王森森，喬國蘭，劉蕾，陳桂華

美洲商陸和拉巴豆在不同氮磷肥組合下的競爭效應(yīng)

王森森，喬國蘭，劉蕾，陳桂華*

(湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，湖南 長沙 410128)

以美洲商陸()和拉巴豆()為試驗材料，通過室外盆栽試驗，研究它們在不同氮磷施肥組合(低氮、高氮、低磷、高磷、低氮低磷、低氮高磷、高氮低磷、高氮高磷)下的競爭效應(yīng)。結(jié)果表明：拉巴豆單種及與美洲商陸混種中，施磷肥和混合施肥均顯著提高拉巴豆葉的生物量和總生物量；美洲商陸單種及與拉巴豆混種中，高氮和高氮高磷處理均顯著提高美洲商陸的株高、根生物量和總生物量；單種時，高氮高磷肥力處理下美洲商陸葉磷含量、根氮含量和根磷含量顯著高于對照；混種時，在高氮高磷肥力處理下美洲商陸葉磷含量、根氮含量和根磷含量顯著低于對照；拉巴豆單種及與美洲商陸混種時，拉巴豆葉氮含量、根氮含量均在高氮高磷肥力處理下達到最高，葉氮含量分別為67.17、66.62，根氮含量分別為62.07、66.31 mg/g；美洲商陸與拉巴豆混種時，在所有施肥處理下美洲商陸的相對產(chǎn)量均小于1.0，說明拉巴豆對美洲商陸有明顯的種間競爭抑制作用。

美洲商陸；拉巴豆；氮磷組合；養(yǎng)分；植物競爭

外來入侵生物對自然生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)具有一定的破壞性，對當?shù)厣锒鄻有砸矔斐梢欢ㄍ{。美洲商陸()是一種多年生草本植物，其種子經(jīng)動物傳播，在全國范圍迅速蔓延，對當?shù)刈魑镉谢凶饔肹1]，使入侵地生態(tài)和經(jīng)濟受到威脅[2]。國家林業(yè)和草原局已于2009年將美洲商陸列為入侵植物[3]。

外來入侵植物的綜合控制方法有多種[4]，其中生物替代控制方法是利用植物種間競爭關(guān)系，用有生態(tài)效益或有經(jīng)濟價值的植物取代入侵植物[5]。入侵植物和替代植物會根據(jù)土壤養(yǎng)分的變化形成不同的生長策略[6]。研究[7–8]表明，較高的土壤養(yǎng)分會促進外來植物豚草和北美外來種蘆葦?shù)鹊纳L，使其生物量遠高于本地種，增加其競爭能力，促進其成功入侵。但也有研究[9]表明，土壤養(yǎng)分增加并沒有增加入侵植物雀麥草()的競爭能力。以上研究結(jié)果表明，不同的土壤養(yǎng)分條件對入侵植物和替代植物的生長和競爭力影響不同。

筆者[10]前期研究發(fā)現(xiàn)，拉巴豆對美洲商陸具有較強的替代控制潛力。本試驗中，研究美洲商陸與拉巴豆在不同氮、磷肥條件下的競爭效應(yīng)，比較2種植物對不同肥力的響應(yīng)，旨在探討拉巴豆替代控制美洲商陸的作用機理，為美洲商陸的防治提供理論依據(jù)。

1　試驗地概況

試驗于2020年7月3日至10月3日在湖南農(nóng)業(yè)大學耘園基地(113°7′ E，28°18′ N)的塑料大棚內(nèi)進行。自然光照，最高溫度和最低溫度分別為35.0 ℃和18.0 ℃，相對濕度為65%～85%，海拔高度22.09 m。土壤表層以下5～25 cm的土壤理化性質(zhì)：有機質(zhì)含量19.52 g/kg，速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為171.62、28.39、105.41 mg/kg，這與常見的草本植物要求的氣候類型和土壤類型基本相似，大體反映了研究地區(qū)替代植物和入侵植物的自然狀況。

2　材料與方法

2.1　材料

美洲商陸種子在湖南省長沙縣江背鎮(zhèn)自成養(yǎng)牛場山坡荒地處采集；拉巴豆種子由湖南農(nóng)業(yè)大學草業(yè)科學研究所提供。

2.2　試驗設(shè)計

將采集的土壤裝入塑料盆中(頂部直徑為22.5 cm，底部直徑17.0 cm，高20.5 cm)中，每盆裝供試土壤5.0 kg，試驗肥力設(shè)置見表1。試驗所用氮肥為尿素(含氮量46.2%)，所用的磷肥為過磷酸鈣鹽(P2O5含量16.0%)。美洲商陸與拉巴豆分別按單種和混種進行種植：單種時美洲商陸和拉巴豆按8株/盆進行種植；混種時，每盆種植美洲商陸和拉巴豆植株各4株。每個處理盆栽4盆。3次重復(fù)，共計108盆。美洲商陸種子與拉巴豆種子在盆栽里播種10 d后，根據(jù)試驗設(shè)計進行定苗和施肥，每隔1周，施肥1次。播種3個月后，單種的美洲商陸結(jié)出種子，結(jié)束盆栽試驗，收獲美洲商陸與拉巴豆材料。

表1　盆栽試驗9種肥力處理

2.3　測定項目與方法

收獲前測定2種植物的株高。收獲時用流水洗凈美洲商陸和拉巴豆根系，分離根、莖、葉，將分離的根和葉105 ℃下殺青30 min，60 ℃下烘干至恒重。

植株氮磷含量的測定：用植物粉碎機分別將植株磨碎后過 0.5 mm 塑料篩，制成樣品，利用San++連續(xù)流動分析儀測定N、P含量。

參照劉冰[11]的方法按照公式(1)(2)分別計算相對產(chǎn)量()和攻擊力系數(shù)()。

i=ij/i(1)

i=i–j(2)

式中：i、j分別代表物種i、j的相對產(chǎn)量，ij為混種時物種i的單株平均生物量，i為單種i 的單株平均生物量。i示物種i的攻擊力系數(shù)。如果i大于1，表明物種i的種內(nèi)競爭大于種間競爭，混種促進了其生長；如果i小于1，表明物種i的種內(nèi)競爭小于種間競爭，混種阻礙了其生長；如果i等于1，則種內(nèi)競爭和種間競爭相同，混種對其生長無影響。

2.4　數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016制圖；采用SPSS 22.0進行單因素方差分析；采用單樣本檢驗分析RY與指定值1、與指定值0的差異。

3　結(jié)果與分析

3.1　不同施肥水平對供試植物株高的影響

從表2可以看出，單種中，高氮高磷處理的美洲商陸株高最高，達40.78 cm，顯著高于對照，比對照高24.82%；混種中，低氮和低氮低磷處理下，美洲商陸株高與對照相比無顯著性差異，其他施肥處理的株高顯著高于對照。在相同施肥處理下，混種時的美洲商陸株高顯著低于單種的美洲商陸。單種中，各施肥水平處理的拉巴豆的株高均顯著高于對照；混種中，高氮、低氮高磷及高氮低磷處理下拉巴豆株高顯著高于對照。

表2　不同施肥水平美洲商陸和拉巴豆的株高

同列不同字母表示處理間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)；“*”示相同養(yǎng)分處理下不同種植模式美洲商陸間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)。

3.2　不同施肥水平對供試植物葉生物量的影響

從表3可以看出，單種中，低氮、高氮、高氮高磷處理的美洲商陸的葉生物量與對照差異顯著，高氮處理的最高，達0.77 g；混種中，低氮高磷與高氮高磷處理下美洲商陸的葉生物量顯著高于對照的，分別高于對照75%和125%。在同一施肥水平下，混種時的美洲商陸葉生物量顯著低于單種美洲商陸的。單種中，低氮、高氮處理的拉巴豆葉生物量與對照無顯著性差異，其他施肥處理的葉生物量顯著高于對照的，高磷處理的最高，為1.51 g；混種中，低氮處理的拉巴豆葉生物量與對照相比無顯著性差異，其他施肥處理的均顯著高于對照，低氮高磷處理的最高，為3.60 g。

表3　不同施肥水平美洲商陸和拉巴豆的葉生物量

同列不同字母表示處理間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)；“*”示相同養(yǎng)分處理下不同種植模式美洲商陸間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)。

3.3　不同施肥水平對供試植物根生物量的影響

從表4可以看出，單種中，低氮、高氮、高氮高磷處理的美洲商陸根生物量顯著高于對照的，高氮處理的根生物量最高，為1.32 g；混種中，低氮、高氮、低氮低磷和高氮高磷處理的美洲商陸根生物量顯著高于對照的，高氮高磷處理的根生物量最高，為0.18 g。在同一施肥水平下，混種時的美洲商陸的根生物量顯著低于單種的。單種中，各施肥處理下的拉巴豆根生物量與對照無顯著性差異；混種中，低氮、低氮混合施肥及高氮低磷施肥處理的拉巴豆根生物量顯著高于對照的，在高氮、低磷、高磷及高氮高磷施肥處理下，拉巴豆的根生物量與對照無顯著性差異。

表4　不同施肥水平美洲商陸和拉巴豆的根生物量

同列不同字母表示處理的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)；“*”示相同養(yǎng)分處理下不同種植模式美洲商陸間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)。

3.4　不同施肥水平對供試植物總生物量的影響

由表5可以看出，單種中，在單施氮和混合施肥處理下，美洲商陸總生物量顯著高于對照的；混種中，單氮、低氮混合施肥及高氮高磷處理的美洲商陸總生物量顯著高于對照的，高氮高磷處理的總生物量最高，為0.33 g，比對照高371.43%。在同一施肥水平下，混種時的美洲商陸總生物量顯著低于單種的美洲商陸總生物量。單種中，單施磷肥和混合施肥處理的拉巴豆總生物量顯著高于對照的；單施氮肥處理下，拉巴豆總生物量與對照相比無顯著性差異?；旆N中，施肥處理均顯著提高了拉巴豆總生物量，低氮高磷處理的總生物量最高，達19.78 g。

表5　不同施肥水平美洲商陸和拉巴豆的總生物量

同列不同字母表示處理間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)；“*”示相同養(yǎng)分處理下不同種植模式美洲商陸間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)。

3.5　不同施肥水平對供試植物葉氮含量的影響

由表6可知，單種中，在單施磷肥及高氮處理時，美洲商陸葉氮含量顯著高于對照的；混種中，在施磷肥及低氮低磷處理時，美洲商陸葉氮含量顯著高于對照的，其他施肥處理的美洲商陸葉氮含量與對照無顯著性差異。單種及混種中，高氮高磷處理的拉巴豆葉氮含量均最高，分別達67.17、66.62 mg/g，所有施肥處理的拉巴豆葉氮含量均顯著高于對照的。

表6 不同施肥水平美洲商陸和拉巴豆的葉氮含量

同列不同字母表示處理的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)；“*”示相同養(yǎng)分處理下不同種植模式美洲商陸間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)。

3.6　不同施肥水平對供試植物葉磷含量的影響

從表7可以看出，單種中，單施磷肥和混合施肥處理的美洲商陸葉磷含量顯著高于對照的；混種中，單施氮肥及混合施肥處理的美洲商陸葉磷含量均顯著低于對照的。單種中，單施氮肥、低磷及低氮低磷處理下的拉巴豆葉磷含量顯著高于對照的，低氮低磷處理的含量最高，為5.45 mg/g，高于對照40.46%；混種中，單施氮肥、單施磷肥、低氮低磷及高氮低磷處理的拉巴豆葉磷含量均顯著高于對照的，低氮低磷處理的葉磷含量最高，為6.48 mg/g。

表7　不同施肥水平美洲商陸和拉巴豆的葉磷含量

同列不同字母表示處理間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)；“*”示相同養(yǎng)分處理下不同種植模式美洲商陸間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)。

3.7　不同施肥水平對供試植物根氮含量的影響

從表8可知，單種中，低氮、高磷及高氮高磷處理的美洲商陸根氮含量顯著高于對照的，高氮高磷處理的含量最高，為50.84 mg/g，比對照高46.98%；混種中，所有肥力處理的美洲商陸根氮含量均顯著低于對照的，低氮低磷處理的含量最低(19.32 mg/g)。單種中，高氮高磷處理的拉巴豆根氮含量(62.07 mg/g)顯著高于對照44.69%；混種中，單施磷肥、低氮高磷、高氮低磷及高氮高磷處理的拉巴豆根氮含量顯著高于對照的。

表8　不同施肥水平美洲商陸和拉巴豆的根氮含量

同列不同字母表示處理間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)；“*”示相同養(yǎng)分處理下不同種植模式美洲商陸間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)。

3.8　不同施肥水平對供試植物根磷含量的影響

從表9可以看出，單種中，高氮高磷處理的美洲商陸根磷含量最高(4.22 mg/g)，顯著高于對照26.73%；混種中，除低磷處理外，其他施肥處理的美洲商陸根磷含量均顯著低于對照的。單種中，高磷及高氮高磷處理的拉巴豆根磷含量顯著高于對照的；混種中，單施氮肥、單施磷肥及高氮高磷處理的拉巴豆根磷含量顯著高于對照的。

表9　不同施肥水平美洲商陸和拉巴豆的根氮含量

同列不同字母表示處理間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)；“*”示相同養(yǎng)分處理下不同種植模式美洲商陸間的差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)。

3.9　不同施肥水平對供試植物競爭關(guān)系的影響

從表10可以看出，美洲商陸RY值在不同肥力處理下均顯著小于1.0，表明美洲商陸與拉巴豆混種時的競爭力弱于單種時的競爭力；拉巴豆RY值在不同施肥處理下均顯著大于1.0，表明不同施肥處理下拉巴豆與美洲商陸混種，拉巴豆受到的競爭影響小。

表10 不同施肥水平下美洲商陸和拉巴豆相對產(chǎn)量及美洲商陸競爭攻擊力系數(shù)

“*”表示與指定值1、與指定值0差異顯著(0.05)。

在不同施肥處理下，混種時的美洲商陸攻擊力系數(shù)均顯著小于0，范圍為?2.172～ ?3.730，表明美洲商陸與拉巴豆混種，美洲商陸處于劣勢。

4　結(jié)論與討論

當入侵植物進入新的棲息地時，會和棲息地的植物發(fā)生資源競爭關(guān)系[12]。養(yǎng)分競爭是資源競爭的重要方式之一，由于不同物種對養(yǎng)分的吸收和響應(yīng)能力不同，物種間的競爭關(guān)系也會發(fā)生改變[13]。本研究中，施加磷肥和混合施肥提高了拉巴豆的葉生物量和總生物量，單施氮肥提高了美洲商陸的根生物量和總生物量。美洲商陸對氮資源的響應(yīng)與同科外來入侵植物紫莖澤蘭、飛機草和銀膠菊對氮資源的響應(yīng)相似[14–15]。KEDDY等[16]研究表明，在相同條件下生長較快而生物量積累較高的植物相對競爭能力較強。本研究中，美洲商陸與拉巴豆混種時，在同一施肥處理下，拉巴豆植株株高、葉生物量和總生物量均明顯高于美洲商陸；另外，在同一施肥水平下，混種時美洲商陸的株高、葉生物量、根生物量、總生物量均顯著低于單種時的美洲商陸的。說明混種競爭抑制了美洲商陸株高及生物量的增加。

植物葉片營養(yǎng)元素的含量能夠反映植物對土壤條件的適應(yīng)[17]。本研究中，美洲商陸單種時，其葉磷含量、根氮含量和根磷含量在高氮高磷肥力處理時最高。美洲商陸與拉巴豆混種時，所有肥力處理的美洲商陸葉磷含量、根氮含量均顯著低于對照的；除低磷條件外，其他肥力處理均顯著降低了美洲商陸的根磷含量。說明單種時，肥力相對較好的條件能提高美洲商陸氮磷含量，而與拉巴豆混種時，美洲商陸氮磷含量在肥力較高的條件下受到抑制。

相對產(chǎn)量或競爭平衡指數(shù)越大的物種其競爭能力越強，其取代鄰體植物的可能性也越大[18–19]。本研究中，拉巴豆相對產(chǎn)量和競爭攻擊力系數(shù)在相同施肥水平下均顯著大于美洲商陸，說明拉巴豆與美洲商陸在養(yǎng)分競爭中，具有較強的競爭優(yōu)勢，可作為替代控制美洲商陸的優(yōu)勢牧草，不僅可以控制美洲商陸的生態(tài)入侵，同時也為畜牧業(yè)的發(fā)展提供優(yōu)質(zhì)牧草資源。

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Competitive effects betweenandunder different nitrogen and phosphorus fertilization combinations

WANG Sensen，QIAO Guolan，LIU Lei，CHEN Guihua*

(College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China)

In this study, we performed outdoor pot experiments by use ofandtreated by a batch of combinations of nitrogen and phosphorus fertilization to study their competitive effects. The applied combination eight sets were low nitrogen, high nitrogen, low phosphorus, high phosphorus, low nitrogen and low phosphorus, low nitrogen and high phosphorus, high nitrogen and low phosphorus, high nitrogen and high phosphorus. The results showed that in single species ofand the mixed species with, phosphorus fertilizer and mixed fertilizer significantly increased the biomass and total biomass accumulation ofleaves. The plant height, root biomass and total biomass ofwere significantly increased by high nitrogen and high phosphorus treatments in both single species and mixed species of. Under the condition of high nitrogen and high phosphorus fertility, the phosphorus content in leaves, roots and roots ofwas significantly higher than that of the control. High nitrogen and phosphorus fertility treatment resulted that the phosphorus content in leaves, root nitrogen and root phosphorus ofwere significantly lower than those of the control. The leaf nitrogen content and root nitrogen content ofwere the highest under the high nitrogen and phosphorus fertility treatment when it was single species or mixed with. The leaf nitrogen content was 67.17, 66.62, and the root nitrogen content was 62.07, 66.31 mg/g, respectively. With mixxing with, the relative yield ofwas less than 1.0 under all fertilization treatments, andhad obvious inhibition on interspecific competition of.

;; combinations of nitrogen and phosphorus fertilization; nutrient; plant competition

S451；S542

A

1007-1032(2022)06-0706-06

王森森，喬國蘭，劉蕾，陳桂華．美洲商陸和拉巴豆在不同氮磷肥組合下的競爭效應(yīng)[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版)，2022，48(6)：706–711．

WANG S S，QIAO G L，LIU L，CHEN G H．Competitive effects betweenandunder different nitrogen and phosphorus fertilization combinations[J]．Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)，2022，48(6)：706–711．

http://xb.hunau.edu.cn

2022–04–07

2022–11–16

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部物種品種資源保護項目(131821301354051003)

王森森(1995—)，男，河南商丘人，碩士研究生，主要從事飼草學研究，3035651945@qq.com；*通信作者，陳桂華，博士，副教授，主要從事草地資源生態(tài)工程研究，158531879@qq.com

10.13331/j.cnki.jhau.2022.06.012

責任編輯：毛友純

英文編輯：柳正