徐高興，趙 鵬*，陳思航，張曉娟，肖 斌

(1.甘肅省治沙研究所，甘肅臨澤荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，甘肅 臨澤 734200； 2.荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅 蘭州 730070)

種間聯(lián)結(jié)指因生境差異引起的不同植物種在空間分布上的相關(guān)性。相同環(huán)境條件下，種間正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了相互作用的存在對(duì)一方或雙方是有利的，如互惠共生；負(fù)聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了物種間的排斥性，如競(jìng)爭(zhēng)[1]。植物群落由相互作用的不同生活型植物組成，種間關(guān)系決定著群落的發(fā)展和變化，是認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)與功能的重要基礎(chǔ)[2]。種間聯(lián)結(jié)程度的客觀測(cè)定對(duì)研究群落格局、演替及恢復(fù)重建具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值[3]。作為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究熱點(diǎn)之一，生態(tài)位是指特定尺度下物種在特定生態(tài)環(huán)境中的職能地位，同時(shí)也體現(xiàn)了環(huán)境對(duì)物種的影響及其相互作用[4-5]，能定量反映物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系[6]。生態(tài)位寬度是種群動(dòng)態(tài)的間接測(cè)度，能夠較好地解釋群落演替過程種群的環(huán)境適應(yīng)性和資源利用能力[7]、群落組成及物種共存等問題[8]，已成為描述植物群落內(nèi)物種間競(jìng)爭(zhēng)-互利相互作用關(guān)系的重要方法。

民勤由于三面環(huán)沙，降水稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，水資源匱乏，綠洲生態(tài)環(huán)境十分脆弱。天然植被面積逐年減少、蓋度明顯下降[9]。梭梭人工林大面積退化[10]?；哪脖黄毡橥嘶?，防風(fēng)固沙等生態(tài)功能大大降低，威脅著綠洲的生態(tài)安全，亟需進(jìn)行科學(xué)恢復(fù)與重建。本研究通過野外調(diào)查，運(yùn)用種間關(guān)聯(lián)及生態(tài)位理論方法，旨在揭示沙拐棗群落動(dòng)態(tài)及種間關(guān)系，闡明固沙植被群落演替規(guī)律，為石羊河下游退化荒漠生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

民勤縣位于石羊河流域下游，屬典型的大陸性荒漠氣候。區(qū)域多年平均氣溫7.6 ℃，年均日較差15.2 ℃；≥10 ℃積溫為3 036.4 ℃，無霜期189 d；多年平均降水量115.41 mm，降水主要集中在7-9月，占年均降水量的60%以上；多年平均水面蒸發(fā)量2 664.00 mm；主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng)，年平均風(fēng)速2.5 m·s-1，年平均大風(fēng)日數(shù)25.1 d，年平均沙塵暴日數(shù)25.6 d。每年≥8級(jí)大風(fēng)日數(shù)27.8 d。天然分布植物種有：灌木白刺(Nitrariatangutorum) 、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、紅砂(Reaumuriasoongarica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)，多年生草本沙蒿(Artemisiaarenaria)、蘆葦(Phragmitesaustralis)，1年生草本沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)、碟果蟲實(shí)(Corispermumpatelliforme)等。人工植被有綠洲外圍防風(fēng)固沙林樹種梭梭(Haloxylonammodendron)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)。由于地下水位埋深已超過固沙植物可利用的范圍，跟降雨密切相關(guān)的土壤水分逐漸成為民勤綠洲荒漠過渡帶固沙植被的主要水分來源[11-12]。

1.2 野外調(diào)查

2018年8月，在民勤西沙窩沿綠洲-荒漠梯度共設(shè)置3條沙拐棗群落調(diào)查樣帶(表1)。每條樣帶上間隔500 m設(shè)置1個(gè)100 m×100 m樣地，每個(gè)樣地平行設(shè)置間隔30 m的10 m×10 m灌木樣方3個(gè)，同時(shí)在每個(gè)灌木樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，共調(diào)查灌木樣方72個(gè)，草本樣方216個(gè)。統(tǒng)計(jì)記錄樣方內(nèi)植物種的種類、個(gè)體數(shù)、冠幅、蓋度和高度。用GPS記錄樣地經(jīng)、緯度和海拔。統(tǒng)計(jì)各樣地植物高度、蓋度、密度及頻度，計(jì)算樣方內(nèi)各物種重要值，具體計(jì)算公式:

重要值(Important Value)=(相對(duì)密度+相對(duì)頻率+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/4

1.3 總體聯(lián)結(jié)性

采用Schuler(1984)創(chuàng)立的方差比率法(VR)測(cè)定種間總體關(guān)聯(lián)性[13]，并用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)測(cè)定其關(guān)聯(lián)的顯著性，計(jì)算公式：

(1)

式中:Pi=ni/N，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)；S為總的物種數(shù)；Tj為樣方j(luò)中出現(xiàn)的研究物種總數(shù)；t為樣方中物種的平均數(shù)；QT2表示總體物種方差，即所有物種出現(xiàn)頻度的方差；ST2表示所有樣方物種的方差。

表1 調(diào)查樣帶地理位置

1.4 種間聯(lián)結(jié)性分析

種間聯(lián)結(jié)采用χ2定性檢驗(yàn)，根據(jù)2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計(jì)量測(cè)定成對(duì)種間的聯(lián)結(jié)性[14]。選取調(diào)查樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種，將M×N(M物種數(shù)，N樣方數(shù))的原始矩陣轉(zhuǎn)化為0，1形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，然后分別構(gòu)建2×2聯(lián)列表，并統(tǒng)計(jì)a、b、c、d的值。其中，a為含有2個(gè)種A和B的樣方數(shù)；b為只含有種B的樣方數(shù)；c為只含種A的樣方數(shù)；d為2個(gè)種都不存在的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)。當(dāng)某個(gè)種的頻度為100%時(shí)，b與d值加權(quán)為1。

校驗(yàn)2個(gè)種群關(guān)聯(lián)與否一般采用χ2校驗(yàn)，由于取樣為非連續(xù)的，非連續(xù)數(shù)據(jù)的χ2值計(jì)算采用Yates的連續(xù)校正公式:

(2)

當(dāng)ad>bc時(shí)為正聯(lián)結(jié)，ad6.635，表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)性極顯著(P<0.01)。

1.5 種間關(guān)聯(lián)度測(cè)定

Ochiai(OI)指數(shù)表示種對(duì)相伴出現(xiàn)幾率和關(guān)聯(lián)程度，種數(shù)較多時(shí)，可有效避免d值過大導(dǎo)致的聯(lián)結(jié)系數(shù)AC偏高，更好反映關(guān)聯(lián)性不明顯物種間共同出現(xiàn)的幾率[15-16]。

(3)

式中：OI的值域?yàn)閇0,1]，越接近1，表示種對(duì)間的正關(guān)聯(lián)越顯著。

1.6 Spearman秩相關(guān)

χ2檢驗(yàn)僅定性地判斷了種間聯(lián)結(jié)性，無法區(qū)分聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的大小，不能準(zhǔn)確地表達(dá)物種間聯(lián)結(jié)性的差異性[17]。而Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)?zāi)軠?zhǔn)確量化種間線性關(guān)系，對(duì)χ2檢驗(yàn)進(jìn)行有效的補(bǔ)充和完善，計(jì)算如下：

(4)

式中:dk=(xik-xjk)，xik和xjk分別為種i和種j在樣方k中的秩。

1.7 生態(tài)位寬度及重疊度計(jì)算

采用Levins提出經(jīng)修正的公式計(jì)算生態(tài)位寬度(Bi)[18]

(5)

采用Pianka提出的公式計(jì)算生態(tài)位重疊(Oij)[19]

(6)

式中：Bi為第i物種的生態(tài)位寬度；Oij表示物種i和j的生態(tài)位重疊；Pik和Pjk分別為第i與第j物種在第k個(gè)資源水平下的重要值占該物種在所有資源水平上重要值總和的比例；r為資源水平數(shù)。

1.8 數(shù)據(jù)處理

采用R語言程序包spaa中函數(shù)sp.pair()、sp.assoc()、niche.width()、niche.overlap()，計(jì)算χ2檢驗(yàn)、Ochiai指數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙拐棗群落組成

由表2可見，沙拐棗群落共有植物20種，灌木7種，優(yōu)勢(shì)植物種沙拐棗、梭梭和白刺。多年生草本植物6種，優(yōu)勢(shì)種沙蒿、蘆葦和黃花補(bǔ)血草，1年生草本植物7種，優(yōu)勢(shì)種沙蓬、霧冰藜和豬毛菜。根據(jù)植物種累計(jì)重要值，沙拐棗群落可命名為沙拐棗-沙蒿-沙蓬群叢，群叢旱生特征明顯。沙拐棗群落層片結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，草本層以1年生和多年生草本植物為主，占總物種數(shù)的65%，生境多為半固定或流動(dòng)的沙丘。按累計(jì)重要值排序依次為沙拐棗(569.500 3)、梭梭(517.555 9)、沙蓬(404.666 9)、白刺(299.103 1)、霧冰藜(178.677 6)、沙蒿(132.080 5)。

表2 民勤綠洲荒漠過渡帶沙拐棗群落物種重要值與生態(tài)位寬度

2.2 總體關(guān)聯(lián)性分析

表3 民勤綠洲荒漠過渡帶沙拐棗群落總體關(guān)聯(lián)性

2.3 種間關(guān)聯(lián)分析

從Yates校正公式的χ2檢驗(yàn)半矩陣可知(圖1)，20個(gè)植物種組成的190個(gè)種對(duì)中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)98個(gè)，占總對(duì)數(shù)的51.58%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)分別有93、5和0個(gè)，分別占總對(duì)數(shù)的48.95%、5.10%和0。負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)92個(gè)占總物種對(duì)數(shù)48.42%，不顯著、顯著、極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)分別有83、8、1個(gè)，分別占總對(duì)數(shù)的43.68%、4.21%、0.53%。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比值1.07，正聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢(shì)。該結(jié)論與物種總體聯(lián)結(jié)性呈正聯(lián)結(jié)的判斷一致。顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)有14個(gè)，檢驗(yàn)顯著率為7.37%；有176個(gè)種對(duì)不顯著聯(lián)結(jié)，占總對(duì)數(shù)的92.63%。

從Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖可知(圖2)，190個(gè)種對(duì)中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)82個(gè)，占總對(duì)數(shù)的43.16%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)分別有56、13、13個(gè)，各占總物種數(shù)的29.47%、4.48%、4.48%。負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)108個(gè)占總物種對(duì)數(shù)的56.84%，不顯著、顯著、極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)分別有91、8、9個(gè)，各占總對(duì)數(shù)的47.89%、4.21%、4.74%。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比值為0.76，負(fù)聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢(shì)。顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)有43個(gè)，檢驗(yàn)顯著率為22.63%；147個(gè)種對(duì)不顯著聯(lián)結(jié)，占總種對(duì)數(shù)的77.37%。由于Spearman秩相關(guān)分析是以物種重要值為原始數(shù)據(jù)，對(duì)種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行定量的表達(dá)，而χ2檢驗(yàn)是基于物種有無數(shù)據(jù)的定性判斷，造成了二者檢驗(yàn)結(jié)果的判斷不一致[15]。

2.4 生態(tài)位

由表2可知，沙拐棗群落中生態(tài)位寬度較高的植物種有：灌木沙拐棗(16.652)、梭梭(15.279)和白刺(8.999)；多年生草本黃花補(bǔ)血草(6.356)、蘆葦(4.327)和沙蒿(4.047)；1年生草本沙蓬(14.594)、豬毛菜(14.347)和霧冰藜(8.668)。紅砂(3.665)、多枝檉柳(1.967)和碟果蟲實(shí)(1.696)的生態(tài)位較低，表示其對(duì)生態(tài)環(huán)境條件的適應(yīng)性較差。由表4可知，沙拐棗群落種間Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)Oik>0的種對(duì)133個(gè)，占總對(duì)數(shù)70%。其中，0.5>Oik>0的種對(duì)120個(gè)，占總物種對(duì)數(shù)63.16%。Oik>0.5的種對(duì)數(shù)13個(gè)，占總對(duì)數(shù)6.84%；Oik=0，未產(chǎn)生生態(tài)位重疊的種對(duì)57個(gè)，占總物種對(duì)數(shù)30%。沙拐棗與梭梭、沙蒿、沙蓬、豬毛菜的生態(tài)位重疊度分別為0.56、0.45、0.66和0.51。梭梭與沙蓬、五星蒿、豬毛菜的生態(tài)位重疊分別為0.50、0.53和0.48。白刺與紅砂、沙蓬、黃花補(bǔ)血草、五星蒿、豬毛菜、畫眉草、蘆葦、苦豆子的生態(tài)位重疊度在0.3以上，其中與苦豆子的生態(tài)位重疊度最大為0.46。沙蓬與鹽生草、豬毛菜、蘆葦?shù)纳鷳B(tài)位重疊指數(shù)分別為0.32、0.42和0.55。黃花補(bǔ)血草與畫眉草的生態(tài)位重疊為0.68?？傮w上，沙拐棗群落物種之間的生態(tài)位重疊平均值為0.16。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

民勤綠洲荒漠過渡帶沙拐棗群落20個(gè)植物種總體上呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)的關(guān)系，群落處于穩(wěn)定狀態(tài)。沙拐棗與沙蓬、梭梭的正聯(lián)結(jié)Ochiai指數(shù)最大，分別為0.90和0.79，體現(xiàn)了互相促進(jìn)的種間關(guān)系，但大部分種對(duì)Ochiai聯(lián)結(jié)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)較低，種間聯(lián)結(jié)關(guān)系松散。生態(tài)位寬度較大的植物種有沙拐棗、梭梭、沙蓬、豬毛菜，對(duì)綠洲荒漠過渡帶具有較強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)能力。生態(tài)位重疊指數(shù)由高到低依次為碟果蟲實(shí)和駱駝蓬(0.93)、阿拉善堿蓬和紅砂(0.89)、黃花補(bǔ)血草與畫眉草(0.68)，均值為0.16，種間競(jìng)爭(zhēng)較小。建議干旱區(qū)防風(fēng)固沙造林樹種應(yīng)以種間競(jìng)爭(zhēng)較小的林草植物為主，以構(gòu)建穩(wěn)定固沙林防護(hù)體系。

+：不顯著正相關(guān)；▲：顯著正相關(guān)；■：極顯著正相關(guān)；◇：極顯著負(fù)相關(guān)；△：顯著負(fù)相關(guān)；-：不顯著負(fù)相關(guān)。

表4 民勤綠洲荒漠過渡帶沙拐棗群落物種生態(tài)位重疊指數(shù)

3.2 種間關(guān)聯(lián)

種間關(guān)系在群落物種組成、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定以及功能發(fā)揮等方面起著重要作用。種間總體關(guān)聯(lián)性反映了環(huán)境和植物群落的統(tǒng)一，在一定程度上也反映群落的穩(wěn)定性。演替初期的群落物種間的關(guān)聯(lián)程度往往較低，甚至?xí)霈F(xiàn)較大程度的負(fù)關(guān)聯(lián)[20]。隨著群落的演替，群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將逐漸趨向于正關(guān)聯(lián)，以求達(dá)到種群間的穩(wěn)定共存狀態(tài)[21]。本研究沙拐棗群落20個(gè)植物種190個(gè)種對(duì)總體呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)的關(guān)系，在綠洲荒漠過渡帶環(huán)境作用下，篩選出的群落物種組成與干旱生境達(dá)到一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

種間關(guān)聯(lián)與取樣尺度、生物學(xué)特性、生境需求及人類干擾密切相關(guān)。許愛云等[22]發(fā)現(xiàn)，寧夏荒漠草原蒙古冰草種群與短花針茅種群、蒙古冰草種群與牛枝子種群在<4 m尺度上呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，隨尺度的增大趨于無關(guān)聯(lián)；姚慧芳等[23]也發(fā)現(xiàn)，藏東南波密崗鄉(xiāng)華山松林優(yōu)勢(shì)植物華山松和高山松的種間關(guān)聯(lián)性亦對(duì)空間尺度的依賴性較強(qiáng)。調(diào)查取樣時(shí)應(yīng)考慮研究區(qū)域內(nèi)物種和生境的變化幅度來確定群落的最小適合面積[3]。采用多態(tài)或定量數(shù)據(jù)而非二元數(shù)據(jù)，可將樣方大小的影響控制在最低限度[2]。受生物學(xué)特性及生境需求的影響，五臺(tái)山藍(lán)花棘豆群落大多數(shù)種群之間關(guān)系松散[24]。人為干擾程度亦顯著影響種間關(guān)系的發(fā)展，高寒草甸非工程跡地群落內(nèi)總體關(guān)聯(lián)度為不顯著正關(guān)聯(lián)，而次生群落群落總體關(guān)聯(lián)度為顯著正關(guān)聯(lián)[25]。氣候生境因子條件對(duì)種間關(guān)聯(lián)性也有重要的影響。海拔作為復(fù)合環(huán)境因子決定了太白山不同類型林下草本植物群落內(nèi)的種間關(guān)聯(lián)性[26]。黃土區(qū)典型土坎植被群落25個(gè)草本優(yōu)勢(shì)種總體上種間關(guān)系呈現(xiàn)顯著正關(guān)聯(lián)，大部分種對(duì)間的相關(guān)性較弱，聯(lián)結(jié)關(guān)系松散，群落仍處于長(zhǎng)期的發(fā)展過程中[15]。井岡山自然保護(hù)區(qū)栲屬群落優(yōu)勢(shì)種群的190個(gè)種對(duì)中，絕大多數(shù)種對(duì)聯(lián)結(jié)關(guān)系未達(dá)到顯著水平，種對(duì)間的獨(dú)立性相對(duì)較強(qiáng)[27]。秦嶺山地油松天然次生林灌木層種群主要植物種群種對(duì)間聯(lián)結(jié)較松散，物種之間存在一定的獨(dú)立性，處于動(dòng)態(tài)演替的中期階段，群落穩(wěn)定性較差[28]。新疆塔里木河中下游荒漠河岸林群落喬木樹種胡楊與灌木之間、灌木和灌木之間趨向獨(dú)立分布[29]。由于種間占有共同的生態(tài)位，胡楊和多枝檉柳幼苗種群之間呈現(xiàn)出了強(qiáng)的正關(guān)聯(lián)，現(xiàn)處于穩(wěn)定分布格局[30]?；哪菰瓗}堿地優(yōu)勢(shì)植物種總體聯(lián)結(jié)性為極顯著的正聯(lián)結(jié)，群落相對(duì)穩(wěn)定，但種間關(guān)聯(lián)程度表現(xiàn)不緊密[17]。干熱河谷Savanna草地的物種間存在較高的資源競(jìng)爭(zhēng)或生態(tài)關(guān)系的相互排斥[31]。關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)的種對(duì)可在物種配置中使用，有利于形成較為穩(wěn)定的人工群落[32]。

3.3 生態(tài)位

生態(tài)位寬度既能夠衡量物種對(duì)資源的利用和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，也可以反映物種在生境中的地位和分布狀況，在一定程度上，數(shù)值越高表示該物種分布越均勻[8]。本研究中沙拐棗、梭梭、沙蓬、豬毛菜生態(tài)位寬度較高，說明具有較強(qiáng)的資源利用和環(huán)境適應(yīng)能力，分布范圍較廣，為民勤西沙窩綠洲荒漠過渡帶的主要建群種，對(duì)維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用。多枝檉柳的生態(tài)位較窄與野外實(shí)際調(diào)查相符。多枝檉柳屬于深根型濕生植物，由于民勤西沙窩地下水埋深已超過死亡臨界地下水埋深，造成檉柳種群大面積衰退死亡，逐漸退出演替序列[33]。塔里木河中游多枝檉柳、剛毛檉柳為該區(qū)域的建群種，對(duì)荒漠河岸環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[34]?；哪影董h(huán)境比綠洲荒漠過渡帶更適合檉柳屬植物的生存。

植物種間生態(tài)位重疊表征了物種對(duì)同等級(jí)資源的利用程度以及空間配置關(guān)系，也反映了物種之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。毛烏素沙漠邊緣荒漠植物群落生態(tài)位重疊隨演替序列的變化依次升高，反映了寧夏中北部荒漠群落結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性[35]。柴達(dá)木盆地東部荒漠植物生態(tài)位重疊值< 0.3的占總對(duì)數(shù)的76%，總體生態(tài)位重疊偏低，競(jìng)爭(zhēng)較小，群落處于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[36]。隨著恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，小葉錦雞兒群落內(nèi)種群之間生態(tài)位重疊的平均值呈下降趨勢(shì)，群落的生態(tài)位配置得到改善，種間關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定[37]。本研究生態(tài)位重疊指數(shù)由高到低依次為碟果蟲實(shí)和駱駝蓬(0.93)、阿拉善堿蓬和紅砂(0.89)、黃花補(bǔ)血草與畫眉草(0.68)，體現(xiàn)了種對(duì)在資源獲取過程中存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。生態(tài)位重疊指數(shù)<0.3的種對(duì)占81.05%，均值為0.16，種間競(jìng)爭(zhēng)較小，沙拐棗群落處在一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)。

生態(tài)位寬度與重疊之間并不存在直接的線性關(guān)系。生態(tài)位較窄的物種之間生態(tài)位重疊值較高，共同競(jìng)爭(zhēng)有限的資源[17]。本研究碟果蟲實(shí)和駱駝蓬的生態(tài)位寬度分別為1.696、1.000，生態(tài)位重疊為0.93。阿拉善堿蓬和紅砂的生態(tài)位寬度分別為1.000、3.665，生態(tài)位重疊為0.89。黃花補(bǔ)血草與畫眉草的生態(tài)位寬度較小，分別為6.356和3.871，二者生態(tài)位重疊為0.68。種對(duì)間的生態(tài)位寬度較小，但生態(tài)位重疊指數(shù)較高，與前述結(jié)論一致。種間聯(lián)結(jié)在一定程度上可以作為物種間生態(tài)位重疊或分化的指標(biāo)。一般來講，優(yōu)勢(shì)物種種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，其生態(tài)位重疊值就越大[38]。本研究沙拐棗與沙蓬、梭梭的正聯(lián)結(jié)Ochiai指數(shù)最大，分別為0.90和0.79，而對(duì)應(yīng)的生態(tài)位重疊值分別為0.66和0.56，與上述結(jié)論一致。