毛 娜, 劉 通, 江 恒, 李祥東,, 程 炯, 魏孝榮, 邵明安

(1.中國(guó)科學(xué)院 教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100; 2.廣東省科學(xué)院生態(tài)環(huán)境與土壤研究所, 華南土壤污染控制與修復(fù)國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心/廣東省農(nóng)業(yè)環(huán)境綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650; 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

南方紅壤丘陵區(qū)是中國(guó)僅次于黃土高原的水土流失區(qū)，其地形起伏大、母巖抗侵蝕能力弱，再加上南方地區(qū)暴雨頻次高、風(fēng)化作用強(qiáng)烈，使得該區(qū)土壤質(zhì)量偏低[1]。以花崗巖風(fēng)化殼為母巖的赤紅壤是南亞熱帶區(qū)域的代表性土壤，分布范圍廣，占廣東省總面積的44.7%，這類土壤酸化嚴(yán)重、有機(jī)質(zhì)含量低、養(yǎng)分貧瘠，加之不合理的開(kāi)墾利用，土壤退化極為嚴(yán)重[2]。植被修復(fù)可以迅速提高植物生物量和土壤碳儲(chǔ)量，是退化土地修復(fù)和改良的重要手段之一。關(guān)于造林或生態(tài)修復(fù)對(duì)土壤有機(jī)碳、理化性質(zhì)的影響已開(kāi)展大量研究[3-4]，但從土壤動(dòng)物角度探究退化土地生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力和土壤理化性質(zhì)變異的相對(duì)較少。

蚯蚓是最典型的大型土壤動(dòng)物之一，能夠通過(guò)取食、消化、排泄、分泌和掘穴等活動(dòng)改善土壤結(jié)構(gòu)，影響土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[5-6]。研究表明生態(tài)修復(fù)后蚯蚓可從鄰近土地遷移至退化土地，蚯蚓群落種類和豐富度顯著提高，土地修復(fù)22 a后，蚯蚓群落密度和生物量可達(dá)208條/m2，71 g/m2[7]。蚯蚓群落的存在和演變勢(shì)必會(huì)影響土壤生態(tài)系統(tǒng)功能，如養(yǎng)分循環(huán)和植被生產(chǎn)力，但蚯蚓如何影響土壤植被修復(fù)過(guò)程尚不明確。

近年來(lái)，全球氣候變暖，極端氣候頻發(fā)[8]。1951—2008年間，我國(guó)54.6%的陸地和40%的月份都經(jīng)歷了不同程度的干旱[9]。在正常生態(tài)系統(tǒng)，干旱可能導(dǎo)致土壤水分虧缺、植被死亡和作物減產(chǎn)等[10]，那么退化生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)可能更加敏感。因此研究干旱脅迫對(duì)生態(tài)修復(fù)效應(yīng)的影響很有必要。本研究以典型赤紅壤為研究對(duì)象，基于盆栽模擬試驗(yàn)，探究蚯蚓活動(dòng)對(duì)退化土壤修復(fù)前(裸土培養(yǎng))和修復(fù)后(黑麥草種植)土壤理化性質(zhì)的影響，探討蚯蚓活動(dòng)對(duì)植被生產(chǎn)力的影響機(jī)制，明確蚯蚓對(duì)赤紅壤恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的調(diào)控作用。為科學(xué)評(píng)估蚯蚓活動(dòng)在生態(tài)修復(fù)過(guò)程中的作用提供數(shù)據(jù)支撐，也為生態(tài)修復(fù)經(jīng)營(yíng)管理提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤為花崗巖風(fēng)化發(fā)育的典型赤紅壤，取自廣東省廣州市增城區(qū)桉樹(shù)林區(qū)地表侵蝕裸露區(qū)域。該區(qū)屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫21.6℃，日照時(shí)數(shù)1 710 h，年平均降雨量1 968 mm，干濕季節(jié)明顯，雨量集中于4—9月，占全年的80%以上。供試土壤帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，去除根系、礫石等雜質(zhì)后過(guò)8 mm篩用于后續(xù)培養(yǎng)試驗(yàn)。該土壤為黏壤土，黏粒、粉粒和砂粒含量分別為38.3%，20.7%和41.0%，pH為4.5，有機(jī)碳含量2.7 g/kg，土壤總氮和總磷含量分別為0.16，0.13 g/kg。

供試植物為多年生黑麥草(Loliumperenne)，挑選顆粒完整，大小一致的種子用于試驗(yàn)。

供試蚯蚓為華南地區(qū)廣泛分布的參狀遠(yuǎn)盲蚓(Amynthasaspergillum)，收集于廣東省廣州市增城試驗(yàn)基地農(nóng)田，挑選生長(zhǎng)健壯，大小均一的蚯蚓用于試驗(yàn)，蚯蚓重約(3.0±0.2) g。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)通過(guò)裸土和黑麥草培養(yǎng)分別模擬退化土地生態(tài)修復(fù)前和修復(fù)后，探討蚯蚓活動(dòng)對(duì)植被生產(chǎn)力和土壤理化性質(zhì)的影響，以及生態(tài)恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。試驗(yàn)設(shè)置8個(gè)處理：包括2種模擬生態(tài)系統(tǒng)(裸土vs. 黑麥草)，2種水分條件(濕潤(rùn)vs. 干旱)和2種蚯蚓處理(有蚯蚓vs. 無(wú)蚯蚓)，每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)，共40個(gè)盆栽。盆栽試驗(yàn)在廣東省科學(xué)院生態(tài)環(huán)境與土壤研究所院內(nèi)溫室大棚中進(jìn)行。盆栽試驗(yàn)主要時(shí)間節(jié)點(diǎn)如下：2020年12月底盆栽裝土，種植黑麥草，室內(nèi)培養(yǎng)60 d后接種蚯蚓，蚯蚓接種后繼續(xù)培養(yǎng)50 d，然后進(jìn)行40 d的干旱脅迫處理，盆栽試驗(yàn)總計(jì)150 d，詳細(xì)試驗(yàn)步驟如下。

(1) 土柱填裝：試驗(yàn)所用盆栽容器為直徑15 cm、高15 cm的塑料桶，裝填所用土壤為上述供試土壤，干容重為1.2 g/cm3，每個(gè)塑料桶填裝供試干土2 160 g，裝填至盆內(nèi)高度約10 cm。蒸餾水調(diào)節(jié)土壤水分含量至田間持水量(27.6%)。

(2) 黑麥草種植：隨機(jī)選取20個(gè)盆栽種植黑麥草。在種植前，浸泡黑麥草種子4 h，翻松盆栽表層1.5 cm土壤，等間距穴植黑麥草，共9穴，每穴黑麥草3顆種子，種植后盆栽土壤澆水至田間持水量。對(duì)于裸土生態(tài)系統(tǒng)，也按照相同方式放上等量的、經(jīng)高溫處理失活的黑麥草種子。在接種蚯蚓和土壤干旱處理之前，所有盆栽的土壤水分維持在田間持水量。為減少溫室大棚對(duì)陽(yáng)光的遮擋影響，采用LED全光譜植物生長(zhǎng)燈對(duì)盆栽進(jìn)行日間補(bǔ)光，補(bǔ)光時(shí)間為每天12 h，培養(yǎng)60 d。培養(yǎng)過(guò)程中，每天給盆栽稱重記錄，以監(jiān)測(cè)其土壤含水量在控制范圍以內(nèi)。

(3) 蚯蚓接種：裸土和黑麥草處理組隨機(jī)挑選一半的盆栽(10盆)接種蚯蚓，每盆4條，接種前用蒸餾水將蚯蚓清洗干凈，再放在濕潤(rùn)的濾紙上任其自由排泄24～48 h清空蚯蚓腸道，隨后放入土壤表面。盆栽塑料桶上沿用透明膠帶圍起，防止蚯蚓逃逸。定期查看盆栽蚯蚓生存狀況，若蚯蚓死亡則用鑷子小心去除蚯蚓尸體，并重新接種蚯蚓。繼續(xù)培養(yǎng)50 d。

(4) 模擬干旱處理：各個(gè)處理隨機(jī)挑選一半的盆栽(5盆)進(jìn)行干旱脅迫處理，其他盆栽為濕潤(rùn)對(duì)照組。濕潤(rùn)對(duì)照組定期稱重控水維持田間持水量。干旱處理組盆栽土壤水分隨蒸散發(fā)過(guò)程逐漸損失(注：自然蒸發(fā)過(guò)程中，土壤水分從田間持水量降至萎蔫含水量需要15 d)，以此來(lái)模擬土壤干旱，土壤干旱脅迫20 d后將土壤含水量調(diào)至田間持水量，隨后繼續(xù)模擬干旱20 d。試驗(yàn)結(jié)束后，進(jìn)行樣品采集與測(cè)定。

1.3 樣品采集與測(cè)定

(1) 黑麥草采集與測(cè)定：試驗(yàn)結(jié)束后，所有盆栽都進(jìn)行破壞性取樣。對(duì)于種植有黑麥草的盆栽，貼近土壤表面刈割黑麥草，收集全部地上生物量，放入信封袋中，80℃殺青30 min，隨后60℃烘干至恒重，稱重獲得黑麥草生物量。

(2) 土樣采集與測(cè)定：采集土壤樣品前，用鑷子挑出黑麥草根系和蚯蚓。由于黑麥草根系較為細(xì)少，烘干后與黑麥草地上部分一起稱重計(jì)算生物量，蚯蚓收集后放歸農(nóng)田。盆栽土壤混合均勻后風(fēng)干過(guò)1 mm和0.25 mm網(wǎng)篩，參考《土壤農(nóng)化分析》[11]測(cè)定土壤理化性質(zhì)。土壤pH值采用PHS-3C儀測(cè)定，水土比(v:m)為2.5∶1；土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測(cè)定；土壤全氮采用凱氏定氮法測(cè)定；土壤全磷采用硫酸—高氯酸消解—鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮采用2 mol/L氯化鉀浸提，AA3型連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定；土壤Olsen速效磷采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)經(jīng)異常值檢驗(yàn)、正態(tài)性檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)后進(jìn)行后續(xù)分析。采用雙因素方差分析研究蚯蚓活動(dòng)和干旱脅迫對(duì)黑麥草生物量和土壤理化性質(zhì)的影響，采用Duncan多重比較法分析黑麥草生物量和土壤理化性質(zhì)在不同處理間的差異顯著性，采用皮爾遜相關(guān)分析探究土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系，通過(guò)主成分分析研究蚯蚓和干旱處理對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響，并經(jīng)多元方差分析檢驗(yàn)(Adonis檢驗(yàn))，采用偏最小二乘路徑分析法研究不同水分條件下蚯蚓對(duì)黑麥草生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制。以上數(shù)據(jù)分析顯著性檢驗(yàn)水平均為p= 0.05。數(shù)據(jù)處理和做圖采用R4.1.0平臺(tái)agricolae，vegan，plspm和ggplot2包以及Excel 2016完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 蚯蚓和干旱對(duì)黑麥草生物量的影響

蚯蚓活動(dòng)和干旱脅迫對(duì)黑麥草生物量的影響見(jiàn)表1和圖1。蚯蚓活動(dòng)和干旱脅迫顯著影響黑麥草生物量(p< 0.05)，其交互作用影響不顯著(p=0.176)。濕潤(rùn)條件下，相比無(wú)蚯蚓組〔(0.33±0.05) g)〕，蚯蚓活動(dòng)顯著提高了黑麥草生物量〔(0.60±0.15) g，p<0.05)〕。干旱脅迫限制黑麥草生長(zhǎng)，干旱處理的黑麥草生物量最小〔(0.28±0.02) g〕，蚯蚓-干旱處理時(shí)黑麥草生物量較低〔(0.43±0.12) g〕，但仍然高于不接種蚯蚓的處理。

2.2 蚯蚓和干旱對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

蚯蚓活動(dòng)和干旱脅迫對(duì)裸地和黑麥草生態(tài)系統(tǒng)土壤pH值、全量和速效養(yǎng)分含量影響見(jiàn)表1和圖2。蚯蚓活動(dòng)和干旱脅迫對(duì)兩種生態(tài)系統(tǒng)pH值影響顯著，但其交互作用不顯著。對(duì)于裸地生態(tài)系統(tǒng)，相比不添加蚯蚓組，蚯蚓接種顯著改善了土壤pH值(p<0.05)，干旱條件下土壤pH值增加，蚯蚓-干旱處理具有最高的pH值(4.94±0.07)。黑麥草系統(tǒng)除蚯蚓-濕潤(rùn)與不接種蚯蚓組土壤pH值沒(méi)有顯著差異外，其余土壤pH值與裸地生態(tài)系統(tǒng)具有相同的變化趨勢(shì)(圖2A)。蚯蚓活動(dòng)和干旱脅迫對(duì)土壤有機(jī)碳無(wú)顯著影響(p>0.05)，各處理組間差異不顯著(圖2B)。

裸土培養(yǎng)時(shí)蚯蚓活動(dòng)顯著影響土壤總氮、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量(p< 0.001)，干旱脅迫以及蚯蚓和干旱脅迫交互作用對(duì)土壤總氮、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量無(wú)顯著影響(p>0.05，表1)。裸土培養(yǎng)的濕潤(rùn)和干旱組總氮和硝態(tài)氮含量分別為0.16～0.17 g/kg和6.48～7.8 mg/kg，顯著低于蚯蚓-濕潤(rùn)和蚯蚓-干旱組(圖2C和2E)。蚯蚓接種提高了土壤銨態(tài)氮含量，蚯蚓-干旱組最高為(43.95±32.09) mg/kg，蚯蚓-濕潤(rùn)組銨態(tài)氮含量與其余處理差異不顯著(p>0.05，圖2F)。對(duì)于黑麥草生態(tài)系統(tǒng)，蚯蚓活動(dòng)、干旱脅迫及其交互作用對(duì)土壤總氮影響不顯著(表1)，各處理組間差異不顯著(圖2C)。蚯蚓活動(dòng)提高土壤硝態(tài)氮含量，干旱脅迫降低硝態(tài)氮含量，因此僅干旱處理具有最低的硝態(tài)氮含量，顯著低于蚯蚓-濕潤(rùn)組(p< 0.05)。蚯蚓活動(dòng)顯著影響黑麥草生態(tài)系統(tǒng)土壤銨態(tài)氮含量，干旱脅迫以及蚯蚓和干旱脅迫交互作用影響不顯著。干旱脅迫條件下土壤銨態(tài)氮含量最低〔(7.42±2.29) mg/kg〕，接種蚯蚓后具有最高的銨態(tài)氮含量〔(27.5±11.91) mg/kg〕。

表1 蚯蚓和干旱對(duì)植被生物量和土壤理化性質(zhì)影響的雙因素方差分析

注：不同小寫字母代表處理組間在0.05水平上具有顯著差異。

雙因素方差分析表明蚯蚓僅對(duì)黑麥草生態(tài)系統(tǒng)土壤總磷含量影響顯著(p=0.015)，干旱僅對(duì)裸土生態(tài)系統(tǒng)土壤總磷含量影響顯著，蚯蚓活動(dòng)和干旱脅迫交互作用影響不顯著(表1)。干旱脅迫提高裸土中總磷含量，蚯蚓-干旱組總磷含量最高，顯著高于濕潤(rùn)組(圖2D)。黑麥草系統(tǒng)蚯蚓-濕潤(rùn)組具有最高的全磷含量，高于不接種蚯蚓組。蚯蚓活動(dòng)和干旱脅迫顯著影響土壤速效磷含量(p<0.05)，但蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤速效磷影響趨勢(shì)在裸土和黑麥草生態(tài)系統(tǒng)之間不同(圖2G)。蚯蚓活動(dòng)降低裸土土壤速效磷含量，但提高黑麥草系統(tǒng)土壤速效磷含量，干旱脅迫則對(duì)兩種生態(tài)系統(tǒng)的速效磷含量均具有促進(jìn)作用。其中裸土蚯蚓-濕潤(rùn)組具有最低的速效磷水平，顯著低于其他處理(p<0.05)。黑麥草組蚯蚓-干旱組速效磷含量最高〔(4.38±0.38) mg/kg〕，顯著高于其余處理(p<0.05)。

土壤理化性質(zhì)主成分分析結(jié)果見(jiàn)圖3，主成分分析前兩軸能夠解釋裸土和黑麥草系統(tǒng)土壤理化性質(zhì)變異的76.1%和75.0%。裸土生態(tài)系統(tǒng)土壤pH值、總氮、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量相互之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01，表2)。土壤pH值與總磷相關(guān)系數(shù)為0.478(p<0.05)，土壤速效磷和有機(jī)碳與其他理化性質(zhì)之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(p>0.05)。多元方差分析表明處理能夠解釋裸土土壤理化性質(zhì)變異的50.3%(p=0.002)，相比不添加蚯蚓組，蚯蚓-濕潤(rùn)和蚯蚓-干旱處理具有較高的pH值、總氮、速效氮和總磷水平(圖3A)。黑麥草生態(tài)系統(tǒng)土壤pH值與銨態(tài)氮和速效磷含量顯著正相關(guān)(p<0.05)，土壤總氮與土壤有機(jī)碳以及速效養(yǎng)分之間具有顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，土壤有機(jī)碳與土壤總磷以及土壤速效養(yǎng)分之間沒(méi)有明顯相關(guān)關(guān)系(p>0.05，表2)。土壤總磷與土壤總氮和硝態(tài)氮含量不相關(guān)(p>0.05)，但與土壤銨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)。圖3B表明處理能夠解釋黑麥草生態(tài)系統(tǒng)土壤理化性質(zhì)變異的38.7%(p=0.006)，蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤養(yǎng)分具有促進(jìn)作用，總體而言蚯蚓-干旱組具有較高的養(yǎng)分水平。

注：同一列不同小寫字母代表相同培養(yǎng)系統(tǒng)條件下處理組間在0.05水平上具有顯著差異。

2.3 蚯蚓和干旱對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的影響

皮爾遜相關(guān)分析表明黑麥草生物量與土壤總磷和有效養(yǎng)分具有顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05，表2)。圖4呈現(xiàn)了濕潤(rùn)和干旱脅迫條件下蚯蚓活動(dòng)對(duì)黑麥草生物量的影響機(jī)制，其中偏最小二乘路徑模型的擬合優(yōu)度大于0.6，說(shuō)明模型可以接受。濕潤(rùn)條件下(圖4A)，蚯蚓活動(dòng)顯著提高土壤有機(jī)碳和全量養(yǎng)分(總氮和總磷)含量，進(jìn)而促進(jìn)了土壤中速效養(yǎng)分的增加，最終促進(jìn)黑麥草生物量增加(p<0.05)。干旱脅迫條件下(圖4B)，蚯蚓活動(dòng)顯著提高土壤pH值和全量養(yǎng)分(p<0.05)，土壤全量養(yǎng)分提高顯著促進(jìn)土壤有效養(yǎng)分含量(p<0.01)，但速效養(yǎng)分的增加對(duì)黑麥草生物量沒(méi)有促進(jìn)作用(p>0.05)。圖4C總效應(yīng)分析表明，濕潤(rùn)條件下蚯蚓、pH值、全量和速效養(yǎng)分都能促進(jìn)黑麥草生物量的增加，其中促進(jìn)作用最強(qiáng)的是能夠直接被植物吸收利用的速效養(yǎng)分。干旱條件下，蚯蚓、pH值和土壤全量養(yǎng)分仍然對(duì)黑麥草生物量具有正效應(yīng)，但速效養(yǎng)分的提高對(duì)黑麥草生物量的增加具有負(fù)效應(yīng)，說(shuō)明干旱阻斷了黑麥草生長(zhǎng)的養(yǎng)分吸收利用。

3 討 論

3.1 蚯蚓和干旱對(duì)植被生產(chǎn)力和土壤理化性質(zhì)的影響

與以往研究結(jié)果一致[6,12]，蚯蚓存在可以促進(jìn)植被生長(zhǎng)，濕潤(rùn)條件下蚯蚓可以提高黑麥草生物量81.8%，干旱條件下蚯蚓活動(dòng)可促進(jìn)植被生長(zhǎng)53.6%?，F(xiàn)有研究表明蚯蚓對(duì)植被生產(chǎn)力的影響機(jī)制主要表現(xiàn)為對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的改善和養(yǎng)分有效性的提高。例如，接種蚯蚓顯著提高土壤大團(tuán)聚體含量[13]和土壤孔隙結(jié)構(gòu)[14]，改善土壤通氣透水特性；蚯蚓取食植被殘?bào)w和土壤中有機(jī)物質(zhì)，釋放土壤養(yǎng)分供給植物吸收利用[12,15]。

本研究表明蚯蚓活動(dòng)顯著提高土壤pH值，這與蚯蚓表皮能分泌大量粘液，蚯蚓腸道排泄產(chǎn)物中包含氨基酸、糖類和鈣鎂鉀無(wú)機(jī)鹽等有關(guān)，這些組分使蚯蚓自身具有較強(qiáng)的pH值耐受能力，也能夠調(diào)節(jié)土壤pH值[16]。但隨著植物對(duì)酸堿調(diào)節(jié)物質(zhì)的吸收利用(氨基酸、無(wú)機(jī)鹽等)，對(duì)于有植物存在的生態(tài)系統(tǒng)，其對(duì)pH值的調(diào)節(jié)作物可能不顯著(圖2A)。由于退化赤紅壤有機(jī)質(zhì)含量低，且沒(méi)有外源有機(jī)物輸入，蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)影響不顯著(圖2B)。與前人研究一致[12,17]，蚯蚓存在提高土壤氮和磷養(yǎng)分含量及其有效性(圖2C，D，E，F(xiàn)和G)?；贛eta分析，van Groenigen等[18]發(fā)現(xiàn)蚯蚓通過(guò)“濃縮過(guò)程”可以使蚯蚓糞中碳氮磷總量提高40%～48%，使礦質(zhì)氮和有效磷含量提高241%和84%。王霞等[19]和Le Bayon等[20]研究表明接種蚯蚓能提高土壤中固氮菌的含量，蚯蚓處理后的土壤硝態(tài)氮、礦質(zhì)總氮和有效磷含量明顯增加。此外，蚯蚓分泌物和自身死亡組織易被礦化分解從而向土壤中輸入氮磷等有效養(yǎng)分[21]。但隨著植被的吸收利用，蚯蚓對(duì)土壤中養(yǎng)分的提升作用可能會(huì)不顯著(圖2E和2F)。

表2 植被生物量和土壤理化性質(zhì)指標(biāo)間皮爾遜相關(guān)系數(shù)

圖3 土壤理化性質(zhì)主成分分析以及蚯蚓和干旱處理對(duì)土壤理化性質(zhì)影響的多元方差分析

圖4 蚯蚓對(duì)植被生物量影響路徑分析

干旱影響土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分濃度、限制植被根系吸水和養(yǎng)分利用，影響植被生長(zhǎng)和生產(chǎn)[3,10]。本研究亦表明干旱脅迫條件下，黑麥草生物量在無(wú)蚯蚓和接種蚯蚓條件下分別降低15.2%和28.3%。這主要是因?yàn)楦珊得{迫致使植物從土壤中吸水水分和養(yǎng)分困難，影響黑麥草生長(zhǎng)和發(fā)育。如前文所述，蚯蚓影響土壤酸堿物質(zhì)構(gòu)成，提高土壤pH值，土壤干旱限制土壤中酸堿有機(jī)物質(zhì)的礦化和植物吸收利用，進(jìn)而提高蚯蚓存在土壤的pH值，干旱脅迫對(duì)無(wú)蚯蚓存在土壤pH值影響不顯著。由于赤紅壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)差，有機(jī)質(zhì)含量低，土壤貧瘠，本研究結(jié)果顯示短期干旱對(duì)土壤有機(jī)碳、總氮、總磷含量影響并不顯著[3-4]。同等條件下(植物、蚯蚓存在)干旱脅迫對(duì)土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮無(wú)顯著影響，但由于有機(jī)質(zhì)礦化和植物吸收利用的降低，有蚯蚓存在的土壤銨態(tài)氮(29.3%～61.9%)出現(xiàn)累積(圖2F)。與以往研究一致[5]，隨著土壤酸度的增加土壤有效磷含量逐漸降低，加上有機(jī)質(zhì)礦化和植物吸收利用的減少，干旱條件下土壤中速效磷含量顯著高于濕潤(rùn)土壤(21.0%～42.7%)。

3.2 蚯蚓對(duì)恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的調(diào)控作用

本研究結(jié)果表明，蚯蚓活動(dòng)提高了土壤中全量和速效養(yǎng)分含量，促進(jìn)了養(yǎng)分向植物的正向流動(dòng)(圖4A)，土壤干旱雖沒(méi)有影響蚯蚓對(duì)土壤養(yǎng)分的提高作用，但阻斷了植被對(duì)速效養(yǎng)分的吸收利用，影響植被生產(chǎn)力(圖4B)。相比蚯蚓-濕潤(rùn)組土壤，蚯蚓-干旱組雖然降低了黑麥草生產(chǎn)力，但仍顯著高于沒(méi)有蚯蚓的組分(圖1)，且會(huì)提高土壤速效養(yǎng)分的累積(圖3)。因此蚯蚓存在會(huì)緩解土壤干旱造成的不利影響，退化土壤改良和修復(fù)過(guò)程中應(yīng)關(guān)注蚯蚓對(duì)土壤修復(fù)的重要作用。與此同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)由于退化土壤結(jié)構(gòu)不良，養(yǎng)分貧瘠，蚯蚓死亡時(shí)有發(fā)生，且黑麥草生物量低于其他培養(yǎng)基質(zhì)試驗(yàn)，因此在關(guān)注土壤動(dòng)物的同時(shí)應(yīng)合理安排其他調(diào)控措施，例如施用有機(jī)肥，不僅可以直接改良土壤還可為土壤動(dòng)物存活提供更好的條件。

4 結(jié) 論

(1) 退化土壤修復(fù)前，接種蚯蚓的土壤pH值、總氮和礦質(zhì)氮顯著增加，植被修復(fù)后土壤總磷、銨態(tài)氮、速效磷和植被生物量顯著增加。蚯蚓活動(dòng)改善土壤pH值和肥力狀況，進(jìn)而促進(jìn)植被生長(zhǎng)，有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)，提高植被生產(chǎn)力。

(2) 干旱脅迫對(duì)退化土壤修復(fù)前土壤理化性質(zhì)影響不顯著，顯著降低植被修復(fù)后黑麥草生物量，提高蚯蚓接種土壤的pH值、銨態(tài)氮和速效磷含量。

(3) 干旱脅迫阻斷了植被對(duì)速效養(yǎng)分的吸收利用，影響植被生產(chǎn)力，但蚯蚓存在生態(tài)系統(tǒng)的植被生物量高于無(wú)蚯蚓生態(tài)系統(tǒng)，蚯蚓活動(dòng)可緩解干旱造成的不利影響。

研究結(jié)果對(duì)深入認(rèn)識(shí)蚯蚓對(duì)生態(tài)系統(tǒng)作用機(jī)制和退化土地生態(tài)修復(fù)管理具有重要意義。