史功賦，方靜，魏淑麗，，王建國，程玉臣，張向前，李樹生，趙小慶，，路戰(zhàn)遠(yuǎn)，

（1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，牧草與特色作物生物技術(shù)教育部重點實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黑土地保護(hù)與利用重點實驗室，內(nèi)蒙古自治區(qū)退化農(nóng)田生態(tài)修復(fù)與污染治理重點實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

輪作休耕（crop rotation and land fallow）由來已久，是農(nóng)作制度（farming systems）的一種類型或模式，可實現(xiàn)土地的用養(yǎng)結(jié)合，促進(jìn)土地可持續(xù)利用［1］。研究表明，連作會導(dǎo)致土壤養(yǎng)分失衡，病蟲害問題加重，影響作物生長發(fā)育，造成其產(chǎn)量品質(zhì)下降［2-3］。輪作休耕能夠通過改變作物種類、種植序，影響農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，培肥地力，來緩解作物連作障礙［3］。

大興安嶺西麓是我國重要的農(nóng)畜產(chǎn)品生產(chǎn)區(qū)，也是春小麥、馬鈴薯、油菜等作物種植基地，且春小麥作為一種重要糧食作物在該區(qū)域種植面積最大［4］。近年來，由于有限的土地資源、經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)動及種植習(xí)性等，連作成為了該地區(qū)主要種植制度［5］。然而，長期作物連作造成土壤養(yǎng)分失衡，病蟲草害加重，作物減產(chǎn)問題日益突出［6］。作物輪作作為克服連作障礙的有效措施，被該區(qū)域廣泛實施。由于作物輪作的“茬口效應(yīng)”［7］，不合理的輪作不僅不能降低作物病蟲草害，提升農(nóng)田質(zhì)量，促進(jìn)作物增產(chǎn)，反而不利于作物的生長發(fā)育［8］。如豇豆、豆角和黑豆等豆科作物輪作黃瓜則會抑制黃瓜的生長，降低其產(chǎn)量［8］。且不同區(qū)域耕地質(zhì)量、耕地受損度、敏感度不盡相同，加之不同作物又有其特定的生長規(guī)律及養(yǎng)分利用偏好性［9］。因此，為了保障該區(qū)域春小麥糧食供應(yīng)能力和農(nóng)田生產(chǎn)力，應(yīng)根據(jù)生產(chǎn)區(qū)域耕地立地條件和作物生長習(xí)性，利用當(dāng)?shù)仄渌髟宰魑锱c春小麥構(gòu)建適宜輪作休耕模式是關(guān)鍵。此外，明確輪作作物種類及優(yōu)先序類型、合理規(guī)劃休耕年限，建立具有區(qū)域適應(yīng)性的輪作休耕制度，這對我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)生態(tài)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義［10］。

農(nóng)作物農(nóng)藝性狀及其葉片光合作用強度能夠一定程度反映其生長發(fā)育情況，表征其生長立地條件（養(yǎng)分、水分等）的適宜程度。研究表明，合理的輪作休耕能夠改善土壤養(yǎng)分水分情況，有效地調(diào)節(jié)和保護(hù)小麥光合色素含量影響光合作用，促進(jìn)小麥植株的生長，提高小麥生物產(chǎn)量［11］。如Feizabady等［12］指出不同輪作體系能夠改變春小麥株高，影響小麥生物產(chǎn)量。劉陽等［13］發(fā)現(xiàn)，玉米-小麥輪作體系中適量的玉米秸稈還田（9 000 kg/hm2）可提高小麥灌漿中后期旗葉Chla/Chlb的比值，抑制光合色素的降解，促進(jìn)小麥灌漿中后期旗葉光合作用強度。王飛等［14］指出不同輪作體系處理對小麥旗葉光合作用具有明顯影響，其中，花生、玉米間作輪作冬小麥與玉米單作輪作冬小麥相比，同期旗葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均明顯增加，胞間二氧化碳濃度（Ci）明顯降低。

因此，為了探究大興安嶺西麓不同輪作休耕模式下春小麥光合生理差異及其適應(yīng)性機制，豐富大興安嶺西麓不同輪作休耕模式對春小麥光合特征及產(chǎn)量影響研究，篩選出適宜該區(qū)域春小麥生長發(fā)育的輪作休耕模式。本文在當(dāng)?shù)刂髟宰魑镉筒?、馬鈴薯、春小麥加上合理休耕構(gòu)建的輪作休耕體系上，系統(tǒng)分析了不同輪作作物和作物輪作序下春小麥農(nóng)藝性狀、光合特性及產(chǎn)量的變化趨勢，以期為該地區(qū)建立合理的輪作休耕制度，改善農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，保障土地生產(chǎn)力提供技術(shù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗過程中用于模式構(gòu)建的作物品種：馬鈴薯（興佳2號）、油菜（青雜5號）、春小麥（龍麥36號）；所選品種由呼倫貝爾農(nóng)墾集團(tuán)和內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院特泥河土壤管理與生態(tài)修復(fù)科學(xué)觀測試驗站提供，均為當(dāng)?shù)刂髟云贩N。

1.2 試驗地概況

本試驗于2016年開始在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院特泥河土壤管理與生態(tài)修復(fù)科學(xué)觀測試驗站（特泥河農(nóng)場：E 120°48′，N 49°55′，海拔650 m）進(jìn)行定位處理，試驗開始前1 a（2015年）作物均為油菜。該地區(qū)為典型中溫帶半干旱大陸性草原氣候區(qū)，年平均氣溫2.2℃，無霜期90～105 d，年平均降水量373～474 mm，6～9月份降水量約占全年降水量的80%，年平均風(fēng)速為3.2 m/s，年平均日照時數(shù)2 589 h，2019年春小麥全生育期有效降雨量223.9 mm。試驗地耕地土壤類型為黑鈣土，土壤基礎(chǔ)理化性狀見表1。

表1 試驗地0～20 cm土層基礎(chǔ)理化性狀［15］Table 1 Basic physical and chemical properties of 0～20 cm soil layer in experimental land

1.3 試驗設(shè)計

試驗共設(shè)置5種輪作休耕模式：春小麥2016-春小麥2017-春小麥2018（WWW）；春小麥2016-油菜2017-休耕2018（WRF）；春 小 麥2016-馬 鈴 薯2017-休 耕2018（WPF）；春小麥2016-休耕2017-油菜2018（WFR）；春小麥2016-休耕2017-馬鈴薯2018（WFP）。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理重復(fù)3次，共15個小區(qū)，小區(qū)面積為9 m2，區(qū)組間距為0.5 m，設(shè)置1 m帶寬保護(hù)行。整地（翻耕、耙磨和平整）后，2019年5月5日進(jìn)行春小麥（龍麥36號）播種，播種量為300 kg/hm2，行間距為0.15 m。尿素：60 kg/hm2（含氮量≥46.4%），磷酸二銨：180 kg/hm2（N-P2O5-K2O：15-42-0），硫酸鉀：30 kg/hm2（K2O≥51.0%），均作為種肥在播種前施入，后期不追肥，播種后灌水方式采用雨水自養(yǎng)方式，不進(jìn)行額外灌溉補水，其他管理方式同大田。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 春小麥農(nóng)藝性狀株高（cm）：于春小麥開花期，在小區(qū)內(nèi)選取長勢均勻且具有代表性的春小麥5株，用卷尺從小麥植株基部測量到穗頂（不包括芒）的距離。

鮮質(zhì)量（g）：于春小麥開花期，每個小區(qū)內(nèi)選取長勢均勻且具有代表性的春小麥5株，用電子天平稱其重量則為鮮質(zhì)量。

干質(zhì)量（g）：將稱取完鮮質(zhì)量的春小麥植株置于烘箱內(nèi)105℃殺青0.5 h后，80℃烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量。

1.4.2 春小麥旗葉光合特性指標(biāo)相對葉綠素含量：春小麥開花期，選擇晴朗無風(fēng)的天氣上于9∶00～11∶30，在小區(qū)隨機調(diào)查長勢均勻的5株春小麥，采用葉綠素儀（TYS-A，浙江托普儀器有限公司）讀取其旗葉中間部處SPAD值，每個葉片重復(fù)讀數(shù)5次，取平均數(shù)作為該葉片的相對葉綠素含量。

光合特性：在測定相對葉綠素含量的同時，采用LI-6800（美國LI-COR公司）光合儀，將紅藍(lán)光源設(shè)定為1 200 μmol/（m-2·s），測定同一旗葉凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），每個葉片重復(fù)讀數(shù)3次，取平均值記錄。

1.4.3 春小麥產(chǎn)量性狀考察及籽粒產(chǎn)量測定產(chǎn)量性狀：待春小麥進(jìn)入完熟期，小區(qū)內(nèi)選取長勢均勻具有代表性的春小麥5株，于室內(nèi)進(jìn)行穗長、穗質(zhì)量、穗粒數(shù)的測定，并計算其均值作為單株產(chǎn)量性狀。

籽粒產(chǎn)量：將小區(qū)內(nèi)所有春小麥?zhǔn)崭蠲摿：?，進(jìn)行晾曬，稱質(zhì)量，以標(biāo)準(zhǔn)含水量（≤13%）計算其產(chǎn)量，則為該小區(qū)春小麥籽粒產(chǎn)量。

1.5 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析。采用IBM SPSS Statistics 22.0對不同處理進(jìn)行變量的單因素方差分析（ANOVA），比較處理間差異的顯著性（P<0.05），對植株各指標(biāo)進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析，回歸分析和通徑分析等；利用Graphpad Prism 8作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同輪作休耕模式對春小麥農(nóng)藝性狀的影響

農(nóng)藝性狀主要指農(nóng)作物鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、株高等代表農(nóng)作物品種特點的相關(guān)性狀，能夠用于表征作物的生長情況。不同輪作休耕模式會改變土壤結(jié)構(gòu)，影響作物對土壤水分養(yǎng)分的吸收利用，從而引起農(nóng)藝性狀發(fā)生變化。本試驗比較分析了不同輪作休耕模式下春小麥鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、株高等農(nóng)藝性狀的差異，結(jié)果見圖1。

不同輪作休耕模式對春小麥鮮質(zhì)量具有顯著影響（P<0.05，圖1-A）。5種處理春小麥鮮質(zhì)量由大到小依次為WPF>WFP>WFR>WRF>WWW，且輪作休耕模式顯著高于WWW（P<0.05）。其中，WPF和WFP的鮮質(zhì)量均超過WWW鮮質(zhì)量的2.0倍，WRF的鮮質(zhì)量與WWW相比提高最小，為62.44%。表明輪作休耕模式能夠增加春小麥鮮質(zhì)量，WPF效果最好。

圖1 不同輪作休耕模式下春小麥植株農(nóng)藝性狀Figure 1 Agronomic characters of spring wheat under different rotation fallow models

不同輪作休耕模式對春小麥干質(zhì)量具有顯著影響（P<0.05，圖1-B）。5種處理春小麥干質(zhì)量由大到小依次為WPF>WRF>WFP>WFR>WWW，且輪作休耕模式顯著高于WWW（P<0.05）。與WWW相比，WPF、WRF、WFP、WFR植株干質(zhì)量分別提高了129.67%、105.49%、104.40%、87.91%，表明輪作休耕模式能夠增加春小麥干質(zhì)量，WPF增加最為顯著。

綜合比較春小麥農(nóng)藝性狀發(fā)現(xiàn)，輪作休耕模式下春小麥植株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、株高均顯著高于春小麥連作模式（P<0.05）。表明輪作休耕能夠促進(jìn)春小麥植株的生長，利于春小麥干物質(zhì)積累，其中春小麥-馬鈴薯-休耕處理（WPF）更利于春小麥植株生長。

2.2 不同輪作休耕模式對春小麥光合特性的影響

比較分析不同輪作休耕模式下春小麥旗葉相對葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）等光合特性指標(biāo)的變化特征，結(jié)果見圖2～3。

不同輪作休耕模式下春小麥旗葉相對葉綠素含量SPAD值由大到小依次為WPF>WRF>WFP>WFR>WWW。與WWW相 比，WPF、WRF、WFP、WFR春小麥旗葉相對葉綠素含量分別增加了3.48%、3.46%、3.41%、3.35%（圖2）。表明輪作休耕模式能夠在一定程度上提高春小麥旗葉相對葉綠素含量。

圖2 不同輪作休耕模式下春小麥旗葉相對葉綠含量Figure 2 Relative leaf green content in flag leaves of spring wheat under different rotation fallow models

不同輪作休耕模式下春小麥旗葉凈光合速率（Pn）由大到小依次為WRF>WFR>WPF>WFP>WWW，其中WRF和WFR凈光合速率顯著高于春小麥連作模式（P<0.05）；WPF和WFP旗葉凈光合速率與WWW相比分別增加了21.20%、11.96%（圖3-A）。表明輪作休耕模式能夠增加春小麥旗葉凈光合速率。

不同輪作休耕模式下春小麥旗葉胞間二氧化碳濃度（Ci）具有顯著差異（P<0.05），由大到小依次為WWW>WPF>WFR>WRF>WFP。與WWW相比，WFP、WRF、WFR、WPF旗葉胞間二氧化碳濃度分別降低了19.47%、12.63%、3.71%、0.25%（圖3-B）。表明輪作休耕模式下胞間二氧化碳濃度較低，這可能是輪作休耕模式下春小麥葉片凈光合速率較高，二氧化碳固定較快，導(dǎo)致二氧化碳濃度在細(xì)胞中積累量下降是造成的。

不同輪作休耕模式下春小麥旗葉氣孔導(dǎo)度（Gs）具有顯著差異（P<0.05），由大到小依次為WPF>WFR>WFP>WRF>WWW，且輪作休耕模式顯著高于WWW（P<0.05，圖3-C）。表明輪作休耕模式能顯著增加葉片細(xì)胞氣孔導(dǎo)度，利于葉片細(xì)胞與外界進(jìn)行物質(zhì)交換。

不同輪作休耕模式下春小麥旗葉蒸騰速率（Tr）具有顯著差異（P<0.05），由大到小依次為WPF>WFR>WFP>WRF>WWW，且輪作休耕模式下蒸騰速率顯著高于WWW（P<0.05，圖3-D）。表明輪作休耕模式能顯著增加春小麥旗葉蒸騰速率，利于水-氣-熱循環(huán)。

高校在對旅游專業(yè)的學(xué)生進(jìn)行教學(xué)的過程中應(yīng)該對創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)教育加以高度的重視，對創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)的人才培養(yǎng)在計劃上實現(xiàn)進(jìn)一步的完善，引導(dǎo)教師進(jìn)行創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)目標(biāo)的明確樹立，對教學(xué)實現(xiàn)良好的改進(jìn)以及優(yōu)化，并進(jìn)行人才培養(yǎng)的計劃以及創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)的教學(xué)方案制定。在教學(xué)的過程中不僅僅對學(xué)生進(jìn)行知識以及技能的教學(xué)，還應(yīng)該對學(xué)生的創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)進(jìn)行能力的培養(yǎng)。高校應(yīng)該將創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)教育作為旅游管理專業(yè)教學(xué)的基礎(chǔ)，對旅游管理專業(yè)當(dāng)今發(fā)展的形式以及創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)教育的中要性加以正確認(rèn)識。

圖3 不同輪作休耕模式下春小麥旗葉光合特性Figure 3 Photosynthetic characteristics of flag leaves of spring wheat under different rotation fallow models

綜上，輪作休耕模式下春小麥旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率顯著增加，而胞間二氧化碳濃度下降，表明輪作休耕模式葉片光合性能強，有利于植物的干物質(zhì)積累，尤其是春小麥-馬鈴薯-休耕處理（WPF）效果最好。

2.3 不同輪作休耕模式對春小麥產(chǎn)量性狀的影響

不同輪作休耕模式下春小麥籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀具有顯著差異（P<0.05，表2）。輪作休耕模式產(chǎn)量顯著高于WWW（P<0.05），其由大到小依次為：WPF>WFP>WRF>WFR>WWW。與WWW相比，WPF、WFP、WRF、WFR春小麥產(chǎn)量分別增加了79.82%、78.83%、70.98%、11.11%，表明，輪作休耕模式能夠顯著提高春小麥產(chǎn)量，WPF增產(chǎn)效果最為明顯。穗長、穗質(zhì)量、穗粒數(shù)，輪作休耕模式均高于WWW，其中，WPF、WFP、WRF顯著高于WWW（P<0.05，表2）。WPF穗長、穗粒數(shù)最大，其值分別為7.80 cm和27.67個，其次為WFP，其值分別為7.43 cm和27.00個；穗粒數(shù)WFP最大，其值為1.70 g。表明，輪作休耕模式能夠通過改變穗長、穗質(zhì)量、穗粒數(shù)影響產(chǎn)量，春小麥與馬鈴薯輪作更有利于產(chǎn)量的增加，且春小麥-馬鈴薯-休耕模式（WPF）對春小麥豐產(chǎn)效果最好。

表2 不同輪作休耕模式下春小麥產(chǎn)量性狀Table 2 Yield characters of spring wheat under different rotation fallow models

綜上，輪作休耕模式下春小麥株高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量等農(nóng)藝性狀指標(biāo)，旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等光合特性指標(biāo)及籽粒產(chǎn)量均明顯增加。其中春小麥與馬鈴薯輪作增產(chǎn)最為顯著，尤其是春小麥-馬鈴薯-休耕（WPF）輪作序。

2.4 春小麥籽粒產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀、開花期光合特性及產(chǎn)量性狀相關(guān)分析和回歸分析

為了明確籽粒產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀、開花期光合特性和產(chǎn)量性狀指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系，本試驗對上述各指標(biāo)進(jìn)行了Spearman相關(guān)性分析，結(jié)果見表3。春小麥籽粒產(chǎn)量（Y）與株高（X1）、干質(zhì)量（X2）、鮮質(zhì)量（X3）、穗長（X8）、穗質(zhì)量（X9）、穗粒數(shù)（X10）均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。凈光合速率（X4）與氣孔導(dǎo)度（X5）、蒸騰速率（X7）呈顯著正相關(guān)；氣孔導(dǎo)度（X5）與干質(zhì)量（X2）、鮮質(zhì)量（X3）呈極顯著正相關(guān)；蒸騰速率（X7）與胞間二氧化碳濃度（X6）呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。

表3 春小麥籽粒產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀、開花期光合特性及農(nóng)藝性狀各指標(biāo)相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between grain yield and yield traits，photosynthetic characteristics and agronomic traits of spring wheat

為了探究自變量對因變量的直接或本質(zhì)作用，采用逐步回歸分析、顯著性檢驗，剔除不必要的自變量建立籽粒產(chǎn)量與各自變量X的最優(yōu)擬合方程：

式中：Y為籽粒產(chǎn)量（kg/hm2）；X3為開花期植株鮮質(zhì)量（g/株）；X8為開花期植株穗長（cm）（表4）。表明剔除其他變量后，籽粒產(chǎn)量與開花期植株鮮質(zhì)量及穗長呈顯著正相關(guān)。

表4 春小麥籽粒產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀、開花期光合特性及農(nóng)藝性狀各指標(biāo)回歸分析Table 4 Regression analysis of grain yield，yield traits，photosynthetic characteristics and agronomic traits of spring wheat

通過通徑分析能夠得到自變量與因變量之間的線性關(guān)系，為了得到影響籽粒產(chǎn)量形成的決策性系數(shù)。利用逐步回歸分析篩選出具有統(tǒng)計學(xué)意義的影響籽粒產(chǎn)量的間接系數(shù)和決策系數(shù)，明確與籽粒產(chǎn)量相關(guān)的主要貢獻(xiàn)因子。穗長對籽粒產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.664，穗長通過鮮質(zhì)量對籽粒產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)為0.241；鮮質(zhì)量對籽粒產(chǎn)量的通徑系數(shù)為0.422，鮮質(zhì)量通過穗長對籽粒產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)為0.379（表5）。表明植株鮮質(zhì)量和穗長是評估春小麥籽粒產(chǎn)量的關(guān)鍵性狀，且穗長可作為產(chǎn)量評估的最直接性狀。

表5 春小麥籽粒產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀、開花期光合特性及農(nóng)藝性狀各指標(biāo)通徑分析Table 5 Path analysis of grain yield，yield traits，photosynthetic characteristics and agronomic traits of spring wheat

3 討論

3.1 合理的輪作休耕模式能夠克服春小麥連作生長障礙，促進(jìn)其植株生長

作物植株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、株高等農(nóng)藝性狀能夠反映作物的生長發(fā)育情況，與作物生物量的形成密切相關(guān)。作物鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、株高不僅受遺傳基因的影響，還與環(huán)境因素有關(guān)，且土壤水肥條件等環(huán)境因素對其影響最大［16］。輪作休耕有助于保持耕層土壤水分，增加土壤養(yǎng)分含量，改善作物根區(qū)環(huán)境，進(jìn)而影響其植株生長［15］。本研究發(fā)現(xiàn)，與連作模式相比，輪作休耕模式下春小麥鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、株高均顯著增加（P<0.05），其中，春小麥植株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、株高WPF增加最大，增加依次為169.23%，129.67%、25.53%。表明輪作休耕能夠有效克服春小麥連作生長障礙，促進(jìn)其植株生長。本試驗結(jié)果與前人研究結(jié)果相類似，Adrian C等［17］研究發(fā)現(xiàn)，與小麥連作相比，小麥與油菜輪作后，其鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、株高均顯著增加；李冰圳等［18］研究發(fā)現(xiàn)，與黃芪連作相比，黃芪與燕麥輪作后，其株高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均顯著增加。

3.2 合理的輪作休耕模式可改善春小麥田水氣循環(huán)條件，提高春小麥光合強度

光合作用是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力形成與演化的基礎(chǔ)［19-20］。葉綠素含量作為光合作用的基礎(chǔ)指標(biāo)，其含量的多少一定程度上可以決定光合作用的強度和速率［21］。小麥葉片作為小麥光合作用的主要場所，其健康情況對產(chǎn)量的形成尤為重要，特別是旗葉的變化。本研究發(fā)現(xiàn)輪作休耕模式下春小麥旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著增加（P<0.05），而胞間二氧化碳濃度下降。與WWW相比，輪作休耕模式下春小麥旗葉相對葉綠素含量SPAD值增加了3.35%～3.48%；WRF凈光合速率增加最多，增加了47.54%。蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在各模式間變化趨勢相同均顯著高于WWW，其中與WWW相比，WPF蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度增加最大，分別提高了90.35%，149.03%。WFP、WRF、WFR、WPF胞間二氧化碳濃度與WWW相比，分別降低了19.47%、12.63%、3.71%、0.25%。表明輪作休耕模式春小麥葉片持綠性較好，葉片細(xì)胞水氣交換良好，光合性能較強。

植物受到水分、溫度等非生物脅迫時往往會通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度，來維持細(xì)胞正常生理代謝過程。輪作休耕可有效改善土壤水分，增強自然降水保蓄能力［222］。本試驗中輪作休耕模式下春小麥旗葉氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于連作。表明春小麥與馬鈴薯、油菜輪作后均可能提高了土壤水分含量，利于其葉片細(xì)胞完成水氣交換。適宜的土壤耕作方式對土壤養(yǎng)分的固定、運移和作物生長發(fā)育及產(chǎn)量的形成均具有積極的作用［23］。馬鈴薯收獲涉及土壤的翻松，可增強土壤透氣透水性能，更易涵養(yǎng)水分。也有研究報道指出，相較于其他作物馬鈴薯對土壤水分的恢復(fù)能力更強，其作為前茬作物對后茬作物均表現(xiàn)為有利效應(yīng)，且較其他茬口作物具有較高的輪作土地當(dāng)量比（LERc）［24-25］。這可能是本研究中春小麥與馬鈴薯輪作氣孔導(dǎo)度高于油菜輪作的原因。此外，輪作休耕模式下春小麥葉片胞間二氧化碳濃度顯著低于連作，氣孔導(dǎo)度顯著高于連作，表明輪作休耕下小麥葉片能夠很好的將二氧化碳固定，使其濃度下降。作物適當(dāng)增加株高可擴(kuò)大生長空間，改善田間通風(fēng)透光條件，增加小麥葉片有效光輻射［26］，提高光合作用強度［27］。本研究結(jié)果表明輪作休耕模式下春小麥株高顯著高于連作模式，一定程度上提供較大的生長空間，可能改善了春小麥葉片間水氣光循環(huán)條件，從而提高了光合強度。研究指出，氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和胞間二氧化碳濃度一定范圍內(nèi)具有正相關(guān)關(guān)系［28］。與WRF相比，WPF氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度較大，而凈光合速率較低，表明造成WPF和WRF凈光合速率出現(xiàn)差異是非“氣孔”因素造成的。

前茬作物因其管理措施、養(yǎng)分偏好和根系分泌物等會對后茬作物的生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響［7，17，29-30］。本文發(fā)現(xiàn)相同輪作休耕模式中“輪-休”序一定程度上也會影響春小麥的光合作用，這可能是作物“茬口效應(yīng)”［7］的結(jié)果。作物的輪作和農(nóng)田休耕除引起“茬口效應(yīng)”外往往還伴隨土壤耕作方式的變化。相較于油菜生產(chǎn)，馬鈴薯生產(chǎn)過程中具有大的土壤擾動，結(jié)合不同的輪作休耕序可能會造成土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，產(chǎn)生不一致的結(jié)果，這還需要在今后的研究中進(jìn)一步關(guān)注。此外，作物根茬也能起到固土保墑提高土壤養(yǎng)分的作用［31］，這可能也是WFR氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率高于WRF的原因之一。

3.3 合理的輪作休耕模式能夠通過增加春小麥鮮重、穗長顯著提高春小麥產(chǎn)量，且穗長是決定產(chǎn)量的關(guān)鍵性狀

本文發(fā)現(xiàn)5種處理下春小麥的穗長、穗質(zhì)量、穗粒數(shù)，在輪作休耕模式下顯著增加。春小麥籽粒產(chǎn)量大到小依次為；WPF>WFP>WRF>WFR>WWW，且與WWW相比，輪作休耕模式下籽粒產(chǎn)量增幅均超過了11.11%，WPF、WFP、WRF春小麥產(chǎn)量增加顯著（P<0.05），其中WPF增產(chǎn)效果最好。表明春小麥、馬鈴薯、油菜輪作均能夠有效地提高春小麥產(chǎn)量，春小麥-馬鈴薯-休耕輪作休耕模式對春小麥豐產(chǎn)效果最好。本試驗得出春小麥輪作增產(chǎn)效果與輪作作物種類（輪作序）有關(guān)，前人的研究也得出了相同的結(jié)論。如蔡艷等［32］發(fā)現(xiàn)輪作小麥籽粒增產(chǎn)顯著且不同作物輪作小麥增產(chǎn)效果不同。馬倫蘭等［33］指出小麥與苜蓿輪作增產(chǎn)效果較好，籽粒產(chǎn)量可增加26.83%。分析造成產(chǎn)量差異的原因，可能是作物的生長發(fā)育受農(nóng)田生態(tài)環(huán)境（土壤養(yǎng)分、水分、氣候條件等）的制約，因不同作物其養(yǎng)分需求規(guī)律、農(nóng)田管理措施、作物殘體及根系分泌物等的差異，使得土壤水肥條件、群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，進(jìn)而會對后茬作物產(chǎn)量造成不一致的影響［15-16，25-26，34-35］。此外，本研究得到不同作物輪作影響春小麥植株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、株高和葉片光合作用強度，而這些指標(biāo)又與春小麥產(chǎn)量性狀具有重要的關(guān)聯(lián)，這也是造成春小麥產(chǎn)量差異的重要原因之一。

回歸分析結(jié)合通徑分析發(fā)現(xiàn)，鮮質(zhì)量和穗長是評估春小麥籽粒產(chǎn)量的關(guān)鍵性狀，且穗長可作為產(chǎn)量評估的最直接性狀。這一結(jié)果與前人的研究相似。敬樊等［36］指出穗長、株高、穗粒數(shù)等對小麥產(chǎn)量具有直接作用。梁曉玲等［37］研究發(fā)現(xiàn)穗長、千粒質(zhì)量和穗粗等是影響玉米產(chǎn)量的主要因素。此外，本研究發(fā)現(xiàn)5種處理中，WPF鮮質(zhì)量、穗長和籽粒產(chǎn)量最高，結(jié)合前人和本文研究結(jié)果推測合理的輪作休耕模式可通過提高春小麥鮮質(zhì)量、穗長來實現(xiàn)產(chǎn)量的提升。

4 結(jié)論

綜上所述，合理的輪作休耕模式通過增加春小麥群體株高來改善春小麥田水氣熱循環(huán)及光反應(yīng)條件，進(jìn)而提高春小麥光合作用強度，促進(jìn)其生長發(fā)育和產(chǎn)量形成。穗長是影響春小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵性狀。從我們對不同輪作休耕模式下春小麥農(nóng)藝性狀、光合生理及產(chǎn)量等植株性狀分析發(fā)現(xiàn)，春小麥-馬鈴薯-休耕處理（WPF）可作為解決該地區(qū)因作物連年種植與輪作作物選配不合理及作物間時序輪換倒茬不適宜造成作物減產(chǎn)、農(nóng)田資源利用低效等問題的合理處理。因此，春小麥-馬鈴薯-休耕輪作休耕模式是大興安嶺西麓春小麥穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)的適宜模式。