陳艷萍，阿麗雅，劉 源

（上海交通大學(xué) 農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院，上海 200240）

油脂是天然有機(jī)化合物中的一種，也是最基本的三大營(yíng)養(yǎng)素之一。由于油料本身的差異性很大，再加上食用油制取與加工方式、貯存條件等各不相同，造成油脂風(fēng)味品質(zhì)具有較大的差異性。隨著國(guó)內(nèi)生活水平的提高，居民對(duì)于食用油的消費(fèi)從重視數(shù)量和溫飽型逐漸轉(zhuǎn)移到重視質(zhì)量和健康。因此，油脂的風(fēng)味也越來(lái)越受到重視。如今食用油市場(chǎng)百花齊放，研制以消費(fèi)者為導(dǎo)向的風(fēng)味油脂，可以使產(chǎn)品更加受到消費(fèi)者的喜愛(ài)。通過(guò)氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀，結(jié)合氣相色譜嗅辨儀對(duì)比和分析油脂的風(fēng)味成分，找出貢獻(xiàn)特征香氣的風(fēng)味物質(zhì)，可以精準(zhǔn)研制特殊香型的油脂產(chǎn)品。

油脂品質(zhì)可以從顏色、香氣、口感、形態(tài)以及脂肪酸和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量來(lái)評(píng)價(jià)。食物的感知是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程，從食品放入口中開(kāi)始到口腔加工結(jié)束，風(fēng)味感知會(huì)不斷變化。油脂風(fēng)味主要由風(fēng)味物質(zhì)刺激味覺(jué)、嗅覺(jué)和三叉神經(jīng)感覺(jué)，并且在大腦特定區(qū)域整合處理形成。在這個(gè)過(guò)程中，風(fēng)味化合物會(huì)與口腔和鼻子中的化學(xué)受體結(jié)合，以及增加口腔黏膜表面的摩擦力，從而激活機(jī)械受體。這些被激活的受體產(chǎn)生一種特定的神經(jīng)信號(hào)傳遞至大腦。大腦局部和中央處理這種信號(hào)，允許立即對(duì)特定食物的感官圖像進(jìn)行分類(lèi)和識(shí)別。因此，油脂風(fēng)味感知是味覺(jué)、香氣和質(zhì)地評(píng)價(jià)的最終結(jié)果，包括化學(xué)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到嗅覺(jué)和味覺(jué)感受器，食物顆粒與口腔表面相互作用[1]。

目前公認(rèn)的味覺(jué)有5種：咸味、酸味、苦味、甜味和鮮味?？谇恢邪l(fā)現(xiàn)的最簡(jiǎn)單的受體是咸（NaCl）和酸（H+）受體，屬于離子通道型受體；苦味、甜味和鮮味涉及不同的G蛋白偶聯(lián)受體蛋白[2]。油脂感是否屬于第6種味道，在學(xué)術(shù)界還存有一定爭(zhēng)議。但是油脂對(duì)于口腔加工中的觸感，油脂中的風(fēng)味物質(zhì)咀嚼釋放，油脂與其他呈味物質(zhì)的相互作用，對(duì)于鼻后風(fēng)味感知方面具有非常重要的影響。良好的油脂風(fēng)味對(duì)于消費(fèi)者的情緒方面也會(huì)有促進(jìn)作用。作者主要從油脂的風(fēng)味特征、口腔加工中的油脂感知、油脂感形成的分子機(jī)制等方面進(jìn)行闡述，以期對(duì)油脂感知進(jìn)行較為全面的介紹。

1 油脂的風(fēng)味

食用油脂可以分為普通油脂（植物油脂、動(dòng)物油脂、微生物油脂、調(diào)和油脂）、功能油脂、專(zhuān)用油脂、油脂副產(chǎn)品等。不同油脂中的前體物質(zhì)具有一定差異，因而風(fēng)味品質(zhì)各不相同。這里主要介紹植物油脂和動(dòng)物油脂的風(fēng)味差異。

芝麻、花生、油菜籽、葵花籽、玉米等都是我國(guó)重要的油料，主要用于生產(chǎn)加工各種植物油脂。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，我國(guó)市場(chǎng)上也逐漸出現(xiàn)一些小眾的植物油脂，如米糠油等。西方國(guó)家也食用植物油脂，但由于飲食習(xí)慣差異，他們更多使用橄欖制作橄欖油。植物油脂的熔點(diǎn)相對(duì)較低，常溫下為液體，口感順滑不油膩。

純植物油脂沒(méi)有氣味，油料中存在的氨基酸、多糖等前體物質(zhì)在高溫下發(fā)生美拉德反應(yīng)、糖的熱降解或焦糖化反應(yīng)、發(fā)酵反應(yīng)等會(huì)形成植物油脂的特殊香氣。油料的品質(zhì)、產(chǎn)地、儲(chǔ)存條件和處理方式的差異會(huì)影響植物油脂的風(fēng)味成分。芝麻油中有較多的吡嗪類(lèi)、含硫化合物、呋喃、酚類(lèi)和醛類(lèi)物質(zhì)等，使芝麻油具有濃郁的香味。芝麻中的氨基酸與糖類(lèi)物質(zhì)等在高溫焙炒過(guò)程中參與美拉德反應(yīng)生成的吡嗪類(lèi)物質(zhì)貢獻(xiàn)芝麻油的甜香和燒烤風(fēng)味[3-4]。濃香型花生油的風(fēng)味主要來(lái)自炒籽工藝?；ㄉ械那绑w物質(zhì)，如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、苯丙氨酸和組氨酸在炒制過(guò)程中通過(guò)美拉德反應(yīng)和油脂氧化反應(yīng)[5]，生成具有揮發(fā)性的苯乙醛和吡嗪類(lèi)物質(zhì)，貢獻(xiàn)濃香花生油的主要香味[6]。油菜是我國(guó)主要農(nóng)業(yè)油料作物。菜籽毛油的風(fēng)味物質(zhì)主要為硫氰類(lèi)物質(zhì)、氧化揮發(fā)物與雜環(huán)類(lèi)物質(zhì)，而精煉油以氧化揮發(fā)物為主。硫苷降解產(chǎn)物是影響菜籽油風(fēng)味的主要因素[7]。目前關(guān)于橄欖油的研究較為豐富。研究者通過(guò)分子感官法篩選出橄欖油中關(guān)鍵香氣成分包括己醛和反-2-己烯醛兩種C6醛類(lèi)，以及未知化合物1（青草味）、未知化合物2（煮土豆味）、6-甲基-5-庚烯-2-酮、乙酸順式-3-己烯酯、順-3-己烯-1-醇、反-2-庚烯醛和乙酸等為代表的小分子化合物[8]。而對(duì)羥基苯基乙醇和酚酸類(lèi)物質(zhì)，如4-乙烯基苯酚存在于劣質(zhì)橄欖油風(fēng)味物質(zhì)中[9]。

動(dòng)物油脂主要有豬油、牛油、羊油、雞油、魚(yú)油等。動(dòng)物油脂因熔點(diǎn)較高，常溫下一般為固態(tài)。動(dòng)物油脂相對(duì)于植物油脂，口感更加醇香、脂肪風(fēng)味更加濃郁。煉制的牛油、豬油、羊油等不易被氧化，穩(wěn)定性較好，含脂量可達(dá)99%（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）以上，適合煎、炸、炒。動(dòng)物油脂以棕櫚酸、硬脂酸等飽和脂肪酸為主，長(zhǎng)期食用不利于心腦血管健康。深海魚(yú)油和鴨油等少數(shù)動(dòng)物油脂，以不飽和脂肪酸為主，相對(duì)來(lái)說(shuō)更加健康。硬脂酸與亞油酸的比值是鑒別脂肪硬度的最佳指標(biāo)，其中豬背膘甘油三酯中約有一半的脂肪以亞油酸的形式存在。工業(yè)上可以從油脂自身結(jié)構(gòu)方面改變油脂的質(zhì)構(gòu)特性，如利用油脂間的酯-酯交換改性改變甘油三酯組成，從而改善其結(jié)晶特性，也可通過(guò)改變脂肪體系中甘油三酯的種類(lèi)，調(diào)整脂肪硬度、固體脂肪含量，以及從調(diào)整自身結(jié)構(gòu)方面改變牛油甘三酯晶體向型態(tài)等[10]。

動(dòng)物油脂的風(fēng)味特征與其脂肪酸組成密切相關(guān)。脂肪酸組成受地域環(huán)境和飼養(yǎng)條件的影響，且同一肉制品不同部位的脂肪分布也有較大差異。所以皮下、腹腔、肥膘肉脂肪組織煉制出的油脂在色、香、味、形上都有明顯區(qū)別。畜牧肉類(lèi)制品風(fēng)味的差異主要由不同物種脂質(zhì)衍生揮發(fā)性成分的差異所形成。磷脂是肉類(lèi)的一種重要的特征風(fēng)味前體物質(zhì)[11]。肉類(lèi)組織所具有的風(fēng)味前體物質(zhì)（氨基酸、糖類(lèi)物質(zhì)）在油脂煉制過(guò)程中也會(huì)發(fā)生美拉德反應(yīng)、熱降解和熱分解反應(yīng)，從而形成獨(dú)特的風(fēng)味。油脂精制過(guò)程可以使一些產(chǎn)生不良刺激性及體現(xiàn)脂肪氧化氣味的物質(zhì)種類(lèi)及含量明顯減少；另一方面，對(duì)油脂原有優(yōu)良風(fēng)味物質(zhì)也具有消減作用[12]。動(dòng)物油脂本身并無(wú)異味，但當(dāng)出現(xiàn)發(fā)酵、霉菌活動(dòng)、氨基酸轉(zhuǎn)化、氧化等情況，或者不飽和脂肪酸受到高溫、光、氧氣、金屬或者其他氧化劑影響時(shí)，油脂就會(huì)產(chǎn)生異味[13]。這種油脂氧化所產(chǎn)生的“陳舊味”“硫黃味”及“腐臭”異味，包括所謂的“過(guò)熱味”，對(duì)消費(fèi)者喜好性有很重要的影響[14]。肉類(lèi)中脂質(zhì)的氧化受動(dòng)物生產(chǎn)、肉類(lèi)處理、肉類(lèi)加工和烹飪等多種因素影響。雖然涉及蛋白質(zhì)和雜環(huán)化合物的反應(yīng)也可能會(huì)導(dǎo)致理想的肉質(zhì)特性喪失，但是脂質(zhì)的自動(dòng)氧化是產(chǎn)生“過(guò)熱味”的主要來(lái)源。研究表明脂質(zhì)的自動(dòng)氧化對(duì)風(fēng)味具有很重要的影響，如用自由基清除劑處理過(guò)的熟牛肉比不處理或用螯合劑處理過(guò)的牛肉口感更穩(wěn)定[15]。在干香腸的成熟過(guò)程中，脂質(zhì)氧化產(chǎn)物在接近成熟末期增加，產(chǎn)生2-庚醇、1-辛烯-3-醇、2-庚酮和2-壬酮。表面霉菌可能導(dǎo)致4-庚酮在加工后期出現(xiàn)[16]。

2 口腔加工中油脂的感知

食物的口腔加工是為吞咽準(zhǔn)備食物，包括肌肉活動(dòng)、頜骨運(yùn)動(dòng)和舌頭運(yùn)動(dòng)。在口腔加工過(guò)程中，食物先從口腔前部運(yùn)送到牙齒；然后通過(guò)第一次咬和循環(huán)咀嚼，食物顆粒的尺寸減小；最后食物基質(zhì)形成一團(tuán)并傳遞到舌頭后部用于吞咽。油脂在口腔加工中不斷地釋放風(fēng)味活性分子，這些活性分子被運(yùn)輸?shù)绞荏w以及黏膜表面進(jìn)行吸收。因此，風(fēng)味化合物對(duì)唾液的親和力（即溶解）和唾液組分的親和力（即分子相互作用和酶降解）會(huì)影響其與味覺(jué)受體的接觸。三叉神經(jīng)受體嵌在口腔黏膜的上皮細(xì)胞中，不直接被唾液浸泡。與此同時(shí)，一層薄薄的唾液蛋白形成薄膜，覆蓋上皮細(xì)胞，控制口腔黏膜上皮的進(jìn)入口。風(fēng)味化合物通過(guò)唾液從食物擴(kuò)散到唾液蛋白薄膜表面和口腔黏膜上皮。三叉神經(jīng)的感覺(jué)也同樣來(lái)自位于黏膜的機(jī)械受體的激活?？谇粷?rùn)滑度的差異性會(huì)導(dǎo)致機(jī)械受體對(duì)口腔內(nèi)的機(jī)械壓力或摩擦力的變化做出不同反應(yīng)。唾液蛋白的組成會(huì)影響形成的薄膜性質(zhì)，進(jìn)而影響口腔潤(rùn)滑程度[17]。嗅覺(jué)受體位于鼻腔，因此對(duì)香味化合物的感知需要將香氣物質(zhì)釋放到口腔，再通過(guò)后鼻腔運(yùn)輸?shù)叫嵊X(jué)受體。在吃的過(guò)程中，香味化合物會(huì)直接從食物釋放到空氣及唾液中，唾液也會(huì)迅速滲入食物基質(zhì)，然后促進(jìn)香氣物質(zhì)從食物基質(zhì)中進(jìn)入空氣[1]。

飲食是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，在這個(gè)過(guò)程中，風(fēng)味化合物的釋放、溶解、代謝和運(yùn)輸遵循不同的動(dòng)力學(xué)。這些機(jī)制的動(dòng)力學(xué)在很大程度上受唾液成分的影響，并影響受體激活的動(dòng)力學(xué)。唾液是口腔加工中最重要的部分。唾液主要由水、鹽和蛋白質(zhì)組成，也含有微生物、細(xì)胞碎片和食物殘?jiān)黐18]。唾液蛋白的質(zhì)量濃度一般為1~2 mg/mL。唾液和一些唾液蛋白，如黏蛋白、糖基化脯氨酸蛋白在口腔上皮外側(cè)形成一層薄膜，在口腔潤(rùn)滑中發(fā)揮重要作用[18]。唾液是風(fēng)味感知的關(guān)鍵因素，控制著風(fēng)味分子向受體的運(yùn)輸、在口腔黏膜的吸附、酶修飾的代謝以及口腔內(nèi)的摩擦力。咀嚼過(guò)程中，食物結(jié)構(gòu)中的小顆粒由于表面積的增加更容易與唾液發(fā)生反應(yīng)。唾液與空氣的分配系數(shù)會(huì)控制香味釋放到空氣的量。此外，芳香化合物很可能吸附在唾液蛋白形成的薄膜上。唾液或薄膜中的蛋白質(zhì)通過(guò)與風(fēng)味化合物相互作用來(lái)促進(jìn)風(fēng)味感知[19]。

脂肪可以起到潤(rùn)滑劑的作用。脂肪覆蓋在舌頭、牙齒和嘴的其他部位，然后口腔的脂肪涂層從物理上干擾化學(xué)物質(zhì)進(jìn)入受體細(xì)胞[20]。動(dòng)物油脂也被稱(chēng)為脂肪，在肉類(lèi)中起著機(jī)械的支撐作用。肉中脂肪的含量和類(lèi)型與食用品質(zhì)有關(guān)，且一些脂肪被認(rèn)為是烹飪和保持良好食用品質(zhì)的必需因素。脂肪含量對(duì)肉的外觀很重要。最近一項(xiàng)研究表明，來(lái)自23個(gè)國(guó)家的1.2萬(wàn)名消費(fèi)者認(rèn)為，豬肉脂肪的含量和瘦肉的顏色是影響他們喜好度的最重要因素；大多數(shù)消費(fèi)者，尤其是波蘭、芬蘭和墨西哥的消費(fèi)者，更喜歡脂肪含量少的豬肉；大多數(shù)愛(ài)爾蘭消費(fèi)者更喜歡沒(méi)有大理石花紋和脂肪小顆粒的淺紅色瘦豬肉，澳大利亞消費(fèi)者更喜歡沒(méi)有大理石花紋的淺紅色瘦豬肉；然而，許多韓國(guó)、日本和中國(guó)臺(tái)灣地區(qū)消費(fèi)者更喜歡大理石花紋更多且更肥的豬肉[21]。一些研究方法直觀地將脂肪含量與肉的質(zhì)地（包括嫩度和多汁性）以及味道聯(lián)系起來(lái)。肉類(lèi)肌內(nèi)脂肪的含量與肉的嫩度和多汁性有關(guān)。由于脂肪的存在，肉制品具有更柔軟、更易咀嚼的質(zhì)地以及更快分解的性質(zhì)[22]?？谇患庸ぶ袆?dòng)物脂肪能刺激唾液分泌，利于形成多汁感。

功能油脂和專(zhuān)用油脂對(duì)于食品品質(zhì)和感官特性具有特別重要的作用。油脂可以給食品帶來(lái)良好的口感、風(fēng)味，改善制品的組織結(jié)構(gòu)。豬油、牛油、雞油等具有很好的起酥性，可以添加到糕點(diǎn)中，改善產(chǎn)品質(zhì)構(gòu)[23]。油脂加入面團(tuán)中，分布在蛋白質(zhì)和淀粉粒周?chē)纬捎湍?，限制了面粉吸水，從而可以控制面團(tuán)中面筋的脹潤(rùn)性。油脂潤(rùn)滑性與蛋白質(zhì)的結(jié)合也有利于面團(tuán)的延伸線(xiàn)增加，從而提高持氣能力。棕櫚油調(diào)配加工成起酥油、人造奶油，在巧克力、乳制品、冷飲里面有廣泛應(yīng)用。煎炸用油，可以使食品具有誘人的色澤、香濃的風(fēng)味以及酥脆的質(zhì)地。但需注意煎炸后的食品遇冷時(shí)內(nèi)部油脂凝固，口感降低，不利于被消費(fèi)者接受[24]。

由于消費(fèi)者希望食物具有良好的感官特性，因此口腔加工中的感官質(zhì)量是一個(gè)關(guān)鍵因素。食品在多大程度上能夠滿(mǎn)足消費(fèi)者的期望，將在很大程度上影響食品的接受度[18]。人類(lèi)對(duì)于食物的接受或拒絕是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程。首先是人類(lèi)對(duì)于食物的感知。消費(fèi)者通過(guò)觀察顏色、嗅聞氣味、咀嚼富含油脂的產(chǎn)品，體驗(yàn)入口的風(fēng)味。然后，大腦通過(guò)眼睛、鼻子、嘴巴、耳朵或觸覺(jué)接收不同的生理感覺(jué)信號(hào)。綜合所有信息后，大腦獲得了最終的感知[1]。第二是飲食文化的影響。消費(fèi)者依賴(lài)于周?chē)纳鐣?huì)文化背景來(lái)接受食物。就餐環(huán)境和文化多樣性影響著人們對(duì)肉類(lèi)的接受意愿。消費(fèi)者還會(huì)將感官評(píng)估獲得的數(shù)據(jù)與過(guò)去的經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行比較。從記憶中提取的信息可以讓消費(fèi)者評(píng)估當(dāng)下品嘗的食物與他們記憶中產(chǎn)品之間的相似性[25]。第三是飲食的樂(lè)趣。人類(lèi)大腦中的感知系統(tǒng)與學(xué)習(xí)、記憶、情感和語(yǔ)言密切相關(guān)。在食用肉類(lèi)后，消費(fèi)者可能會(huì)有愉悅、飽足、厭惡或不適的感覺(jué)。這就是神經(jīng)機(jī)制產(chǎn)生食物偏好和對(duì)食物的渴望。嗅覺(jué)腦電圖也證明了氣味與快樂(lè)或厭惡情緒有關(guān)。被激活的杏仁核和左額葉皮層、梨狀皮層和右額葉皮層可能會(huì)被難聞的氣味刺激。愉悅的氣味可能會(huì)激活額葉皮層[26-27]。此外，適應(yīng)和跨模態(tài)交互等整合性的大腦認(rèn)知過(guò)程是同時(shí)發(fā)生的。例如在奶酪消費(fèi)過(guò)程中，唾液中低鹽濃度會(huì)增加咸味和與鹽一致的香味化合物的感知，而分解脂肪的活性越高則會(huì)增加脂肪感和與脂肪感一致的香味化合物的感知。在關(guān)于恒河猴口服脂質(zhì)后反應(yīng)的研究中，研究者發(fā)現(xiàn)氧化后的油脂能夠刺激大腦產(chǎn)生不同的神經(jīng)元功能，即“舊”植物油比“新鮮”植物油在“脂肪和味道”神經(jīng)元中引起的反應(yīng)要高得多[28]。然而，由于測(cè)量油脂的感官特性的方法通常復(fù)雜且間接，人類(lèi)對(duì)脂質(zhì)風(fēng)味感知的潛在機(jī)制還存在爭(zhēng)議。在研究大腦受到有關(guān)食物和口腔化學(xué)刺激反應(yīng)的研究中，恒河猴大腦中有關(guān)質(zhì)地與風(fēng)味的神經(jīng)元功能在空間上似乎是分開(kāi)的[28]，但仍存在一些神經(jīng)元對(duì)質(zhì)地和風(fēng)味的刺激都有反應(yīng)。獼猴的初級(jí)味覺(jué)皮層位于吻側(cè)島葉和毗連的額葉皮層，其中包含了對(duì)不同味道進(jìn)行調(diào)節(jié)的神經(jīng)元。神經(jīng)元的響應(yīng)信號(hào)會(huì)被傳遞到位于眶額葉皮層的次級(jí)味覺(jué)和嗅覺(jué)皮層[29]。次級(jí)味覺(jué)皮層中的神經(jīng)元不僅可以反應(yīng)味覺(jué)信號(hào)，也可以對(duì)口腔黏度、脂肪質(zhì)地或溫度變化做出反應(yīng)[30]。這些輸入的信號(hào)組合后，通過(guò)神經(jīng)元傳導(dǎo)，大腦再做出進(jìn)一步反應(yīng)。眼窩前額皮質(zhì)也包含對(duì)嗅覺(jué)刺激做出反應(yīng)以形成味道表征的神經(jīng)元[31]。這些不同輸入的整合被認(rèn)為在表征食物的感官品質(zhì)和情感價(jià)值方面起著關(guān)鍵作用。因此，未來(lái)有必要將口腔加工過(guò)程與多感覺(jué)整合相結(jié)合，進(jìn)行多學(xué)科的研究，以揭示受體激活、唾液及其組分對(duì)受體周?chē)盘?hào)的調(diào)節(jié)以及大腦整合在味覺(jué)感知中的作用。

3 油脂感知的分子機(jī)制

對(duì)脂肪和脂肪酸的感知可能取決于觸覺(jué)、嗅覺(jué)、痛覺(jué)、熱和味覺(jué)的組合。目前已報(bào)道許多方法來(lái)確定脂質(zhì)的特定味道，特別是要將脂質(zhì)的各種味覺(jué)影響與口腔質(zhì)地（黏度）和氣味分開(kāi)。人類(lèi)感知油脂味道的所有機(jī)制可能都必須考慮到甘油二酯和甘油三酯[32-33]。碳鏈長(zhǎng)度小于10的脂肪酸（例如甲酸和丙酸）嘗起來(lái)是酸的，且不被歸屬于脂肪[34]。研究表明，單獨(dú)食用全脂食物的受試者比食用無(wú)脂食物的受試者顯示出更高的餐后甘油三酯血癥[35]。健康受試者似乎能以特定的方式檢測(cè)出少量的飽和及不飽和長(zhǎng)鏈脂肪酸[36]。嗅覺(jué)缺失的大鼠更喜歡油酸，因此，在不受氣味感知的影響下它們似乎更喜歡脂肪酸酯的味道，而不是甘油三酯的味道[37]。這種代謝變化無(wú)法通過(guò)味覺(jué)和嗅覺(jué)信號(hào)來(lái)解釋?zhuān)虼?，可能有一個(gè)專(zhuān)門(mén)用于感知脂質(zhì)的感官系統(tǒng)。目前關(guān)于脂肪感知機(jī)制的研究發(fā)現(xiàn)，這個(gè)過(guò)程不會(huì)涉及與其他基本口味之間的交互影響[38]。有報(bào)道稱(chēng)唾液可以使甘油三酯水解并釋放出可被脂肪受體檢測(cè)到的游離脂肪酸。因此，有人提出脂肪可能是第6種味道。

3.1 CD36

CD36（脂肪酸轉(zhuǎn)位酶）是一種相對(duì)分子質(zhì)量為75 000~88 000的受體，在肌肉、脂肪組織、腸道和毛細(xì)血管內(nèi)皮中含量豐富[39]，CD36也位于舌頭味覺(jué)細(xì)胞的頂端，有助于感知脂肪[40]。CD36可以結(jié)合多種配體，包括I型和IV型膠原、氧化低密度脂蛋白、天然脂蛋白、氧化磷脂和長(zhǎng)鏈脂肪酸，且CD36對(duì)脂肪酸表現(xiàn)出較高的親和力[39]。許多研究表明，CD36與食物脂肪的感知有關(guān)，是脂肪感知的一種關(guān)鍵受體[41]。Simons等在人和豬的葉狀乳頭的味覺(jué)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了CD36，表明CD36也是人類(lèi)膳食中長(zhǎng)鏈脂肪酸（LCFA）的感知受體[42]。Khan等去除小鼠的CD36基因后發(fā)現(xiàn)，在自由選擇情況下，小鼠對(duì)LCFA的自發(fā)偏好降低，當(dāng)CD36被LCFA激活后，能夠引發(fā)獨(dú)特的信號(hào)傳遞機(jī)制，如細(xì)胞內(nèi)游離鈣濃度的增加、蛋白酪氨酸激酶的磷酸化及釋放神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙，這些也是口腔中對(duì)脂肪感知的生理反應(yīng)[43]。在研究CD36影響脂肪感知的實(shí)驗(yàn)中，也證明CD36不會(huì)對(duì)甜味、苦味的偏好產(chǎn)生影響，說(shuō)明這種對(duì)進(jìn)食行為偏好的影響具有脂肪特異性[44]。有動(dòng)物實(shí)驗(yàn)顯示，CD36缺失的小鼠對(duì)飼料中亞油酸的偏好消除，這證明CD36對(duì)口腔脂肪感知以及LCFA的代謝和偏好至關(guān)重要。未來(lái)可以從分子層面解釋不同國(guó)家和不同性別之間消費(fèi)者對(duì)脂肪選擇和偏好的差異。

3.2 GPR120和GPR40

G蛋白偶聯(lián)受體（GPCR）中的GPR120也被認(rèn)為參與人類(lèi)對(duì)脂肪的感知。GRP120主要在脂肪細(xì)胞表達(dá)，具有促進(jìn)細(xì)胞分化和成熟，抑制炎癥細(xì)胞因子釋放等作用[45]。GRP120作為游離脂肪酸受體，對(duì)LCFA具有很強(qiáng)的親和力[46]。Iwasaki等研究GPR120對(duì)人類(lèi)感知脂肪的作用表明，當(dāng)?shù)椭称分刑砑又参镉秃?，GPR120不能自己激發(fā)，但是可以增強(qiáng)人體對(duì)脂肪的感知[47]。再如Murtaza等研究了TUG891（一種GPR120激動(dòng)劑）與GPR120結(jié)合對(duì)調(diào)節(jié)脂肪偏好的影響，結(jié)果表明TUG891與舌側(cè)GPR120受體結(jié)合，能夠激活舌-腦-腸軸，從而調(diào)節(jié)脂肪偏好[48]。

GPR40也是一種中長(zhǎng)鏈脂肪酸的感知受體，主要在胰腺β細(xì)胞和腸道內(nèi)分泌細(xì)胞中表達(dá)，其激活最終導(dǎo)致胰島素分泌[49]。Voigt等采用功能性鈣成像技術(shù)測(cè)試GPR120和GPR40是否對(duì)三油酸酯的刺激有響應(yīng)，結(jié)果表明，在用油酸攻擊后會(huì)獲得顯著信號(hào)，而受三油酸酯刺激的受體轉(zhuǎn)染細(xì)胞中不存在鈣痕跡，說(shuō)明兩種受體只對(duì)游離脂肪酸有反應(yīng)[50]，由此可得出結(jié)論，在人類(lèi)口腔內(nèi)具有有效的脂肪分解酶系統(tǒng)，或三油酸酯能被一種尚不清楚的脂肪感知受體識(shí)別。

3.3 其他

有研究表明GPR41和GPR43是短鏈飽和脂肪酸的感知受體，GPR84是中鏈脂肪酸的感知受體[51]。其中，GPR84和GPR41存在于輪廓乳頭，而在菌狀乳頭上不表達(dá)，但GPR43在輪廓乳頭和菌狀乳頭上都存在。目前對(duì)于以上GPCRs的了解還不夠深入，GPCRs對(duì)脂肪的感知機(jī)制也有待進(jìn)一步研究。脂鈣素-1（lipocalin-1，LCN1）也被認(rèn)為與脂肪感知有關(guān)。游離脂肪酸不溶于水（如唾液），需要被攜帶才能到達(dá)受體。LCN1具有疏水基，是運(yùn)輸游離脂肪酸的一個(gè)潛在候選載體，也可以運(yùn)輸疏水苦味化合物，如奎寧。LCN1分泌于人類(lèi)唾液中，靠近味覺(jué)感受器，其功能尚不清楚。

4 展 望

油脂是重要的營(yíng)養(yǎng)素之一。動(dòng)物油脂與植物油脂的制備與加工方式存在較大差異，再加上油料本身的差異性很大，從而造成油脂具有各不相同的風(fēng)味品質(zhì)。由于尚未表征特定的“脂肪味道”，油脂對(duì)味道的貢獻(xiàn)存在爭(zhēng)議。脂肪的先天吸引力可能是由于一種或多種口腔感覺(jué)、攝食及代謝信號(hào)。油脂的味道，尤其是氧化多不飽和脂肪酸及其酯的味道，可能源自人類(lèi)舌乳頭中特定的脂肪酸感知機(jī)制。唾液是風(fēng)味感知的關(guān)鍵因素。唾液或口腔上皮表面富含唾液酶的薄膜中的蛋白質(zhì)通過(guò)與風(fēng)味化合物相互作用來(lái)促進(jìn)風(fēng)味感知。除了傳統(tǒng)的氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用和/或液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用的風(fēng)味分析方法外，未來(lái)還可開(kāi)發(fā)易于使用的模擬人類(lèi)感官的設(shè)備或系統(tǒng)來(lái)監(jiān)測(cè)食品質(zhì)量和感官特性。由于人們還沒(méi)有完全了解味覺(jué)或氣味的感知機(jī)制，目前商業(yè)化的設(shè)備只能模仿人類(lèi)舌頭或鼻子的功能，且傳感器的精度有待進(jìn)一步提高。未來(lái)研究需要更多分子學(xué)水平的數(shù)據(jù)探究人類(lèi)對(duì)于脂肪感知的通路。從嗅覺(jué)、味覺(jué)、三叉神經(jīng)感覺(jué)等多方面探究口腔加工中油脂的感知。功能傳感器與體外器官模型的結(jié)合可以用來(lái)結(jié)合多感官的交互作用闡明脂肪感知。未來(lái)研究還必須考慮到大腦層面的跨模態(tài)交互作用，采用核磁共振、腦電等技術(shù)探討大腦認(rèn)知油脂的機(jī)制。