陳孟滌，崔東陽(yáng)，曲宏城，張可教，張錄華

（1.國(guó)家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京 100713；2.國(guó)家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲(chóng)害防治總站，遼寧 沈陽(yáng) 110034；3.清原滿(mǎn)族自治縣自然資源服務(wù)中心，遼寧 撫順 113300；4.國(guó)有清原滿(mǎn)族自治縣城郊林場(chǎng)，遼寧 撫順 113300；5.國(guó)有清原滿(mǎn)族自治縣北三家林場(chǎng)，遼寧 撫順 113300）

松材線(xiàn)蟲(chóng)Bursaphelenchusxylophilus造成的松材線(xiàn)蟲(chóng)病于20世紀(jì)初首先在日本發(fā)生，是松樹(shù)的致命性病害，在日本部分地區(qū)已達(dá)到流行的程度[1-2]。松材線(xiàn)蟲(chóng)病是一種導(dǎo)致松樹(shù)枯萎和死亡的蟲(chóng)寄生性病害，認(rèn)為是從美國(guó)傳到日本的外來(lái)入侵物種[1，3]。松屬Pinus樹(shù)種通過(guò)松材線(xiàn)蟲(chóng)的主要媒介昆蟲(chóng)鉆蛀性害蟲(chóng)天牛如松墨天牛Monochamus alternatus感染松材線(xiàn)蟲(chóng)病[1，3-4]。

天牛取食健康松樹(shù)的樹(shù)枝和樹(shù)皮，并造成了傷口，幫助松材線(xiàn)蟲(chóng)進(jìn)入樹(shù)木。一旦進(jìn)入，松材線(xiàn)蟲(chóng)就會(huì)通過(guò)破壞樹(shù)木內(nèi)部輸水系統(tǒng)來(lái)影響樹(shù)木，從而導(dǎo)致樹(shù)木枯萎并最終死亡[2，5]。天牛繁殖時(shí)將卵產(chǎn)在死樹(shù)或?yàn)l死的樹(shù)木上，卵孵化后，幼蟲(chóng)會(huì)在樹(shù)內(nèi)生活幾個(gè)月。天牛幼蟲(chóng)在樹(shù)內(nèi)發(fā)育的同時(shí)，松材線(xiàn)蟲(chóng)會(huì)重新進(jìn)入天牛體內(nèi)，等待轉(zhuǎn)移到下一株健康樹(shù)中重新繁殖[1，2，6]。本文概述了日本松材線(xiàn)蟲(chóng)病對(duì)松樹(shù)的危害和發(fā)生范圍，松材線(xiàn)蟲(chóng)病的病原體與媒介昆蟲(chóng)的相互關(guān)系，以及松材線(xiàn)蟲(chóng)病的防控，為我國(guó)松材線(xiàn)蟲(chóng)病的綜合治理提供參考借鑒。

1 松材線(xiàn)蟲(chóng)病的危害與發(fā)生范圍

1.1 松材線(xiàn)蟲(chóng)病的危害

松樹(shù)在日本非常珍貴，在一些地方甚至被視為神圣的外來(lái)物種[7]，而且具有重要的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)價(jià)值。日本有幾種松屬Pinus樹(shù)種，但最易感松材線(xiàn)蟲(chóng)的是日本赤松P.densiflora和日本黑松P.thunbergii，其次是日本白松P.parviflora[1，7]。通過(guò)與媒介昆蟲(chóng)松墨天牛的接觸，松樹(shù)成為了松材線(xiàn)蟲(chóng)病的寄主[8-9]。

松材線(xiàn)蟲(chóng)病的發(fā)生已對(duì)日本松林造成了巨大的危害，如果不加以控制，松材線(xiàn)蟲(chóng)病就會(huì)導(dǎo)致大片森林的消失。松材線(xiàn)蟲(chóng)病已損失了成千上萬(wàn)立方米的木材，1947－1950年，每年損失的木材超過(guò)100萬(wàn)m3；1970－1996年木材損失總量超過(guò)3 000萬(wàn)m3，其中最嚴(yán)重的一次是1978－1981年，木材的損失量超過(guò)了200萬(wàn)m3[7，10]。在過(guò)去的幾十年里，人們?cè)鵁o(wú)數(shù)次嘗試治理松材線(xiàn)蟲(chóng)，但事實(shí)證明這種病害是有恢復(fù)力的，并導(dǎo)致該病害的持續(xù)暴發(fā)，因此日本在1977年開(kāi)始了一項(xiàng)全國(guó)性的治理項(xiàng)目。

自1905年在長(zhǎng)崎首次發(fā)現(xiàn)松材線(xiàn)蟲(chóng)，除了日本最北部的兩縣外，這種病害已經(jīng)蔓延到所有地區(qū)[11]。如果氣候變化預(yù)測(cè)得到證實(shí)，那么松材線(xiàn)蟲(chóng)病的潛在范圍將不僅在受影響的國(guó)家擴(kuò)大，而且在松樹(shù)種類(lèi)普遍的國(guó)家也有可能擴(kuò)大[12]。

1.2 松材線(xiàn)蟲(chóng)病發(fā)生的范圍

在常規(guī)監(jiān)管措施下，媒介天牛的擴(kuò)散范圍每年大約有幾公里，日本已證實(shí)天牛快速的擴(kuò)散可能與人類(lèi)活動(dòng)有關(guān)。在對(duì)756頭松墨天牛的研究發(fā)現(xiàn)，超過(guò)75%的松墨天牛在距離中心位置100 m以?xún)?nèi)，而只有1頭在2.4 km以外[11]。1905年，人們?cè)谌毡咀钅隙说拈L(zhǎng)崎市首次發(fā)現(xiàn)了松材線(xiàn)蟲(chóng)病，10多年后，這種病害在距離最初位置730 km以東的地方再次出現(xiàn)，從那里開(kāi)始，松材線(xiàn)蟲(chóng)病逐漸蔓延[7，11]。松材線(xiàn)蟲(chóng)病在日本南部首次發(fā)生后，開(kāi)始向日本西南海岸擴(kuò)散。由于管理上的努力，這種病害在20世紀(jì)50年代暫時(shí)停止了擴(kuò)散，但過(guò)后又復(fù)發(fā)了，并沿著海岸和南部地區(qū)的內(nèi)陸向北繼續(xù)擴(kuò)散[11]。如今，除了位于日本中部最大島嶼的最北部青森縣以及日本第二大和最北部的島嶼北海道外，松材線(xiàn)蟲(chóng)病已蔓延到幾乎日本所有地區(qū)[7，11]。該病害傳播的部分原因是由于松墨天牛的飛行能力，但科學(xué)家認(rèn)為，公共交通在松材線(xiàn)蟲(chóng)病的快速擴(kuò)散中發(fā)揮了至關(guān)重要作用[4]。

目前，在日本對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)病最強(qiáng)的影響限制因素不是人為因素而是氣候因素。非生物因素對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)的影響也起到了重要作用，許多研究表明松材線(xiàn)蟲(chóng)病的發(fā)生與環(huán)境有關(guān)[13]。在夏季平均氣溫低于20℃的地方，盡管存在松材線(xiàn)蟲(chóng)及其媒介昆蟲(chóng)，但還未見(jiàn)松材線(xiàn)蟲(chóng)病破壞松林生態(tài)系統(tǒng)的報(bào)道[12]。這一研究結(jié)論適用于有松材線(xiàn)蟲(chóng)病發(fā)生記錄的北美、日本和歐洲地區(qū)。在日本，沒(méi)有松材線(xiàn)蟲(chóng)病地區(qū)的平均溫度比松材線(xiàn)蟲(chóng)病普遍存在的地區(qū)要低。松材線(xiàn)蟲(chóng)病也不發(fā)生在高海拔或高緯度地區(qū)，同時(shí)，海拔700 m以上的地區(qū)沒(méi)有該病害發(fā)生跡象[12-13]。據(jù)記載松材線(xiàn)蟲(chóng)在海拔超過(guò)1 400 m的地方能夠生存，但松墨天牛分布極限卻在1 100～1 200m[14]。日本的平均溫度高于美國(guó)，這可能是松材線(xiàn)蟲(chóng)在這個(gè)國(guó)家擴(kuò)散蔓延的一個(gè)因素。

除了基本的溫度限制外，據(jù)報(bào)道，極端天氣也是與松材線(xiàn)蟲(chóng)病暴發(fā)相關(guān)的因素。在降水少和氣溫高的時(shí)期，松材線(xiàn)蟲(chóng)病的危害癥狀和擴(kuò)散更為嚴(yán)重。在干旱年份，松樹(shù)缺乏產(chǎn)生樹(shù)脂的能力，使其成為易受松材線(xiàn)蟲(chóng)攻擊的寄主[15]。強(qiáng)降水的年份松材線(xiàn)蟲(chóng)病發(fā)生率較低，這與遭受干旱的年份松材線(xiàn)蟲(chóng)病最嚴(yán)重的報(bào)道一致[12-13]。在日本，天氣狀況不太穩(wěn)定的地區(qū)表現(xiàn)出更多的松材線(xiàn)蟲(chóng)病癥狀，而與美國(guó)的天氣狀況相似，氣候比較穩(wěn)定的地區(qū)，松材線(xiàn)蟲(chóng)病發(fā)生的較少。日本松材線(xiàn)蟲(chóng)病危害嚴(yán)重的部分原因是由于日本的松樹(shù)在易感樹(shù)木中更易受到攻擊。

2 松材線(xiàn)蟲(chóng)病的病原體與媒介昆蟲(chóng)的相互關(guān)系

2.1 松材線(xiàn)蟲(chóng)病的病原體

松材線(xiàn)蟲(chóng)是松材線(xiàn)蟲(chóng)病的病原體，自20世紀(jì)初入侵日本以來(lái)，已取代了致病性較弱的本土擬松材線(xiàn)蟲(chóng)Bursaphelenchusmucronatus在生態(tài)系統(tǒng)中的作用[11]。在日本的森林中，擬松材線(xiàn)蟲(chóng)已十分稀少，松材線(xiàn)蟲(chóng)的定殖已成為生態(tài)史上最糟糕的定殖之一[11]。松材線(xiàn)蟲(chóng)有4個(gè)幼蟲(chóng)階段和兩種類(lèi)型，即繁殖型和擴(kuò)散型，而且以真菌和植物細(xì)胞為食。當(dāng)條件適宜繁殖時(shí)，松材線(xiàn)蟲(chóng)以繁殖型出現(xiàn)，但當(dāng)資源有限時(shí)，松材線(xiàn)蟲(chóng)可以轉(zhuǎn)成擴(kuò)散型，但無(wú)論如何，兩種類(lèi)型都可以發(fā)育為成蟲(chóng)并成功繁殖[1]。與擬松材線(xiàn)蟲(chóng)相比，松材線(xiàn)蟲(chóng)具有更快的發(fā)育速度和擴(kuò)散速度。在松材線(xiàn)蟲(chóng)中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了兩種類(lèi)型的分離種，即致死性的和非致死性的分離種[1，7，16]。在同一松材線(xiàn)蟲(chóng)種群中，致死性和非致死性分離種的種群是相同或相似的，只是在不同的松材線(xiàn)蟲(chóng)種群中存在差異，但是，致死性的分離種繁殖率更高，致病力可能是松材線(xiàn)蟲(chóng)的顯性形狀[11，16]。當(dāng)相互配對(duì)時(shí)，致死性和非致死性分離種的后代往往會(huì)產(chǎn)生致死性分離種。令人難以想象，如此微小的松材線(xiàn)蟲(chóng)（0.85 mm長(zhǎng)）[1]，與松墨天牛相結(jié)合，在相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)在日本卻造成了巨大的災(zāi)難。

2.2 松材線(xiàn)蟲(chóng)病的媒介昆蟲(chóng)

松墨天牛是松材線(xiàn)蟲(chóng)的媒介昆蟲(chóng)。在松材線(xiàn)蟲(chóng)病出現(xiàn)之前，該天牛在東亞廣泛分布，但在日本的蟲(chóng)口密度較低[10]。由于松材線(xiàn)蟲(chóng)的入侵和松材線(xiàn)蟲(chóng)病的影響，日本的松墨天牛數(shù)量急劇增加，并且由于松墨天牛和松材線(xiàn)蟲(chóng)的生活方式顯著互補(bǔ)，導(dǎo)致松墨天牛數(shù)量呈指數(shù)級(jí)增加。從而，導(dǎo)致另一種依靠死亡和瀕死松樹(shù)生存的本地媒介昆蟲(chóng)云杉花墨天牛Monochamussaltuarius的種群數(shù)量下降[11]。松墨天牛為蛀干害蟲(chóng)，均在針葉樹(shù)如松屬樹(shù)種上取食和繁殖，通過(guò)取食和產(chǎn)卵在樹(shù)皮和細(xì)枝上造成傷口[1，3，8]。雖然其以健康松樹(shù)為食，但只在瀕死或死亡的樹(shù)木上產(chǎn)卵[6，8]。當(dāng)樹(shù)木受到干擾并達(dá)到一定程度時(shí)，為了應(yīng)對(duì)這些干擾就會(huì)釋放一些氣味，這些氣味會(huì)吸引墨天牛屬昆蟲(chóng)，包括松墨天牛，到樹(shù)上交配和產(chǎn)卵[1，3，6]。松墨天牛通常每次產(chǎn)一枚卵，幼蟲(chóng)在發(fā)育階段均在樹(shù)木的內(nèi)部取食，直到鉆蛀到樹(shù)干表面羽化。新羽化的松墨天牛通常在產(chǎn)卵后的第2年春末夏初出現(xiàn)，并在幾天后開(kāi)始飛行[1，9]。松墨天牛和其他媒介天牛的生活史通常最多1年1代，但如果夏季涼爽或氣候條件不適宜，其生活史可推遲1～2年，在日本不同地區(qū)，由于氣候不同，天牛羽化期和樹(shù)木的枯萎期不同[9，11]。

2.3 松墨天牛和松材線(xiàn)蟲(chóng)的關(guān)系

松材線(xiàn)蟲(chóng)主要通過(guò)松墨天牛造成的傷口進(jìn)入松樹(shù)，松墨天牛攜帶的松材線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量與樹(shù)木感染程度和分離出的松材線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量直接相關(guān)[17]。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有9種墨天?？梢詳y帶松材線(xiàn)蟲(chóng)，其中5種可以傳播松材線(xiàn)蟲(chóng)，但最有效和最普及的載體是松墨天牛[1，6]。除了導(dǎo)致樹(shù)木枯萎外，松材線(xiàn)蟲(chóng)還會(huì)在松樹(shù)中交配和產(chǎn)卵，隨著松材線(xiàn)蟲(chóng)循環(huán)的重新開(kāi)始，新一代松材線(xiàn)蟲(chóng)會(huì)與新羽化的松墨天牛結(jié)合并遷移到新的寄主樹(shù)中[4]。松材線(xiàn)蟲(chóng)從松墨天牛的取食傷口進(jìn)入新的寄主樹(shù)。一旦進(jìn)入，松材線(xiàn)蟲(chóng)就會(huì)取食松樹(shù)樹(shù)脂道的上皮細(xì)胞，然后一旦樹(shù)木枯萎就會(huì)產(chǎn)生真菌[1]。松墨天牛與松材線(xiàn)蟲(chóng)之間的關(guān)系是一種互惠關(guān)系，但卻被貼上了共生關(guān)系的標(biāo)簽，因?yàn)樗鼈優(yōu)楸舜颂峁┝讼嗷サ暮锰嶽3]。受到松樹(shù)中松材線(xiàn)蟲(chóng)的影響而產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物，如乙醇和單萜，會(huì)吸引天?；氐剿滥净?yàn)l死木進(jìn)行交配和產(chǎn)卵。松材線(xiàn)蟲(chóng)取食的真菌開(kāi)始在日益枯萎的樹(shù)木中和松墨天牛的蛹室里生長(zhǎng)[1]。一旦松墨天牛幼蟲(chóng)發(fā)育到3齡幼蟲(chóng)，線(xiàn)蟲(chóng)的幼蟲(chóng)就進(jìn)入松墨天牛幼蟲(chóng)的氣管系統(tǒng)，在某些情況下，松墨天牛雌性幼蟲(chóng)的生殖器官也能攜帶松材線(xiàn)蟲(chóng)[1，11]。在松墨天牛揚(yáng)飛之前，大量的線(xiàn)蟲(chóng)直到性未成熟的松墨天牛從蛹室中羽化出來(lái)，才附著在這些新羽化的松墨天牛的體外[1，6]。松材線(xiàn)蟲(chóng)也可以通過(guò)水平傳播的方式發(fā)生，即在天牛之間通過(guò)種內(nèi)傳播松材線(xiàn)蟲(chóng)。當(dāng)不攜帶線(xiàn)蟲(chóng)的松墨天牛與攜帶線(xiàn)蟲(chóng)的配對(duì)時(shí)，經(jīng)過(guò)幾天的相伴后，發(fā)現(xiàn)兩種天牛的身體上均有松材線(xiàn)蟲(chóng)。水平傳播通常發(fā)生在天牛之間的身體接觸，身體接觸的時(shí)間與傳播的松材線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量有極強(qiáng)的相關(guān)性[16]。與其他寄生線(xiàn)蟲(chóng)一樣，松材線(xiàn)蟲(chóng)的水平傳播被認(rèn)為會(huì)產(chǎn)生更多的致死性分離種[16]。不同的松墨天牛個(gè)體間以及每株樹(shù)木內(nèi)，松材線(xiàn)蟲(chóng)的種群數(shù)量各不相同，木材的含水量、藍(lán)斑真菌Grosmanniaclavig‐era的繁殖、松材線(xiàn)蟲(chóng)的致病性等都是決定松材線(xiàn)蟲(chóng)在樹(shù)木內(nèi)種群數(shù)量的重要因素[17]。松墨天牛攜帶松材線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量是變化的，這取決于在松墨天牛羽化前，聚集在蛹室周?chē)刹木€(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量[4]。蛹室可以容納近2萬(wàn)頭松材線(xiàn)蟲(chóng)幼蟲(chóng)，研究發(fā)現(xiàn)剛羽化的天牛攜帶多達(dá)18 920頭松材線(xiàn)蟲(chóng)。另一報(bào)道指出，每頭松墨天牛平均攜帶約5 000頭線(xiàn)蟲(chóng)，而且在一頭松墨天牛上發(fā)現(xiàn)了28.9萬(wàn)頭線(xiàn)蟲(chóng)，雖然松墨天牛攜帶超過(guò)1萬(wàn)頭線(xiàn)蟲(chóng)時(shí)其存活率較低[4，17]。有研究表明，當(dāng)大量的擬松材線(xiàn)蟲(chóng)被接種到云杉花墨天牛上時(shí)，其壽命并沒(méi)有受到影響[11]。此外，最初有超過(guò)1 000頭松材線(xiàn)蟲(chóng)幼蟲(chóng)的松墨天牛蛹室的傳播率始終接近100%，而少于1 000頭的蛹室的傳播率在0～100%[17]。在松墨天牛羽化前，除了蛹室內(nèi)和蛹室周?chē)乃刹木€(xiàn)蟲(chóng)種群外，蛹室周?chē)静暮颗c傳播率之間沒(méi)有相關(guān)性，對(duì)傳播率來(lái)說(shuō)也沒(méi)有任何其他的相關(guān)性。盡管藍(lán)變真菌在吸引松材線(xiàn)蟲(chóng)到松墨天牛成蟲(chóng)上有重大影響，但無(wú)法解釋在研究中傳播率發(fā)生的巨大變化，藍(lán)變真菌是真菌的一種，能夠產(chǎn)生吸引松材線(xiàn)蟲(chóng)的萜烯[17]。在樹(shù)木不同部位進(jìn)行松材線(xiàn)蟲(chóng)接種研究發(fā)現(xiàn)，松墨天牛的蛀屑也就是松墨天牛鉆蛀樹(shù)木產(chǎn)生的細(xì)木質(zhì)顆粒中松材線(xiàn)蟲(chóng)的平均數(shù)量明顯多于樹(shù)木的韌皮部和木質(zhì)部的數(shù)量[3]。這可能是由于蛀屑中存在真菌物質(zhì)，因?yàn)橥暾捻g皮部和木質(zhì)部很難被松材線(xiàn)蟲(chóng)幼蟲(chóng)消化，所以蛀屑為松材線(xiàn)蟲(chóng)取食提供了一個(gè)更可行的選擇[3]。傳播率還取決于天牛的蟲(chóng)齡和致病程度[11]。致死的和非致死的分離種均可侵入松墨天牛，但致死的分離種與非致死的分離種相比侵入率相同或更高，而且老齡的和幼齡的致死的分離種比非致死的繁殖能力更高[11]。致死的分離種表現(xiàn)出更強(qiáng)的攻擊性，它們?cè)跇?shù)木中移動(dòng)得更快，繁殖速度也更快。由于非致死的分離種沒(méi)有高度致死樹(shù)木的能力，所以非致死的分離種也依賴(lài)于致死的種類(lèi)來(lái)存活[11]。致死性的松材線(xiàn)蟲(chóng)分離種的高傳播率和攻擊性可能是松材線(xiàn)蟲(chóng)病對(duì)日本造成災(zāi)難的主要因素。

3 松材線(xiàn)蟲(chóng)病的防控

3.1 抗病松樹(shù)的研究

在日本，松材線(xiàn)蟲(chóng)病入侵后，偶爾會(huì)發(fā)現(xiàn)一些易受感染種類(lèi)的松樹(shù)仍存活著，并抽取了部分樣本，嘗試繁殖具有抗性的樹(shù)木[18]。通過(guò)對(duì)抗性樹(shù)木和感病樹(shù)木的比較發(fā)現(xiàn)，在抗性樹(shù)木組織中松材線(xiàn)蟲(chóng)的種群數(shù)量和遷移得到了抑制。雖然對(duì)易感樹(shù)木有一些相同的影響，如缺水，也發(fā)生在有抗性的樹(shù)木上，但它們不是致命的[18]。通常情況下，一旦輸水通道被堵塞，樹(shù)木的脫水過(guò)程就不會(huì)逆轉(zhuǎn)，但在抗性樹(shù)種中，這些發(fā)生變化的區(qū)域還不足以失去樹(shù)木的水分。將致病性松材線(xiàn)蟲(chóng)接種到抗病和易感病松樹(shù)后，顯示抗病松樹(shù)的存活率與易感病的相比有顯著差異[18]。由于發(fā)現(xiàn)抗病樹(shù)木中松材線(xiàn)蟲(chóng)的種群數(shù)量更低，據(jù)此推斷在抗病樹(shù)木中松材線(xiàn)蟲(chóng)的繁殖發(fā)生了改變，移動(dòng)速度變慢[18]。令人遺憾的是，來(lái)自抗病樹(shù)木的幼苗會(huì)發(fā)生變化，它們的抗病能力可能不如母樹(shù)[19]。另一項(xiàng)研究表明，松樹(shù)外生菌根菌的存在對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)造成的危害也有影響，與以前文獻(xiàn)的研究一致，受害嚴(yán)重林分的樹(shù)木外生菌根菌數(shù)量較少，受害較輕林分的外生菌根菌數(shù)量較多[20]。雖然除了不同松材線(xiàn)蟲(chóng)病危害程度林分真菌的存在有差異，但未發(fā)現(xiàn)外生菌根菌與松樹(shù)之間存在任何聯(lián)系[20]。

自1978年以來(lái)，日本一直在進(jìn)行研究和培育抗松材線(xiàn)蟲(chóng)病的黑松，以便恢復(fù)受到嚴(yán)重破壞的林地[19]。目前，已人工培育出抗病樹(shù)木，但其抗病機(jī)制仍不確定，因此，長(zhǎng)期的效果仍然未知[19]。在抗病的黑松中，松材線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量已經(jīng)減少，保持在較低水平，并在其增殖過(guò)程中有所減緩[19]。為了解釋松樹(shù)幼苗抗病性強(qiáng)的原因，采用了不同的研究方法，但未見(jiàn)明確的結(jié)果，僅提供了啟發(fā)性的推論，最有可能的答案是阻止樹(shù)木中松材線(xiàn)蟲(chóng)的增殖，而不僅僅是阻止它們的遷移[19]。研究表明，為了使樹(shù)木能夠抵御松材線(xiàn)蟲(chóng)病，必須阻止樹(shù)木中松材線(xiàn)蟲(chóng)的遷移和種群數(shù)量的增加，而不是僅僅單獨(dú)阻止松材線(xiàn)蟲(chóng)的遷移。雖然線(xiàn)蟲(chóng)的繁殖可能是受到了非致病分離株的限制，影響樹(shù)木抗性的因素與限制松材線(xiàn)蟲(chóng)的傳播有關(guān)。日本黑松松材線(xiàn)蟲(chóng)病是否存在控制因子甚至是生物學(xué)控制因子，目前尚無(wú)定論。

3.2 伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌的研究

近年來(lái)，又發(fā)現(xiàn)了另一種內(nèi)寄生真菌伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌Esteyavermicola防治松材線(xiàn)蟲(chóng)的生物防治方法。1999年首次確認(rèn)伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌為松材線(xiàn)蟲(chóng)的寄生真菌。另外的兩個(gè)真菌屬節(jié)叢孢屬Arthrobotrys和輪枝孢屬Verticillium也與松材線(xiàn)蟲(chóng)的防治有關(guān)[21]。在線(xiàn)蟲(chóng)體內(nèi)繁殖和感染及殺死線(xiàn)蟲(chóng)前，伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌通過(guò)彼此接觸來(lái)影響松材線(xiàn)蟲(chóng)。伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌的有效性已得到證明，當(dāng)直接應(yīng)用于松材線(xiàn)蟲(chóng)時(shí)，在1～2周內(nèi)，松材線(xiàn)蟲(chóng)的死亡率很高[21]。無(wú)論松材線(xiàn)蟲(chóng)在枯死木中的定殖情況如何，接種到松材線(xiàn)蟲(chóng)受害木中的伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌都會(huì)降低松材線(xiàn)蟲(chóng)的繁殖量。當(dāng)用伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌處理的樹(shù)木接種松材線(xiàn)蟲(chóng)2天后，這些樹(shù)木只能在很短的一段時(shí)間內(nèi)維持存活，2個(gè)月內(nèi)就會(huì)死亡，而用伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌處理1個(gè)月后接種的樹(shù)木，樹(shù)木的存活率更高[21]，從而延長(zhǎng)了樹(shù)木的生命，并在一定程度上達(dá)到了預(yù)防感染的目的[21]。在研究過(guò)程中，還發(fā)現(xiàn)伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌具有傳染性。放置在距伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌處理的樹(shù)木2 m遠(yuǎn)外的未處理樹(shù)木，顯示有伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌的存在，并感染了松材線(xiàn)蟲(chóng)[21]。伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌是否感染松材線(xiàn)蟲(chóng)似乎取決于它的濃度和時(shí)機(jī)。伊氏線(xiàn)蟲(chóng)菌需要時(shí)間來(lái)定殖和生長(zhǎng)菌絲以及大量存在才最有效，其潛在防效非常突出，已經(jīng)在美國(guó)申請(qǐng)了專(zhuān)利[21]。伊氏殺蟲(chóng)劑的室內(nèi)試驗(yàn)已成功，但還沒(méi)有在林間進(jìn)行測(cè)試，它在自然環(huán)境中和長(zhǎng)期內(nèi)的有效性還有待確定，無(wú)論如何，它應(yīng)該被視為主要的生物防治之一。

3.3 生物防治

在無(wú)紡布上培養(yǎng)白僵菌，7月左右將其綁在距地面3 m的立木上，或覆蓋在疫木堆垛上2 m長(zhǎng)的疫木木段上，幼蟲(chóng)致死率近100%。

3.4 引誘劑誘殺防治

在天牛成蟲(chóng)期利用寄主利它素引誘劑誘捕器，設(shè)置9個(gè)·hm-2誘捕器或35 m×35 m面積設(shè)置1個(gè)誘捕器，每3周更換一次引誘劑誘芯，誘殺天牛成蟲(chóng)的效果最好。

4 小 結(jié)

20世紀(jì)，松材線(xiàn)蟲(chóng)病已成為日本可怕的生態(tài)病害，但日本并不是唯一遭受松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵的國(guó)家和地區(qū)。中國(guó)、韓國(guó)、葡萄牙和墨西哥在過(guò)去100年中都受到了松材線(xiàn)蟲(chóng)的侵害[7，11，13]。松樹(shù)在全球經(jīng)濟(jì)中的作用是不可質(zhì)疑的，松材線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)松樹(shù)的威脅已在全球范圍內(nèi)得到了認(rèn)可[11-12，22]。由于全球?qū)λ刹木€(xiàn)蟲(chóng)病的擔(dān)憂(yōu)，已促使世界上一些國(guó)家禁止從國(guó)際上進(jìn)口原木。歐洲經(jīng)濟(jì)共同體已禁止進(jìn)口北美和亞洲的一些未加工的木材，中國(guó)也禁止從日本進(jìn)口木材[12，15]。2006年在葡萄牙里斯本舉行的一次會(huì)議上，各國(guó)就松材線(xiàn)蟲(chóng)病問(wèn)題進(jìn)行了合作，這些全球性問(wèn)題包括經(jīng)濟(jì)影響、發(fā)生機(jī)制以及松材線(xiàn)蟲(chóng)病在世界其他地區(qū)如德國(guó)和澳大利亞的發(fā)生可能性[23]。雖然赤道以南缺乏大型針葉林[24]，但南半球?qū)λ刹木€(xiàn)蟲(chóng)病的關(guān)注也并非很少。

1905年首次出現(xiàn)以來(lái)，松材線(xiàn)蟲(chóng)病一直是東亞松林面臨的最嚴(yán)重威脅[11]。在日本，黑松和赤松最易感染這種病害。松材線(xiàn)蟲(chóng)在6個(gè)可居住的大陸中的3個(gè)都表現(xiàn)出了適應(yīng)性。松墨天牛在沒(méi)有其他選擇的情況下，可以雪松Cedrusdeodara為食，從而也顯示出了其取食的多樣性[24]。

雖然人們對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)病有了基本的認(rèn)識(shí)，但其發(fā)生過(guò)程是復(fù)雜的，松樹(shù)、松墨天牛和松材線(xiàn)蟲(chóng)之間的關(guān)系還在研究中。松材線(xiàn)蟲(chóng)病依賴(lài)松墨天牛和松材線(xiàn)蟲(chóng)之間的義務(wù)性關(guān)系。致命的松材線(xiàn)蟲(chóng)被認(rèn)為是日本最強(qiáng)大的生物之一，超過(guò)了與其最接近的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手?jǐn)M松材線(xiàn)蟲(chóng)和無(wú)毒的松材線(xiàn)蟲(chóng)。雖然已經(jīng)對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)的致病性進(jìn)行了相關(guān)分析和假設(shè)，但是有關(guān)松材線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)松樹(shù)的影響過(guò)程的完整認(rèn)識(shí)還不確定。一些化學(xué)和物理特性與松材線(xiàn)蟲(chóng)如何影響松樹(shù)有關(guān)，但是一些理論已經(jīng)被否定，而另一些則需要更多的證據(jù)測(cè)定松材線(xiàn)蟲(chóng)的致病性。雖然已經(jīng)有了一些如何減輕這種病害的重大發(fā)現(xiàn)，但是在任何潛在的措施實(shí)施前還需要進(jìn)一步研究。一些研究以抗病樹(shù)木及其苗木為基礎(chǔ)，但選擇高度抗病的樹(shù)木將導(dǎo)致自然選擇適應(yīng)性更強(qiáng)的松材線(xiàn)蟲(chóng)。針對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)病的防治措施必須是有效的和迅速的，不能讓其適應(yīng)。未來(lái)治理松材線(xiàn)蟲(chóng)病最受歡迎的潛在措施是某種生物控制系統(tǒng)，主要是利用真菌、樹(shù)木或無(wú)毒線(xiàn)蟲(chóng)等作為治理方案。

日本已經(jīng)從一個(gè)對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)一無(wú)所知的國(guó)家，發(fā)展到對(duì)治理方法的盲目嘗試，到現(xiàn)在有了重大的發(fā)現(xiàn)，并在抗擊松材線(xiàn)蟲(chóng)病的戰(zhàn)斗中走在了最前線(xiàn)。人們投入了大量的時(shí)間和精力來(lái)更好地了解和應(yīng)對(duì)看似不可避免的松材線(xiàn)蟲(chóng)病。氣候研究顯示，全球氣溫將在未來(lái)幾十年內(nèi)上升，如果不能強(qiáng)力應(yīng)對(duì)，預(yù)計(jì)氣候變化會(huì)導(dǎo)致松材線(xiàn)蟲(chóng)病向北擴(kuò)散并進(jìn)入到新的地區(qū)。如果不加以限制，松材線(xiàn)蟲(chóng)病可能會(huì)成為一種對(duì)新的寄主國(guó)有效的入侵性的病害，近年來(lái)傳染性松材線(xiàn)蟲(chóng)病已引起了全球的關(guān)注和重視，其頑強(qiáng)的生命力引起了全球?qū)Ω@種具有傳染性和致命性的生態(tài)病害的必要重視。松材線(xiàn)蟲(chóng)病的進(jìn)化仍然是不可預(yù)測(cè)的，因此，為了進(jìn)一步了解松材線(xiàn)蟲(chóng)病在日本乃至世界范圍內(nèi)的發(fā)展，需要在大范圍和小范圍內(nèi)對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)、松墨天牛、寄主樹(shù)木在不同時(shí)期的關(guān)系作進(jìn)一步的研究。

目前，日本對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)病的防治主要采取突出重點(diǎn)、分類(lèi)施策和綜合治理的原則，如重點(diǎn)林區(qū)主要采用飛機(jī)噴霧防治天牛成蟲(chóng)，清除疫木并進(jìn)行熏蒸或燒毀處理，以及在其周?chē)? km寬的范圍內(nèi)新造抗病樹(shù)種或闊葉樹(shù)；對(duì)名木古樹(shù)主要采取樹(shù)干注射防治措施；對(duì)于其他松林，主要是清除病死木并進(jìn)行除害處理。