鄒書珍 尹才佳 楊 茜 馬 龍 康 迪*

（1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南充 637002；2. 陜西省循環(huán)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，楊凌 712100）

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，與陸地碳匯、氣候調(diào)節(jié)和生物多樣性維持均有重要的關(guān)系［1-2］。越來越多的證據(jù)表明，世界各地的森林生態(tài)服務(wù)功能正在迅速變化并面臨著更大的風(fēng)險(xiǎn)［3-5］。近年來大尺度、大數(shù)據(jù)研究逐漸興起，研究者常常認(rèn)為氣候是導(dǎo)致森林變化的主導(dǎo)因素［6-9］，而關(guān)注森林自身結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)和森林變化內(nèi)因的報(bào)道有減少趨勢。研究表明，樹木對(duì)有限資源的競爭直接影響到樹木的生存或死亡，并能夠?qū)е掳ǚN群的動(dòng)態(tài)和空間格局在內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)的改變［10-11］。如，Berger 等［12］觀測了加拿大西部森林超過50 a 后報(bào)道，群落內(nèi)部競爭產(chǎn)生的驅(qū)動(dòng)力比外部氣候因素更能推動(dòng)森林的動(dòng)態(tài)變化。因此，森林立木競爭是森林演替的重要內(nèi)在驅(qū)動(dòng)力，需要持續(xù)研究和關(guān)注［13-15］。此外，森林空間格局是種內(nèi)、種間關(guān)系和環(huán)境因素長期綜合作用的結(jié)果［14-16］，空間格局與競爭格局長期以來也被認(rèn)為是2個(gè)相關(guān)且互為因果的過程，研究競爭及格局有助于森林動(dòng)態(tài)的預(yù)測和風(fēng)險(xiǎn)的應(yīng)對(duì)［17-18］。

競爭和格局形成的關(guān)鍵因素是資源的可用性，因此在資源匱乏地區(qū)研究森林競爭更具代表性的。如在我國黃土高原地區(qū)，由于長期人為及自然干擾，植被覆蓋率由曾經(jīng)的53.0%下降到20世紀(jì)中葉的6.1%［19］，植被的長期喪失導(dǎo)致黃土高原面臨著我國最嚴(yán)重的水資源匱乏問題。同時(shí)，黃土高原植被的保護(hù)與重建是我國現(xiàn)如今旱區(qū)生態(tài)修復(fù)的重點(diǎn)和難點(diǎn)所在。目前國內(nèi)外學(xué)者多關(guān)注黃土高原森林植物多樣性、水分動(dòng)態(tài)、養(yǎng)分動(dòng)態(tài)和土壤理化性質(zhì)［20-22］。然而，對(duì)于黃土高原地區(qū)次生森林格局的形成和維持研究較少，尤其是在干旱背景下的競爭格局，這就導(dǎo)致了黃土高原地區(qū)森林發(fā)展演替的內(nèi)在機(jī)制仍不清楚，各種修復(fù)措施理論依據(jù)不足。

研究干旱地區(qū)森林競爭格局必須以科學(xué)選擇代表性的物種為前提。油松（Pinus tabuliformis）是黃土高原現(xiàn)存次生森林的主要樹種，因具有良好的抗干旱、抗貧瘠和抗風(fēng)性，也是我國干旱半干旱地區(qū)重要的水土保持造林樹種。本研究以子午嶺典型自然擴(kuò)散的油松次生林群落為研究對(duì)象，從林區(qū)的中心到邊緣，依據(jù)胸徑梯度選取4個(gè)處于不同演替階段的樣地進(jìn)行對(duì)比研究，分析立木競爭格局和空間格局特征和二者可能存在的內(nèi)在聯(lián)系。本研究的目的如下：（1）定量描述黃土高原地區(qū)次生油松林不同發(fā)育階段的競爭強(qiáng)度；（2）闡明競爭的物種間差異和徑級(jí)間差異；（3）明確森林不同發(fā)展階段競爭格局和空間格局的變化。這些結(jié)果有助于更好地理解干旱地區(qū)森林“干擾—再生”過程的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)機(jī)制，且有望為世界其他干旱地區(qū)的森林恢復(fù)策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

子午嶺位于黃土高原腹地（33°50′—36°50′N，107°30′—109°40′E，見圖1），面積2.3×107hm2，是黃土高原現(xiàn)存最大的次生林區(qū)。子午嶺地區(qū)為典型的溫帶半干旱、溫帶半濕潤氣候過渡帶，海拔1 300～1 700 m，最大相對(duì)高差400 m。區(qū)域內(nèi)年均溫7.4 ℃，冬季極端低溫-27 ℃，夏季極端高溫可達(dá)36 ℃。年平均相對(duì)濕度為65%，年平均降水量約587.6 mm，最大降水量多發(fā)于7—9 月。土壤類型包括黃土和森林灰褐土。洛河和涇河流經(jīng)該地區(qū)。

研究地點(diǎn)選在黃土高原子午嶺西北部（圖1，為了更好地區(qū)別油松與其他落葉森林，采用冬季遙感影像制圖），是次生油松林的主要分布區(qū)。該地區(qū)經(jīng)歷過數(shù)次“戍邊屯田”等歷史事件，森林曾遭到巨大破壞。大約150 年前人口遷出，耕地荒棄，植被開始恢復(fù)。據(jù)當(dāng)?shù)厥妨嫌涊d，在森林恢復(fù)初期，油松原產(chǎn)于該地區(qū)的一個(gè)很小的區(qū)域。經(jīng)過100多年的自然擴(kuò)散，局部連續(xù)的油松次生林已接近400 hm2。該地區(qū)次生油松林為典型溫帶針葉林群落，由單層喬木、稀疏灌木和草本3層構(gòu)成，林隙、林窗中少量存在山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）、蒙古櫟（Quercus mongolica）和側(cè)柏（Platycladus orientalis）等喬木；灌木層植株數(shù)量稀少，主要物種有鞘柄菝葜（Smilax stans）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、陜西莢蒾（Viburnum schensianum）、木姜子（Litsea pungens）、灰栒子（Cotoneaster acutifolius）和峨眉薔薇（Rosa omeiensis）等木本植物；草本層優(yōu)勢種為寸草（Carex duriuscula）、早熟禾（Poa annua）、野棉花（Anemone vitifolia）和老鸛草（Geranium wilfordii）等。

圖1 研究所在流域及樣地選擇的地理位置Fig.1 Geographical location of sample watershed and plots

1.2 樣地設(shè)置

經(jīng)過全面的走訪調(diào)查，依據(jù)空間代替時(shí)間法則，從油松林區(qū)的核心到邊緣（沿著擴(kuò)散演替的路徑）選擇了4 個(gè)處于不同演替階段的研究樣地（見表1）。本研究中演替階段是指森林階段內(nèi)的子階段，沒有明顯的分段特征，4 個(gè)階段的區(qū)分首要依據(jù)林木平均胸徑的大小確定，然后根據(jù)當(dāng)?shù)亓謽I(yè)管理部門人員的描述驗(yàn)證。在每個(gè)樣地中選擇坡度、坡向差異小、處于油松適宜生長的海拔范圍內(nèi)，且生長發(fā)育良好、景觀破碎度低、干擾較低的區(qū)域建立了4 塊大小為0.25 hm2的大樣方。在樣方內(nèi)，記錄所有胸徑大于2.0 cm 或高度大于2.0 m 的喬木的物種名稱、胸徑、平面二維坐標(biāo)等數(shù)據(jù)。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of plots

1.3 數(shù)據(jù)處理

基于徑級(jí)與齡級(jí)反應(yīng)規(guī)律的一致性，采用徑級(jí)代替齡級(jí)研究油松種群結(jié)構(gòu)［1，11，16］。樣地內(nèi)的樹木被分為9 個(gè)徑級(jí)，其中胸徑小于5 cm 為第一徑級(jí)，隨后每5 cm 一個(gè)梯度逐級(jí)遞增，胸徑40 cm 及以上為第9 徑級(jí)。為方便下文表述，其中第1～3 徑級(jí)（胸徑小于15 cm）定義為小徑級(jí)，第4～6 徑級(jí)（胸徑小于30 cm 大于等于15 cm）定義為中徑級(jí)，其他（胸徑大于等于30 cm）定義為大徑級(jí)。

在競爭指數(shù)的計(jì)算中，每株喬木均被當(dāng)做對(duì)象木進(jìn)行一次獨(dú)立的計(jì)算。競爭木是位于以對(duì)象木為圓心，其所在樣地平均冠徑為直徑的圓形范圍內(nèi)的所有毗鄰喬木。競爭指數(shù)計(jì)算采用Hegyi 法［23］，并在調(diào)查范圍內(nèi)進(jìn)行每木計(jì)算，計(jì)算公式如下：

式中：CIa為對(duì)象木a的競爭數(shù)；N為對(duì)象木a周圍的競爭木的數(shù)量；Sa和Sn分別是對(duì)象木a和第n個(gè)競爭木的胸徑；Dan表示對(duì)象木a和第n個(gè)競爭木之間的直線距離。

油松的空間競爭格局采用Kriging 插值法完成。油松空間分布格局及油松與其他樹種的空間相關(guān)性分別采用一元O-ring 函數(shù)和二元O-ring 完成，詳細(xì)方法見已發(fā)表文獻(xiàn)［24-25］。

1.4 軟件使用

競爭指數(shù)的計(jì)算使用R 3.5.0 軟件完成；競爭格局分析和繪圖采用ArcGIS 10.0 完成；空間格局分析和繪圖分別采用Programita 2008 和Origin 8.5完成；地圖繪制采用ArcGIS 10.0 和3ds Max 2013完成；其他柱形圖、散點(diǎn)圖、擬合圖采用Origin 8.5完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落樹種組成及主要樹種競爭指數(shù)

在4 個(gè)演替階段的群落中，油松種群密度分別為1 476、996、800、648 株·hm-2；白樺種群密度為48、32、44、16 株·hm-2；山楊種群密度分別為64、28、24、12 株·hm-2。區(qū)域內(nèi)3 種優(yōu)勢喬木的競爭指數(shù)結(jié)果表明，油松種群競爭較強(qiáng)（見圖2）。在所有演替階段，油松均表現(xiàn)為不對(duì)稱的競爭模式，即箱圖的箱體偏下，中位數(shù)小于平均值。這表示少量的高競爭個(gè)體提高了種群整體的競爭強(qiáng)度。

圖2 不同演替階段優(yōu)勢喬木的競爭指數(shù)PT.油松；BP.白樺；PD.山楊；箱型圖上下端短橫為最大、最小值，箱體上、中、下3條橫線分別代表75%分位數(shù)、中位數(shù)、25%分位數(shù)，方形小白點(diǎn)表示均值；圖A～D分別表示Plot 1～4Figure 2 Competition index of dominant trees in different succession stages PT.P.tabuliformis；BP.B.platyphylla；PD.P.davidiana；The top and end short lines of the box plots showed the maximum and minimum values；The upper，middle and bottom three lines of the box showed 75%，median and 25% values respectively；The little squares white dot showed the mean values；Subfigures A-D showed Plot 1-4

2.2 油松種群數(shù)量結(jié)構(gòu)及競爭的不對(duì)稱性

如圖3 所示，在演替早期（Plot1 和Plot2）油松徑級(jí)結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為增長型。然而隨著演替的進(jìn)行，小徑級(jí)個(gè)體減少而大徑級(jí)個(gè)體增加，油松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)趨向于均一化，這代表著其種群數(shù)量趨于穩(wěn)定（見圖3：Plot3 和Plot4）。我們進(jìn)一步研究了油松胸徑和競爭指數(shù)的關(guān)系（見圖4）。結(jié)果表明，油松個(gè)體競爭指數(shù)與其胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)（其中Plot1 和Plot4P＜0.05，Plot2 和Plot3P＜0.01），這表明小徑級(jí)個(gè)體競爭壓力高于大徑級(jí)個(gè)體，即競爭基于樹木大小存在不對(duì)稱性。

圖3 不同演替階段建群種油松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖A～D分別表示Plot 1～4；下同F(xiàn)ig.3 Diameter at breast height structure of P.tabulaeformis in different succession stages Subfigures A-D showed Plot 1-4；The same as below

圖4 不同演替階段油松胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系Fig.4 The relationships between diameter at breast height and competition index of trees of of P. tabulaeformis in different succession stages

2.3 油松空間競爭格局

在研究了黃土高原子午嶺次生油松林競爭格局后發(fā)現(xiàn)，競爭指數(shù)在水平空間上也表現(xiàn)為不對(duì)稱性，即高競爭個(gè)體以斑塊狀聚集存在于整個(gè)群落中（圖5）。此外，在演替早期高競爭斑塊的數(shù)量和范圍均較大，隨著演替的進(jìn)行高競爭斑塊的數(shù)量逐漸減少，但并沒有完全消失。

圖5 不同演替階段油松競爭空間格局分析（Kriging插值法）Fig.5 Kriging interpolation analysis of the competition index of P.tabulaeformis in different succession stages

2.4 油松空間分布格局

利用單變量O-ring 函數(shù)分析了油松次生林立木空間分布格局（圖6）。結(jié)果表明，油松在0～5 m尺度存在聚集分布現(xiàn)象，然而，隨著演替的進(jìn)行這種聚集的程度逐漸降低。在較大尺度，油松表現(xiàn)為隨機(jī)分布模式。利用雙變量O-ring 函數(shù)分析了群落內(nèi)油松與其他喬木之間的空間相關(guān)性（見圖7）。結(jié)果表明，在Plot1、Plot3、Plot4 中，油松與其他喬木在0～5 m 尺度存在空間負(fù)相關(guān)。在Plot2和Plot3 中，油松與其他樹種在5～15 m 存在一定空間負(fù)相關(guān)。在各演替階段的其他尺度，均無明顯空間相關(guān)性。

圖6 油松林立木空間格局分析虛線95%置信區(qū)間；cell：0.5 m×0.5 m；下同F(xiàn)ig.6 Spatial pattern analysis by single variable O-ring functions of P.tabulaeformis Area between the two dotted lines：95%confidence interval；cell：0.5 m×0.5 m；The same as below

圖7 油松與群落內(nèi)其他樹種的空間相關(guān)性Fig.7 Spatial relations between P.tabulaeformis and other tree species

3 討論

在本研究中，群落內(nèi)喬木的數(shù)量隨著森林演替過程而減少，特別是白樺、山楊等先鋒樹種減少較為明顯，這種現(xiàn)象在生態(tài)學(xué)中稱為相似性限制，通常是由競爭引起的［14，26-27］。研究結(jié)果表明，油松種群的競爭要高于白樺與山楊（見圖2）。這種競爭的物種間差異常與其自身生物學(xué)特性有關(guān)，例如油松種子較重通常落在母樹附近，故新生個(gè)體多聚集分布于母樹附近，密度高導(dǎo)致了較強(qiáng)的種內(nèi)競爭［27-28］。相比之下，白樺能產(chǎn)生大量、輕質(zhì)、有翅的種子，具有較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，可選擇生境資源較為寬裕處定居。此外，白樺不耐陰，因此其幼苗更容易在喬木密度較低且光照充足的環(huán)境定居，而擴(kuò)散至高密度區(qū)域的繁殖體會(huì)被淘汰［18，29］。

種間競爭會(huì)導(dǎo)致先鋒物種數(shù)量的減少，而種內(nèi)競爭會(huì)導(dǎo)致后繼物種的自疏，這是導(dǎo)致建群種油松種群數(shù)量減少的原因［14，30］。為了進(jìn)一步解釋油松種群數(shù)量減少的機(jī)制，我們研究了其種群數(shù)量結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明油松種群的數(shù)量減少主要是因?yàn)樾郊?jí)個(gè)體的減少所致（見圖3）。因此，黃土高原油松種內(nèi)競爭的自疏作用機(jī)理是限制幼小個(gè)體的定居或建成。與本研究結(jié)論相似，以往研究曾報(bào)道山毛櫸（Fagus longipetiolata）通過限制養(yǎng)分和光照資源，來限制其幼苗的生長。在演替過程中，隨著上層林冠郁閉度提高以及干旱地區(qū)生境資源的相對(duì)匱乏，成樹具有較強(qiáng)地上和地下競爭能力，而幼樹則受到不利的影響。這是一個(gè)典型的非對(duì)稱資源占有模式，導(dǎo)致了種群數(shù)量從增長型轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定型。

至此，我們證實(shí)了演替后期油松種群數(shù)量減少是因?yàn)樾郊?jí)個(gè)體的減少，并且假設(shè)這是由于個(gè)體大小差異導(dǎo)致的不對(duì)稱競爭所致。為了進(jìn)一步驗(yàn)證這個(gè)假設(shè)，本研究分析了每木胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系（見圖4）。結(jié)果表明，在本研究關(guān)注的任何演替階段，油松個(gè)體胸徑與其競爭指數(shù)均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，這表明黃土高原油松次生演替過程中始終存在著基于個(gè)體大小的非對(duì)稱競爭。與本結(jié)論類似，近年有研究建議森林競爭研究中可考慮冠層的重疊交錯(cuò)結(jié)構(gòu)模型，這是因?yàn)闃淠緦?duì)光的競爭在個(gè)體大小上是不對(duì)稱的［31］。在演替的后期，干旱森林喬木更新受到抑制，僅能依賴種群個(gè)體死亡所產(chǎn)生林隙和林窗進(jìn)行補(bǔ)充，競爭也將趨于緩和［11，32-33］。

本研究結(jié)果還表明，競爭除了存在個(gè)體大小上的不對(duì)稱性之外，還存在空間格局上的不對(duì)稱，即高競爭壓力以斑塊狀分布于整個(gè)群落中（見圖5）。并且演替早期，強(qiáng)競爭斑塊在數(shù)量和面積上均大于演替后期。Metsaranta 等［34］對(duì)加拿大班克松（Pinus banksiana）空間分布的研究，觀察到立木聚集性隨著時(shí)間的推移而逐漸消失。但在本研究中，高競爭斑塊雖然在數(shù)量、范圍和強(qiáng)度上均有所減小，但并沒有完全消失。這可能是區(qū)域環(huán)境的異質(zhì)性決定的，即非對(duì)稱競爭能夠驅(qū)動(dòng)種群個(gè)體趨向于更加均一化的空間分布格局，但并不能讓種群絕對(duì)的均勻［11，33］。

為了進(jìn)一步解釋競爭產(chǎn)生的原因，我們分析了油松空間分布格局（見圖6）。結(jié)果表明，油松在不同演替階段均表現(xiàn)出小尺度的聚集分布格局。然而隨著森林的發(fā)展，聚集程度逐漸降低。此外，這些油松聚集分布的尺度為0～5 m，這與研究區(qū)域油松成體冠幅相當(dāng)，這表明黃土高原油松鄰體競爭的主要競爭因子為光因子，競爭方式主要源于冠層的重疊［16］。在更大尺度上，油松表現(xiàn)為隨機(jī)分布。我們還發(fā)現(xiàn)在演替早期，油松與其他樹種在小尺度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，在大尺度無顯著相關(guān)性（見圖7）。

在主要喬木的空間相關(guān)分析中，我們發(fā)現(xiàn)其中2 個(gè)演替階段（圖7：Plot 2-3）油松與其他樹種在5～15 m 尺度存在負(fù)相關(guān)，這個(gè)尺度已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了油松與其他物種樹冠能夠重疊的范圍。這種現(xiàn)象可能是由于環(huán)境的異質(zhì)性導(dǎo)致的，如：環(huán)境中土壤、水分和營養(yǎng)的差異能夠?yàn)椴煌奈锓N提供其適宜生長的環(huán)境［35-37］；坡度、光照和土壤氮的非均質(zhì)性可能是物種分布格局建成和森林更新的重要驅(qū)動(dòng)力［38-39］。還有研究表明，微地形、土壤和水分有關(guān)的環(huán)境異質(zhì)性能夠控制森林結(jié)構(gòu)［27，40］。然而，這些發(fā)現(xiàn)和推測在空間尺度上已經(jīng)超出了人們通常認(rèn)知的“鄰體競爭”范圍，導(dǎo)致黃土高原次生油松林這種特殊格局的真正原因還需要未來更加深入地研究。