種1和物種2在t時(shí)刻、空間位置x處儲(chǔ)存的養(yǎng)分總量。于是,類似于文獻(xiàn)[4,12]的推導(dǎo), 帶有內(nèi)部存儲(chǔ)的流動(dòng)反應(yīng)器模型具有如下形式:

(6)

邊界條件為

(7)

初值條件為

(8)

其中μi(Qi)和fi(R,Qi)分別滿足(4)～(5)式。

根據(jù)實(shí)際生物意義[3-4,9]，全文總假設(shè)

根據(jù)生長(zhǎng)率函數(shù)μi(Qi)和吸收率函數(shù)fi(R,Qi)(i=1,2)的經(jīng)典形式(4)、(5)，對(duì)其做如下一般假設(shè)。

顯然，μi(Qi)關(guān)于細(xì)胞配額Qi單調(diào)遞增，fi(R,Qi)關(guān)于細(xì)胞配額Qi單調(diào)遞減。

本文將在假設(shè)條件H0)～H2)下,研究系統(tǒng)(6)～(8)的動(dòng)力學(xué)行為。易見,系統(tǒng)(6)中的比率項(xiàng)U1/N1和U2/N2在平凡解和半平凡解處有奇性, 這導(dǎo)致常用的線性化方法失效。同時(shí)對(duì)流項(xiàng)的引入也使得系統(tǒng)(6)～(8)的微分部分非自伴。為克服這些困難, 我們借助于一類非線性特征值問(wèn)題來(lái)研究系統(tǒng)(6)～(8)的動(dòng)力學(xué)行為, 建立了單種群模型關(guān)于擴(kuò)散系數(shù)的閾值動(dòng)力學(xué), 給出了系統(tǒng)共存解存在的充分條件。

1 預(yù)備知識(shí)

首先，根據(jù)實(shí)際生物意義給出系統(tǒng)(6)～(8)的如下可行域：

令

W(x,t)=R(x,t)+U1(x,t)+U2(x,t),

(9)

由文獻(xiàn)[4]易知，

(10)

(11)

下面給出系統(tǒng)(6)～(8)解軌線的有界性, 其證明和文獻(xiàn)[13]中引理4.2類似,故省略。

(i)

使得

(13)

若τ=+∞，則

i=1,2,

(14)

i=1,2。

(15)

為研究系統(tǒng)(6)～(8)解的全局存在性,將函數(shù)μi(Ui/Ni)Ni,fi(R(x),Ui/Ni)Ni(i=1,2)做如下延拓:

(16)

(17)

定理1當(dāng)系統(tǒng)(6)～(8)的初值屬于Y時(shí)，則其在Y中產(chǎn)生一個(gè)半流。而且?t>0，系統(tǒng)(6)～(8)存在唯一的古典解(R(·,t),N1(·,t),U1(·,t),N2(·,t),U2(·,t))∈Y。

考慮非線性特征值問(wèn)題

(18)

其中：d、ν>0均為常數(shù)且h(x)∈C[0,L]；μi和fi滿足H1)和H2)。

(19)

2 單種群閾值動(dòng)力學(xué)

本節(jié)探討單種群模型的一些結(jié)論。在系統(tǒng)(6)～(8)中令(N1,U1)=(0,0)或(N2,U2)=(0,0)，可得如下方程：

(20)

由生態(tài)學(xué)的實(shí)際意義給出系統(tǒng)(20)可行域?yàn)?/p>

令Wi(x,t)=R(x,t)+Ui(x,t),由(20)式可得

(21)

系統(tǒng)(21)的可行域?yàn)?/p>

(22)

證明首先，由引理2知，非線性特征值問(wèn)題(22)存在主特征值，且相應(yīng)的特征值函數(shù)在錐D誘導(dǎo)的序下強(qiáng)正。下面分析該特征值的符號(hào)。

(23)

(24)

(25)

于是

x∈[0,L]。

進(jìn)一步,類似文獻(xiàn)[13]的定理7.1,可將極限系統(tǒng)(21)的動(dòng)力學(xué)行為提升到原系統(tǒng)(20),得到以下結(jié)論。

(R(0),0,0),x∈[0,L]。

(R(0),0,0),x∈[0,L]。

3 一致持續(xù)性

本節(jié)研究系統(tǒng)(6)～(8)的一致持續(xù)性。注意到函數(shù)μi(Ui/Ni)Ni和fi(R,Ui/Ni)Ni(i=1,2)可分別延拓為(16)和(17)式,由定理2可知系統(tǒng)(6)～(8)總存在平凡的平衡態(tài)解E0(x)=(R(0),0,0,0,0)。假設(shè)

則系統(tǒng)(6)～(8)存在如下形式的半平凡非負(fù)平衡態(tài)解：

根據(jù)引理1和定理1,設(shè)

Ψt:Y→Y

為系統(tǒng)(6)～(8)對(duì)應(yīng)的解映射。令

首先討論E0(x)的不穩(wěn)定性。

(26)

(27)

‖(R(·,t),N1(·,t),U1(·,t))-

(R(0),0,0)‖<δ0,?t≥t0。

(28)

根據(jù)函數(shù)的連續(xù)性可知，?δ>0使得

?‖R(·,t)-R(0)‖<δ。

(29)

根據(jù)(28)、(29)式及系統(tǒng)(6)～(8)，可得

(30)

由于I0∈Y0，易得N1(·,t0)>0,U1(·,t0)>0,因此?a1>0使得

(31)

令

(N1(·,t),U1(·,t))=

則(N1(·,t),U1(·,t))滿足如下系統(tǒng)：

(32)

且

(33)

根據(jù)(30)～(33)式和比較原理可得，當(dāng)t≥t0,x∈[0,L]時(shí)，

(N1(·,t),U1(·,t))≥(N1(·,t),U1(·,t))=

下面為了討論Ei(x),i=1,2的不穩(wěn)定性，考慮如下非線性特征值問(wèn)題：

(34)

或

(35)

根據(jù)函數(shù)連續(xù)性可知?δ>0使得

(36)

(37)

且

‖(N2(·,t),U2(·,t))-(0,0)‖<δ,

?t≥t1。

(38)

根據(jù)(6)～(8)和(36)～(37)式，可得

(39)

因I0∈Y0,易知N2(·,t1)>0,U2(·,t1)>0。因此?a2>0使得

(40)

令

(41)

且

(42)

根據(jù)(39)～(42)式以及比較原理，可得當(dāng)t≥t1,x∈[0,L]時(shí)，

(43)

Ni(·,t,I0(·))>0,?x∈[0,L],t>0,i=1,2,

即?t≥0,ΨtY0?Y0。

令M?={I0∈?Y0:ΨtI0∈?Y0,?t≥0},w(I0)為O+(I0)={ΨtI0:t≥0}的w-極限集。首先證明

w(ψ)={E0(·)}∪{E1(·)}∪{E2(·)},

?ψ∈M?。

(44)

?ψ∈M?,t≥0可得Ψt(ψ)∈?Y0，即N1(x,t,ψ)≡0或N2(x,t,ψ)≡0。若N1(x,t,ψ)≡0，由引理1和定理1可得,?t≥0,U1(x,t,ψ)≡0。因此(R(·,t,ψ),N2(·,t,ψ),U2(·,t,ψ))滿足

(45)

邊界條件為(7)式。根據(jù)定理2可得

或

若存在一些τ0>0，使得N1(·,τ0,ψ)?0，則根據(jù)最大值原理可知，?t>τ0,N1(·,t,ψ)>0。由此可得?t>τ0,N2(·,t,ψ)≡0，顯然?t>τ0,U2(·,t,ψ)≡0。由定理2可得，

或

從而(44)式得證。

定義連續(xù)函數(shù)p:Y→[0,∞)，

由最大值原理和Hopf邊界引理[15]，得p-1(0,∞)?Y0且p滿足：如果p(φ)>0或φ∈Y0且p(φ)=0，那么p(ψt(φ))>0,?t>0。即p為對(duì)應(yīng)半流Ψt:Y→Y所定義的廣義距離函數(shù)[16]。

根據(jù)引理1和定理1可知，半流Ψt:Y→Y是點(diǎn)耗散的。顯然Ψt:Y→Y，?t>0是緊的。由文獻(xiàn)[7]的定理3.4.8可得,Ψt:Y→Y,t≥0存在一個(gè)全局緊的吸引子。根據(jù)引理6和7易知，{Ei}在Y中孤立且Ws({Ei})∩p-1(0,∞)=?，其中?i=0,1,2,Ws({Ei})是{Ei}的穩(wěn)定集[16]。另一方面，易得{E0(·)}∪{E1(·)}∪{E2(·)}的子集在?Y0中均無(wú)法形成一個(gè)環(huán)。由文獻(xiàn)[16]的定理3可得,存在一個(gè)η>0使得

即(43)式成立。

4 結(jié)語(yǔ)

本文的關(guān)鍵思路是用引入的非線性主特征值取代了經(jīng)典方法中的線性主特征值, 并結(jié)合單調(diào)動(dòng)力系統(tǒng)理論、一致持續(xù)性理論等研究系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為。這一研究思路可推廣到其他Droop模型或其他具有類似奇性的模型動(dòng)力學(xué)的研究。