伊帕熱·帕爾哈提 祖力胡瑪爾·肉孜 田永芝 朱艷蕾 李遠(yuǎn)婷 馬曉林

（新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室 新疆特殊環(huán)境物種多樣性應(yīng)用與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054）

近年來，全球極端天氣頻發(fā)再次預(yù)示局部環(huán)境對(duì)地球生態(tài)的系統(tǒng)長(zhǎng)遠(yuǎn)性影響。干旱和鹽漬主導(dǎo)的荒漠化以每年5-7 萬km2的速度在全球蔓延，吞噬著有限的耕地資源［1-3］。利用生物學(xué)手段改善荒漠生態(tài)，是緩解全球極端天氣、安全有效綠色低成本解決糧食危機(jī)的迫切之舉。植物長(zhǎng)期處于荒漠環(huán)境中逐漸演化出自身獨(dú)特的抗逆響應(yīng)機(jī)制，與內(nèi)生菌共生構(gòu)成的微生態(tài)系統(tǒng)就是其中一種。自1866年提出植物內(nèi)生菌（endophyte）概念至今的155年里，對(duì)內(nèi)生菌的種類、功能及其與宿主之間關(guān)系的研究日漸充盈并逐步清晰，對(duì)其界定也更加明確，即指生活史中的某一階段或全部時(shí)期生活于健康植物組織和器官內(nèi)，不引起宿主植物組織明顯癥狀改變，并對(duì)植物生長(zhǎng)、抗病、抗逆性及修復(fù)等有促進(jìn)作用的一類微生物［4-5］。大量研究表明，來自根系土壤或空氣中的微生物通過根及葉片進(jìn)入植株后可在根、莖、葉、花、果實(shí)和種子等多個(gè)器官組織中定殖并遷移［6］，其多樣性及定殖特性也因物種及其部位不同而各異。目前已在灌木、草本、木本、農(nóng)作物、果樹、藻類等30 多萬種植物中發(fā)現(xiàn)了包括真菌、細(xì)菌和放線菌在內(nèi)的150 多個(gè)屬的內(nèi)生菌，它們通過增加宿主吸收養(yǎng)分、促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育、耐受脅迫和抗病蟲害等方式來提高植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性［7-9］。許多分離自干旱、鹽堿等極端環(huán)境中的植物內(nèi)生菌對(duì)小麥、水稻、玉米等農(nóng)作物的產(chǎn)量［10-11］、抗?。?2］、抗旱和耐鹽堿性均有不同程度的促進(jìn)作用［13-14］?？梢妼⑦@類促生內(nèi)生菌應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，有望在改良農(nóng)作物品質(zhì)、提高產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，減少土地化肥使用量從而減輕環(huán)境污染，提高糧食安全，符合我國(guó)長(zhǎng)期以來解決環(huán)境和糧食問題的根本出發(fā)點(diǎn)。

本實(shí)驗(yàn)室長(zhǎng)期從事干旱半干旱地區(qū)植物內(nèi)生菌的分離鑒定及其共生機(jī)制的研究，目前已經(jīng)分離了包括銀砂槐［15-17］、抱莖獨(dú)行菜［18］、羽毛針禾［19-20］等植物的內(nèi)生菌，并分析了其來源、定殖特性及協(xié)助宿主抗旱和耐鹽的生理生化及分子機(jī)理，積累了大量有關(guān)荒漠植物內(nèi)生菌的種類及其促生特性的研究成果。本文就荒漠植物內(nèi)生菌種類及其宿主植物多樣性、內(nèi)生菌促進(jìn)宿主及非宿主農(nóng)作物抗旱和耐鹽性的機(jī)制進(jìn)行綜述，以期為農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展提供備選方案。

1 荒漠植物內(nèi)生菌類群多樣性

荒漠植物主要是指在極度高溫、干旱及土壤鹽漬化等荒漠條件下仍能生存的植物，抗旱和耐鹽堿是其典型特征。自2012年以來，對(duì)荒漠植物內(nèi)生菌及其與植物互作機(jī)制的研究持續(xù)快速升溫，我國(guó)對(duì)荒漠植物內(nèi)生菌的挖掘工作開展的較早也較為深入。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前國(guó)內(nèi)外已從至少50多種荒漠植物中分離出內(nèi)生菌，這些植物涵蓋了約14 個(gè)科的25 個(gè)屬。其中，以豆科植物報(bào)道的最多，包括甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch）［10］、桑托林絲蘭（Ceratocarpus arenarius）［21］、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）［21］、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）［22］、鷹嘴豆（Chick peas）［23］、銀砂槐（Ammodendron bifolium）［24］、紫檀（Pterocarpus indicusWilld.）［25］、苜蓿（LotuscorniculatusL.）［26］。其次是藜科植物，包括梭梭（sacsaoul）［23］、鹽角草（Salicornia europaeaL.）［27］、沙蓬（Agriophyllum squarrosumL.）。另外還有菊科的紫莖澤蘭（Teucrium polium）［28］和沙蒿（ArtemisiaarenariaDC.）、唇形科的迷迭香（Rosemary）［23］和鹽角藻（Salicorniasp.）［29］、胡頹子科沙棘（Seriphidium santolinum）［30］、葫蘆科小葉羅漢果（Eragrostis minor）［21］、棕櫚科椰棗（Phoenix dactyliferaL.）［31］、茄科黑果枸杞（Lycium ruthenicum）［32］、檉柳科多枝檉柳（Tamarix ramosissima）［32］、仙人掌科仙人掌（Euphorbia trigonas）［33］、十字花科抱莖獨(dú)行菜（Lepidium perfoliatumL.）［18］、禾本科高粱（Sorghum bicolor）［34］、皺襞植物（Cullen plicataDelile）［35］等。從內(nèi)生菌的種類來說，從荒漠植物中分離菌株主要為細(xì)菌和真菌，放線菌種類較少。

1.1 內(nèi)生細(xì)菌

內(nèi)生細(xì)菌幾乎遍布所有植物體內(nèi)，數(shù)量巨大、種類繁多。近年來，從荒漠植物根、莖、葉、果實(shí)和種子中分離的內(nèi)生細(xì)菌種類豐富，其中以芽孢桿菌屬（Bacillus）報(bào)道較多，包括枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）［27］、短小芽孢桿菌（Bacillus pumilus）、巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）、解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）、地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）、莫哈韋芽孢桿菌（Bacillus mojavensi）、木聚糖類芽孢桿菌（Paenibacillus xylanexedens）等。另外，解磷細(xì)菌（Pseudomonas frederickbergensis）、假單胞菌（Pseudomonassp.）、蕓苔假單胞菌（Pseudomonas brassicacearum）、成團(tuán)泛菌（Pantoea agglomerans）［36］、陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）［37］、考氏科薩克氏菌（Kosakonia cowanii）、苜蓿根瘤菌（sinorhizobium meliloti）［26］、短臂桿菌（Brachybacterium saurashtrense）、假單胞菌［27］、葡萄球菌（Staphylococcussp.）［29］等細(xì)菌在荒漠植物中也相繼被分離出。在農(nóng)作物中已發(fā)現(xiàn)超過129 種屬以上的內(nèi)生細(xì)菌，以假單胞菌屬、土壤桿菌屬（Agrobacterium）、芽孢桿菌屬、葡萄球菌屬（Staphylococcus）、根瘤菌屬（Rhizobium）、腸桿菌屬（Enterobacter）［38-39］較為常見。

1.2 內(nèi)生真菌

內(nèi)生真菌是植物內(nèi)生菌研究的源頭，在禾本科植物中研究最多，其固氮及促進(jìn)植物養(yǎng)分吸收等功能顯著［40-41］，成為內(nèi)生菌研究領(lǐng)域最突出的貢獻(xiàn)者。目前已在80 多個(gè)屬290 多種禾本科植物中發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌，大多數(shù)都屬于子囊菌綱（Ascomycetes）及其衍生類［42］。同樣，從荒漠植物中分離的內(nèi)生真菌也多以子囊菌和深色有隔真菌（Darkseptate endophytes）為主［43-46］，包括鐮孢霉屬（Frusarium）、匐柄霉屬（Stemphylium）、短梗霉屬（Aureobasidium）、曲霉屬（Aspergillus）以及莖點(diǎn)霉屬（Phoma）等［47］，其次是嗜熱真菌（Thermomyces.lanuginosus）［35］、奇氏新孢霉（Neocamarosporium chichastianum）、新卡瑪孢菌（Neocamarosporium goegapense）、團(tuán)黑孢霉（Periconia macrospinosa）［23］等。

1.3 內(nèi)生放線菌

內(nèi)生放線菌能夠產(chǎn)生具有抑菌活性的次生代謝產(chǎn)物，因此在藥用植物中研究和報(bào)道最多，以鏈霉菌屬（Streptomyces）、鏈輪絲菌屬（Streptoverticillum）、游動(dòng)放線菌屬（Antinoplanes）、諾氏卡菌屬（Nocardia）、小單胞菌屬（Micromonospora）較常見［48］。然而，從荒漠植物中分離的放線菌報(bào)道較少，以鏈霉菌屬、擬諾卡氏菌屬（Nocardiopsis）、擬無枝酸菌屬（Amycolatopsis）較為常見［25，49-53］。

2 荒漠植物內(nèi)生菌對(duì)宿主及非宿主農(nóng)作物抗旱和耐鹽性的影響

干旱和鹽漬化是最典型的荒漠環(huán)境因子，也是制約植物生長(zhǎng)最主要的非生物脅迫因素。在干旱及高鹽環(huán)境下，植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段均受到嚴(yán)重的制約，在種子階段，干旱鹽漬化降低了種子的滲透勢(shì)從而嚴(yán)重抑制了種子萌發(fā)［54］；在幼苗階段，缺水使得幼苗的植物葉片出現(xiàn)卷曲黃化現(xiàn)象，株高、根長(zhǎng)以及鮮干重逐漸下降，葉片的葉綠素含量［55］、氣孔導(dǎo)度及水勢(shì)會(huì)逐漸降低［56］，生長(zhǎng)發(fā)育遲緩；在成株階段，由于從生理生化及代謝層面積累了大量不利因素，尤其是細(xì)胞毒性（氧化物）等物質(zhì)［57-58］，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)及開花結(jié)實(shí)受阻。同樣，微生物在逆境脅迫下也難以生存。然而與植物不同的是，生活周期短暫的微生物會(huì)迅速感應(yīng)不利環(huán)境，快速產(chǎn)生包括過氧化氫酶（catalase，CAT）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、抗氧化蛋白（peroxiredoxins，PRDX）和谷胱甘肽（glutaredoxins，GSH）等抗氧化活性物質(zhì)及小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持自身生存［59］，這些物質(zhì)可幫助植物抵御逆境脅迫。在共同利益的驅(qū)使下，植物與微生物進(jìn)化為共同體聯(lián)合抗逆，植物為微生物提供環(huán)境緩沖區(qū)維持微生態(tài)穩(wěn)定，微生物則刺激植物產(chǎn)生各種酶及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等共同應(yīng)對(duì)逆境脅迫［60-61］。內(nèi)生菌通過調(diào)控植物激、固氮溶磷等改善宿主植物營(yíng)養(yǎng)狀況、提高光合作用及抗氧化酶活性協(xié)助荒漠植物響應(yīng)逆境脅迫［62-64］（表1）。

表1 荒漠植物內(nèi)生菌對(duì)宿主的促生功能及其參與調(diào)控的靶物質(zhì)Table1 Growth promoting function of endophytes on host of desert plant and their target substances involved in regulation

續(xù)表Continued

干旱嚴(yán)重制約著農(nóng)作物的產(chǎn)量［1-3］，其危害程度相當(dāng)于所有自然災(zāi)害的總和［65］。因此，對(duì)荒漠植物內(nèi)生菌的挖掘及其共生抗逆機(jī)制的研究有助于改善干旱區(qū)植被覆蓋，擴(kuò)大有效栽培面積，為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供重要途徑。例如，荒漠主導(dǎo)下的新疆是棉花、小麥和玉米作物的主產(chǎn)區(qū)［66］，同時(shí)分布著大量的耐受極端干旱和鹽堿的植物資源，而其中蘊(yùn)含的內(nèi)生菌資源還有待進(jìn)一步研究。因此，系統(tǒng)的對(duì)荒漠區(qū)域不同植被中內(nèi)生菌進(jìn)行挖掘整理，有望揭示共生抗逆生物學(xué)機(jī)制，為促進(jìn)干旱區(qū)農(nóng)作物生產(chǎn)提供新的策略。

2.1 荒漠植物內(nèi)生菌提高宿主及農(nóng)作物的抗旱能力

荒漠植物內(nèi)生菌可提高宿主的抗旱能力。從荒漠植物中分離出的內(nèi)生菌具有分泌生長(zhǎng)素、產(chǎn)鐵載體、ACC 脫氨酶等多種功能，并可通過促進(jìn)植物根部的發(fā)育來提高植物的吸水能力，從而提高宿主生存力［62］。例如，短小芽孢桿菌、嗜熱真菌、奇氏新孢霉和新卡瑪孢菌可通過分泌總黃酮、總多糖和總皂苷等物質(zhì)促進(jìn)植物生根、增加生物量來抵御干旱。同時(shí)，通過提高宿主苯丙氨酸酶（phenylalaninammonialyase，PAL）、超氧化物歧化酶（super oxide dismutase，SOD）、CAT、POD、谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GPX）等酶的活性來增強(qiáng)其對(duì)干旱脅迫的耐受能力。另外，泛菌（Pantoea alhagi）、巨大芽孢桿菌等可通過產(chǎn)生鐵載體、胞外多糖、蛋白質(zhì)和磷等多種方式促進(jìn)仙人掌［33］、駱駝刺［62］和裸果木［63］的生長(zhǎng)和對(duì)干旱環(huán)境的耐受力，如表1所示。從荒漠植物銀沙槐中分離出6 株菌內(nèi)生細(xì)菌具有固氮、溶磷和產(chǎn)生長(zhǎng)素、ACC 脫氨酶、淀粉酶和纖維素酶的能力［16］，其中葡萄球菌屬、考克氏菌屬（Kocuriasp.）和巨大芽孢桿菌在模擬極端干旱條件下，可促進(jìn)銀沙槐種子萌發(fā)和胚根生長(zhǎng)緩解干旱脅迫［15-17］。

同樣，協(xié)助宿主抗旱的荒漠植物內(nèi)生菌對(duì)非宿主（尤其是農(nóng)作物）也表現(xiàn)出類似的共生抗旱功能。例如，從荒漠植物白刺（Nitraria tangutorumBobr）、梭梭中分離的內(nèi)生細(xì)菌絕大部分能夠固氮、溶磷和產(chǎn)生生長(zhǎng)素，通過促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（谷胱甘肽）、葉綠素含量、促進(jìn)抗氧化物酶及減少植株丙二醛含量緩解干旱脅迫。其中，鞘氨醇單胞菌（Sphingomonas aquatilis）、耐鹽根瘤菌（Rhizobium halotolerans）還可通過促進(jìn)玉米根際土壤菌群結(jié)構(gòu)多樣性和豐度來緩解逆境脅迫［67］。接種堿蓬內(nèi)生菌可增加水稻株高與地上部分干重，提高葉片相對(duì)含水量以應(yīng)對(duì)干旱。同時(shí)，堿蓬內(nèi)生菌還可通過增加葉片及根中K、Mg 和P 含量，增加光合作用及抗氧化作用，促進(jìn)水稻生理代謝緩解干旱脅迫［68］。研究發(fā)現(xiàn)，接種披堿草內(nèi)生真菌鏈格孢屬（Alternaria）、鑲刀菌屬（Fusarium）提高了小麥在干旱脅迫下的滲透調(diào)節(jié)能力、抗氧化物酶活性和光合特性，促進(jìn)小麥對(duì)碳、氮和鋅的吸收，從而提高小麥的抗旱性能［69］。芽孢桿菌在促進(jìn)植物生長(zhǎng)和誘導(dǎo)植物抗病方面作用突出［70］，例如從仙人掌分離的巨芽孢桿菌（Bacillus megaterium）和解淀粉芽孢桿菌可通過提高抗氧化酶活性幫助番茄植株抗旱，并調(diào)控其生理生化反應(yīng)增加植株生物量［45］；枯草芽孢桿菌和解淀粉芽孢桿菌還可提高番茄種子萌發(fā)率40%-50%［71］。

2.2 荒漠植物內(nèi)生菌提高宿主及農(nóng)作物的耐鹽能力

鹽脅迫降低了植物根部對(duì)水分和氮素的吸收利用能力［72］，加速了植物體內(nèi)活性氧的積累從而導(dǎo)致細(xì)胞毒性［73］。同時(shí)，低滲透勢(shì)和強(qiáng)離子濃度也會(huì)降低細(xì)胞從外界吸收水分能力，制約種子萌發(fā)、影響成株生長(zhǎng)發(fā)育［74-75］。內(nèi)生細(xì)菌能夠提高植物在鹽脅迫下的耐受性［76-77］，通過提高植物抗氧化物酶活性［78］、促進(jìn)激素和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的產(chǎn)生（如脯氨酸、可溶性糖、甘氨酸-甜菜堿）來應(yīng)對(duì)過氧化損傷［79-80］，調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)的滲透勢(shì)［81-82］及提高植物的吸水能力［83］。其中，吲哚乙酸（3-indoleacetic acid、IAA）是報(bào)道最多的一類內(nèi)生菌調(diào)節(jié)靶激素。內(nèi)生菌通過產(chǎn)生IAA 降低了有毒離子的含量，進(jìn)而促進(jìn)植物在鹽脅迫下的生長(zhǎng)［84］。除此之外，內(nèi)生細(xì)菌還能通過產(chǎn)乙烯脫氨酶（ethylene、ACC）來提高番茄在鹽脅迫下的生長(zhǎng)能力［85］。接種克雷伯氏菌（Klebsiellasp.）和科瓦尼氏菌（Kosakonia cowanii）內(nèi)生根瘤菌，可通過固定氮、產(chǎn)生IAA 和溶解磷酸鹽來提高苜蓿的耐鹽性［26］。

植物內(nèi)生菌是改善農(nóng)作物在鹽脅迫下耐受性的有效選擇［76-77］。例如，內(nèi)生真菌賦予鹽角草獨(dú)特的鹽耐受響應(yīng)機(jī)制并對(duì)非宿主具有同樣的鹽耐受調(diào)控作用。耐鹽堿禾本科植物中分離出的芽孢桿菌（Bacillus altitudins）和不動(dòng)桿菌（Acinetobacter nosocomialis）在鹽脅迫下，對(duì)小麥種子的發(fā)芽率均有促進(jìn)作用［86］。分離自荒漠植物白刺、梭梭的鞘氨醇單胞菌和耐鹽根瘤菌，能顯著提高玉米種子在不同鹽脅迫下的萌發(fā)率、胚芽鞘綠化率和生物量，從而提高玉米對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性［68］。另外，從沙漠植物紫檀分離的鏈霉菌（Streptomyces ambofaciens）增加了向日葵幼苗對(duì)鹽度脅迫的耐受性，提高了其產(chǎn)量［25］。產(chǎn)ACC 內(nèi)生菌還可以通過調(diào)節(jié)植物乙烯合成提高水稻幼苗的耐鹽性［87］。

綜上所述，在干旱及鹽漬化主導(dǎo)的荒漠環(huán)境中，蘊(yùn)含著大量的能夠協(xié)助植物生長(zhǎng)及抗逆的內(nèi)生菌資源，其種類雖因植物不同而各異，但其抗逆作用的共性主要表現(xiàn)在促進(jìn)植物吸水、吸收氮素、溶磷、抗氧化及增加滲透勢(shì)等方面。更值得關(guān)注的是，源自荒漠植物且具有促生抗逆作用的內(nèi)生菌，對(duì)于非宿主植物（尤其是農(nóng)作物）的抗旱耐鹽性也有一定的促進(jìn)作用［68-69］。

3 參與調(diào)控植物抗逆性的內(nèi)生菌基因及其作用的植物靶基因

在干旱或鹽脅迫下，內(nèi)生菌可調(diào)控植物激素及應(yīng)激相關(guān)基因的表達(dá)來維持植物正常代謝和生命活動(dòng)，進(jìn)而增強(qiáng)宿主的環(huán)境適應(yīng)性和抵御能力［88］。挖掘內(nèi)生菌促生和抗逆相關(guān)功能基因，構(gòu)建促進(jìn)農(nóng)作物生長(zhǎng)的工程菌有望解決極端氣候作物減產(chǎn)問題；同時(shí)，找出植物響應(yīng)內(nèi)生菌調(diào)控的相關(guān)基因及信號(hào)通路也有助于解決植物在逆境下的生長(zhǎng)問題。

內(nèi)生菌可以調(diào)控植物響應(yīng)逆境相關(guān)基因的表達(dá)。Timmusk 等［89］報(bào)道，在干旱脅迫下擬南芥接種內(nèi)生菌后干旱脅迫誘導(dǎo)基因ERD15上調(diào)表達(dá)，從而提高其對(duì)干旱的耐受能力。內(nèi)生菌主要通過調(diào)控植物磷酸鹽、海藻糖代謝，吲哚乙酸、硫化氫合成，幾丁質(zhì)酶、超氧物歧化酶的活性以及刺激熱休克蛋白、冷休克蛋白合成過程中的相關(guān)基因表達(dá)來促進(jìn)植物生長(zhǎng)和抗逆［90］。此外，菌株基因組里存在耐鹽相關(guān)的基因，例如編碼膽堿轉(zhuǎn)移酶的betT基因可將膽堿合成為甘氨酸甜菜堿，從而調(diào)節(jié)滲透勢(shì)緩解逆境脅迫［90］。細(xì)菌中的海藻糖生物合成途徑（trehalose biosynthesis pathways）是參與逆境響應(yīng)最為普遍的代謝途徑，包括6-磷酸海藻糖合成酶基因otsA/otsB。在假單胞菌（Pseudomonas）的基因組中，發(fā)現(xiàn)了兩條海藻糖合成途徑，TreS 和TreY-TreZ 途徑［91］。研究表明，海藻糖生物合成基因的過表達(dá)可提高水稻在非生物脅迫下的耐受性［92］。菌株P(guān)antoea的脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）合成基因waa G缺失導(dǎo)致細(xì)菌LPS 結(jié)構(gòu)變化，使得該突變體菌株吸附和定殖到小麥根部的能力顯著下降，促小麥抗旱能力基本喪失。因此，LPS 合成相關(guān)基因waa G在該菌株的定殖與促小麥抗旱功能上發(fā)揮著重要作用［93］。

以上研究均表明，荒漠植物內(nèi)生菌在干旱及鹽脅迫條件下對(duì)非宿主及農(nóng)作物生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，為進(jìn)一步揭示內(nèi)生菌與不同植物之間相互作用的機(jī)理奠定了基礎(chǔ)，為提高荒漠地區(qū)作物的抗逆性及產(chǎn)量提供了重要思路。

4 展望

我國(guó)干旱半干旱地區(qū)總面積占全國(guó)土地總面積的一半［94］，生態(tài)環(huán)境脆弱、生物多樣性降低、水土流失、土地荒漠化、鹽堿化和酸化、退化，制約經(jīng)濟(jì)發(fā)展［95-96］。在全球氣候極端化的大背景下，如何改善干旱區(qū)環(huán)境一直是科學(xué)界討論的熱點(diǎn)問題。理論與實(shí)踐均表明，擴(kuò)大植被覆蓋是緩解干旱生態(tài)最行之有效的方法。共生微生物能夠促進(jìn)植物適應(yīng)極端環(huán)境，且植物與微生物組成的共生體是維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要基礎(chǔ)之一［97］。此外，越來越多的研究表明，荒漠植物內(nèi)生菌對(duì)非宿主尤其是農(nóng)作物的抗逆促生效果明顯。因此，挖掘荒漠植物中蘊(yùn)藏的微生物資源，探明其與宿主及非宿主協(xié)同抗逆機(jī)制，有助于改善荒漠生態(tài)環(huán)境，并有望解決糧食綠色生產(chǎn)問題，提高荒漠土地利用率。目前內(nèi)生菌與植物互作的生理表型及代謝相關(guān)研究已較為深入，但是共生抗逆的分子機(jī)理尚欠明確。未來通過基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組及蛋白質(zhì)組多組學(xué)分析，結(jié)合生理表型綜合解析共生分子機(jī)制，包括參與調(diào)控的代謝物質(zhì)、信號(hào)通路、關(guān)鍵響應(yīng)基因和蛋白質(zhì)是研究的熱點(diǎn)及難點(diǎn)，也是促進(jìn)內(nèi)生菌向荒漠地區(qū)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化邁進(jìn)的關(guān)鍵所在。