胡華冉 杜磊 張芮豪 鐘秋月 劉發(fā)萬 桂敏

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，昆明 650205）

辣椒（Capsicum annuumL.）因其豐富的營養(yǎng)價值和良好的風(fēng)味深受消費(fèi)者喜愛。除鮮食外，還可干制、醬制和泡制等，加工成辣椒粉、辣椒圈和辣椒酥等調(diào)味品，也可深加工提取辣椒素和辣椒紅色素等產(chǎn)品，用于食品、飲料、飼料、保健藥品、化妝品、醫(yī)學(xué)及軍事等領(lǐng)域［1-2］。根據(jù)國家特色蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系統(tǒng)計數(shù)據(jù)，我國辣椒播種面積在蔬菜作物中位居第一，成為我國蔬菜產(chǎn)業(yè)中第一大產(chǎn)業(yè)［3］。伴隨著辣椒用途的不斷開發(fā)和加工型產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，辣椒成為我國鄉(xiāng)村振興和精準(zhǔn)脫貧的重要抓手。

我國作為辣椒種植大國，對辣椒的研究及開發(fā)高度重視。目前，對辣椒的研究主要集中在辣椒種植與栽培、病蟲害防治、辣椒性狀基因定位、辣椒的藥理及風(fēng)味物質(zhì)等幾個方面。然而，辣椒在生長發(fā)育過程中不僅受到生物脅迫，還受到非生物因子的影響，導(dǎo)致辣椒的品質(zhì)破壞、產(chǎn)量降低，所以對其抗性方面的研究很有必要。因此，本研究主要總結(jié)了近幾年內(nèi)辣椒在萌發(fā)期和苗期響應(yīng)非生物脅迫的研究進(jìn)展，分別在形態(tài)、生理生化、分子層面以及緩解措施等方面對其研究近況進(jìn)行綜述，有助于較全面了解辣椒在非生物脅迫條件下的最新研究進(jìn)展，分析其存在的問題與未來的研究方向，以期為辣椒抗逆品種的培育及開發(fā)利用提供參考。

1 溫度脅迫

1.1 辣椒耐高低溫材料的篩選

溫度脅迫包括高溫脅迫和低溫脅迫，危害作物的生長發(fā)育，造成作物減產(chǎn)，篩選耐高低溫的品種具有重要的生產(chǎn)意義，相關(guān)研究主要集中于以萌發(fā)期指標(biāo)、苗期形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)為依據(jù)進(jìn)行篩選。王靜等［4］對20 份辣椒材料的生理指標(biāo)進(jìn)行分析，篩選高度耐熱、中度耐熱、不耐熱和極不耐熱4 個等級品種。張慧靜等［5］發(fā)現(xiàn)不同制干辣椒品種在脅迫條件下發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的差異性顯著，并利用這些指標(biāo)鑒定品種間的耐冷性。胡能兵等［6］通過生理指標(biāo)的隸屬度分析法和葉綠素?zé)晒鈪?shù)降幅的排名獲得可用于抗（耐）高溫的辣椒品種。而通過辣椒資源種子萌發(fā)期、幼苗及坐果期的相關(guān)形態(tài)指標(biāo)和生理生化特性綜合分析，篩選耐高溫材料的研究也有報道［7］。此外，茍秉調(diào)等［8］在低溫弱光脅迫下獲得可用于鑒定和預(yù)測辣椒雜種優(yōu)勢的光合指標(biāo)，為預(yù)測低溫脅迫下的辣椒雜種優(yōu)勢提供了理論依據(jù)。

1.2 生理指標(biāo)響應(yīng)

溫度脅迫對辣椒生理生化的影響主要表現(xiàn)在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、保護(hù)酶系統(tǒng)、膜脂過氧化和光合作用上。張子學(xué)等［9］研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)高、低溫脅迫辣椒葉片中的可溶性糖（soluble sugars，SS）、脯氨酸（proline，Pro）和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量品種之間均存在極顯著差異，其中，SS、Pro 含量大幅度提高、MDA 含量明顯下降的品種，其耐熱或抗寒能力強(qiáng)。潘寶貴［10］研究發(fā)現(xiàn)隨著高溫脅迫溫度的升高和脅迫時間的延長，凈光合速率迅速下降，氣孔導(dǎo)度先降后升，超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性急劇下降，過氧化氫酶（catalase，CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性也隨之下降，而過氧化物酶（peroxidase，POD）活性持續(xù)上升且增加幅度較大，耐熱品種葉片中的酶活性（SOD、POD、APX、CAT）＞耐熱性中等的品種＞熱敏品種。該結(jié)果同何鐵光等［11］、馬寶鵬等［12］結(jié)果相似，說明高溫脅迫下，氧化酶活性以及MDA、Pro 含量的變化在不同辣椒品種中有較大的差異，可作為辣椒耐熱鑒定的輔助生理指標(biāo)。

1.3 抗冷耐熱基因的研究

在形態(tài)生理研究的基礎(chǔ)上，學(xué)者開始在分子水平上對辣椒進(jìn)行深入研究，目前已克隆得到多個與溫度脅迫相關(guān)的基因。例如，WRKY 家族基因CaWRKY13、CaWRKY27和CaWRKY41，HSP 家族基因CaHSP18、CaHSP24、CaHSP26和HSP90，以及CaERF18、CaERF109、CaSYT5、KCS、NAT、CaVIN02和CaCWIN03，通過生物信息學(xué)與表達(dá)量分析發(fā)現(xiàn)，這些基因?qū)Φ蜏睾透邷鼐哂休^強(qiáng)的響應(yīng)［13-21］。有學(xué)者對這些基因的機(jī)理進(jìn)行了初步的探索，姬俏華［22］利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化方法獲得了CaWRKY20的過表達(dá)煙草植株，發(fā)現(xiàn)過表達(dá)CaWRKY20可顯著提高煙草對高溫的耐受性。顏坤［23］研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫下轉(zhuǎn)正義CaGPAT煙草的光合能力強(qiáng)于野生型。而郭尚敬［24］從甜椒葉片中分離到小分子量熱激蛋白基因CaHSP26和CaHSP18，低溫條件下過量表達(dá)對煙草、大腸桿菌均有保護(hù)作用。此外，也有學(xué)者探討DNA 甲基化在辣椒高溫多濕脅迫反應(yīng)中的作用［25］，以及在轉(zhuǎn)錄水平和轉(zhuǎn)錄后水平上闡明CaWRKY40介導(dǎo)的辣椒應(yīng)答RSI 和HTHH 信號通路相互作用分子機(jī)制［26］。Li 等［27］通過比較轉(zhuǎn)錄組分析揭示了熱脅迫下敏感辣椒和耐熱辣椒的轉(zhuǎn)錄差異。上述基因在提高植物的溫度脅迫耐受性方面有一定的作用，可用于辣椒抗逆基因工程改良研究。辣椒溫度脅迫相關(guān)研究見表1。

表1 辣椒溫度脅迫研究進(jìn)展Table 1 Recent studies of temperature stress in hot pepper

2 鹽堿脅迫

種子萌發(fā)期和苗期是植物對鹽分最敏感的時期，因而辣椒耐鹽性研究主要集中在這兩個時期。研究表明，鹽、堿脅迫使辣椒的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及相對鹽害率等指標(biāo)降低，抑制胚芽及胚根的生長，主根長、側(cè)根長與側(cè)根分級數(shù)以及子葉展開百分比與鹽堿脅迫呈明顯負(fù)相關(guān)［28-29］，幼苗株高、干重和根長顯著下降［30］，導(dǎo)致鹽堿脅迫降低了辣椒的產(chǎn)量，影響辣椒果實品質(zhì)，且堿性鹽的抑制效應(yīng)大于中性鹽，強(qiáng)堿（Na2CO3）比弱堿（NaHCO3）的抑制作用更強(qiáng)［31-32］。此外，低濃度的中性鹽、堿性鹽對辣椒種子發(fā)芽勢均有促進(jìn)作用。還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)土壤鹽分影響辣椒果實的辣椒素含量［33］。

2.1 辣椒耐鹽性評價研究

植物的耐鹽性有不同程度的表現(xiàn)，且不同辣椒品種在不同指標(biāo)上表現(xiàn)各有優(yōu)劣［34-35］，目前，大多研究以形態(tài)生理指標(biāo)鑒定品種間或不同地區(qū)辣椒材料間的耐鹽性為主［36］。逯明輝等［37］發(fā)現(xiàn)，相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率和相對發(fā)芽指數(shù)等3 個指標(biāo)均能區(qū)分不同辣椒品種的耐鹽性，耐鹽性由強(qiáng)到弱依次為尖椒類型＞朝天椒類型和線椒類型＞甜椒類型。郭春蕊等［38］研究發(fā)現(xiàn)，相對發(fā)芽指數(shù)和相對鹽害率也宜作辣椒發(fā)芽耐鹽篩選指標(biāo)，而株高、地上部鮮重和干重，葉綠素、MDA、相對電導(dǎo)率、酶活性（CAT、SOD、POD）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)SS、Pro、可溶性蛋白（soluble protein，SP）等指標(biāo)可用來篩選辣椒幼苗的耐鹽性［39-41］。

2.2 生理指標(biāo)響應(yīng)

在生理水平上，鹽堿脅迫使?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)（Pro、甜菜堿、有機(jī)酸）含量增加，抗氧化物質(zhì)抗壞血酸（ascorbic acid，ASA）、還原型谷胱甘肽（reduced glutathione，GSH）、維他命E（vitamin E，VE）增加，保護(hù)酶活性（POD、SOD、CAT）增加，K+、Na+含量的變化與膜透性（MDA）的變化一致增加［42］。張弢［43］、吉雪花等［44］研究結(jié)果與以上研究基本一致。而鄭佳秋等［45］發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下所有供試?yán)苯菲贩N在幼苗期的SS 和SP 含量總體呈現(xiàn)下降趨勢，不同品種SOD 表現(xiàn)也不同。光合性能指數(shù)（如實際光化學(xué)效率、表觀光合電子傳遞速率、最大光化學(xué)效率和光化學(xué)猝滅系數(shù)等）均能反應(yīng)鹽脅迫對辣椒葉片光合性能的影響［46-47］。李漢釗等［48］、劉會芳等［49］發(fā)現(xiàn)較高的鹽濃度對辣椒的光合作用及熒光參數(shù)有明顯的抑制作用。

2.3 辣椒應(yīng)對鹽堿脅迫的分子機(jī)制探討

目前，有學(xué)者對辣椒疑似耐鹽基因CaCBF1A、CabZIP1、CaNAC61、CaCBF1A進(jìn)行克隆與分析，推測其在辣椒抗逆機(jī)制中起著重要的作用［53-55］。馮冬林［56］、尹延旭［57］通過轉(zhuǎn)基因分別獲得CaERF14、CaPIP1-1的轉(zhuǎn)基因株系，其對鹽脅迫的耐受力均顯著提高。也有學(xué)者通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)探索了線辣椒的有關(guān)耐鹽機(jī)理［58］。由于土壤鹽化和堿化經(jīng)常同時發(fā)生，因此，也有學(xué)者從生理和轉(zhuǎn)錄水平闡明辣椒幼苗對中性鹽、堿性鹽、混合鹽脅迫的差異響應(yīng)機(jī)理。李慧姬［59］對鹽、堿脅迫不同時間點(diǎn)的辣椒幼苗葉片進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序發(fā)現(xiàn)，鹽堿差異基因主要富集在光合作用、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成、氧化還原過程、氮代謝及有機(jī)酸代謝等過程。辣椒鹽脅迫相關(guān)研究如表2所示。

表2 辣椒鹽堿脅迫研究進(jìn)展Table 2 Recent studies of saline-alkali stress to hot pepper

3 水分脅迫

3.1 干旱脅迫

干旱影響辣椒各階段的生長發(fā)育和生理代謝過程，進(jìn)而影響辣椒的產(chǎn)量和質(zhì)量［60］。近年來，有關(guān)辣椒抗旱脅迫的研究較少，主要集中在辣椒響應(yīng)干旱脅迫的生理生化特性的研究。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)辣椒植株缺水時，細(xì)胞膨壓降低導(dǎo)致細(xì)胞伸長生長受到抑制，因而葉片較小，辣椒莖葉形態(tài)、根系、根冠比均會受到影響［61-63］。隨著脅迫程度的增加，水勢明顯降低，且細(xì)胞內(nèi)脫落酸含量增高，使凈光合率隨之下降［64］。劉穎等［65］進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)辣椒地下部分對干旱脅迫的敏感度高于地上部分。朱冉冉［66］研究結(jié)果表明辣椒通過提升葉片抗氧化酶活性、Pro 含量、氧化還原酶活性、SP 含量使辣椒抗旱性得到進(jìn)一步增強(qiáng)，此結(jié)果與婁喜艷等［67］、Okunlola 等［68］研究結(jié)果一致。總體上抗旱性強(qiáng)的品種組織相對含水量、葉綠素含量和Pro含量相對較高，而質(zhì)膜透性和MDA 含量相對較低。此外，干旱影響辣椒的果實品質(zhì)，不僅降低辣椒的果長、果粗、莖粗、株高、單果重以及干物質(zhì)含量，而且其代謝物質(zhì)如粗脂肪、粗纖維含量及辣椒素含量較CK 處理顯著下降［69］，Ricardez-Miranda 等［70］在水分脅迫對辣椒生長、次生代謝產(chǎn)物和果實產(chǎn)量的研究中也得到類似的結(jié)果，但適度干旱可促進(jìn)光合以及使α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素等上游物質(zhì)含量顯著增加［66］。

3.2 耐澇脅迫

在淹水條件下，植株有氧呼吸受到抑制，水分難以吸收，蒸騰作用降低，細(xì)胞缺水失去膨壓，最終萎蔫。目前，集中于辣椒耐澇脅迫的研究甚少，有學(xué)者對耐澇脅迫下辣椒的生理響應(yīng)進(jìn)行了研究。Martínez-Acosta 等［71］研究發(fā)現(xiàn)淹水處理對植株的氣孔導(dǎo)度、光合和蒸騰速率均產(chǎn)生一定的抑制作用，導(dǎo)致植株的生物量顯著下降。付秋實等［72］研究了水分脅迫對辣椒光合作用及相關(guān)生理特性的影響，結(jié)果表明，在水分脅迫下辣椒植株總干物質(zhì)含量、葉片水勢、葉片相對含水量、葉綠素以及類胡蘿卜素含量顯著下降。植物在淹水條件下，保護(hù)酶系統(tǒng)會被破壞，自由基就會大量產(chǎn)生，造成膜脂過氧化，MDA 含量大幅增加。劉佳等［73］研究結(jié)果表明，隨著處理時間的延長，辣椒葉片中MDA 的含量呈上升趨勢，SOD 和POD 均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。

有關(guān)建立辣椒耐澇性評價體系的研究也有所報道，宋釗等［74］從辣椒受到澇漬脅迫后的植株死亡率、葉片顏色、莖基部淹水處的顏色與形態(tài)4 個方面建立辣椒耐澇性鑒定評價體系，并通過篩選高耐澇品種和澇漬敏感品種，證實了這個評價體系有效、可行。辣椒水分脅迫相關(guān)研究如表3所示。

表3 辣椒水分脅迫研究進(jìn)展Table 3 Recent studies of water stress in hot pepper

4 重金屬脅迫

4.1 重金屬對辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

目前，由于環(huán)境污染，植物受到重金屬毒害的現(xiàn)象極為普遍，國內(nèi)外學(xué)者就植物耐受重金屬脅迫方面進(jìn)行了大量研究，但對辣椒重金屬耐受性的研究較少，目前的研究主要集中在重金屬鎘（Cd）、鉛（Pb）、鉻（Cr）離子對辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。高濃度Cd2+（≥20 mg/L）不僅會降低辣椒種子發(fā)芽率，抑制辣椒胚根、胚軸生長，還會造成辣椒幼苗植株矮小，抑制植株生長和根系長度，苗鮮重減少［75］；同時Cd2+毒害使辣椒幼苗葉片MDA 含量增加，SOD、CAT 活性下降［76］。有學(xué)者還發(fā)現(xiàn)辣椒的其他指標(biāo)，如株高、莖粗、展葉數(shù)、葉面積、辣椒葉片的光合指標(biāo)也會在重金屬處理下降低［77］。此外，低濃度Cd2+、Pb 可促進(jìn)辣椒植株的生長［78-79］。

4.2 辣椒對重金屬的富集作用

辣椒具有較強(qiáng)的吸收和富集重金屬的能力，因此，有學(xué)者研究辣椒不同品種、不同部位、以及不同部位中亞細(xì)胞對重金屬的吸收富集作用，多數(shù)學(xué)者發(fā)現(xiàn)辣椒對重金屬（Cd、Pb、As）的富集表現(xiàn)為根部最強(qiáng)［79-81］。楊曉磊等［82］通過植株中Cd 的富集系數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，重金屬的遷移是通過根部吸收后由莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)，分布濃度依次為根系＞莖葉＞果實，蘇園［83］研究結(jié)果與此一致。此外，品種和土壤不同，辣椒重金屬轉(zhuǎn)移、富集能力均有所改變。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)辣椒各部位鎘的分布在黃壤上表現(xiàn)為根＞莖、葉＞果實，石灰（巖）土中為根、葉＞果實＞莖；不同辣椒類型的鎘含量也存在差異，根部為線椒＞朝天椒、雜交椒，葉和果實為朝天椒＞線椒、雜交椒［84］。談敏等［85］通過對鎘在辣椒品種間以及辣椒不同器官的富集差異、鎘對辣椒理化性狀的影響、外源物質(zhì)對辣椒吸收富集鎘的調(diào)控4 個方面進(jìn)行了探討和概述。

4.3 重金屬脅迫相關(guān)基因的研究

目前，有關(guān)辣椒重金屬脅迫在分子方面的報道較少。劉海波等［86］從辣椒中分離到一個能夠響應(yīng)熱脅迫的金屬伴侶蛋白基因CaHPP7，其表達(dá)受Cu2+、Cd2+等重金屬的誘導(dǎo)；利用基因沉默技術(shù)發(fā)現(xiàn)辣椒對銅脅迫的抗性都降低；而基因過表達(dá)后，銅脅迫下表現(xiàn)為種子發(fā)芽率高于對照，幼苗生長的受抑制程度和葉圓片葉綠素含量下降程度均低于對照。故推測CaHPP7在植物應(yīng)對銅脅迫的過程中起正調(diào)控作用。此外，李桃［87］不僅探究了3 個品種辣椒營養(yǎng)器官和果實的生長及生理效應(yīng)、Cd 吸收、遷移富集及積累情況，也進(jìn)一步研究了耐性相關(guān)基因表達(dá)量的變化，初步探明了辣椒低積累Cd 的分子機(jī)理，并獲得Cd 積累/耐性過程的關(guān)鍵基因。辣椒重金屬脅迫研究進(jìn)展如表4所示。

表4 辣椒重金屬脅迫研究進(jìn)展Table 4 Recent studies of heavy-metal stress in hot pepper

5 改良措施

多年來，我國學(xué)者不僅在生理和分子水平上對辣椒各種脅迫（溫度、鹽堿、水分、干旱、重金屬）指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，同時也對如何緩解這些逆境進(jìn)行了探索。其中，浸種、葉面噴施是常用的方式。

結(jié)合自己的“下水”心得和做題情境，我傾向于第三類同學(xué)的做法，因為有的放矢確實可以讓閱讀的目光變得更敏銳，提筆標(biāo)畫更有方向性和側(cè)重點(diǎn)（其實關(guān)于不動筆墨不讀書的道理不難懂，問題是——非知之艱，惟行之艱），不會出現(xiàn)要么沒重點(diǎn)，要么處處是重點(diǎn)而變成沒重點(diǎn)，耗時耗力，答題效率低下。

5.1 降低溫度脅迫的改良方法

通過葉面噴施不同濃度的5-氨基乙酰丙酸（ALA）、亞精胺（Spd）、氯化鈣（CaCl2）、殼聚糖（CS）、聚乙二醇（PEG）、蔗糖及2,4-表油菜素內(nèi)酯（2,4-epibrassinolide，EBR），均可以降低辣椒低溫脅迫［88-91］。葉面噴施沼液肥20 倍液可以顯著降低熱害指數(shù)［92］。還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，外源施鈣以及噴施適宜濃度的1-甲基環(huán)丙烯或者經(jīng)過6-BA 處理均可以減少高溫脅迫對辣椒作物帶來的傷害［93-95］。此外，通過嫁接的方式也可以使嫁接苗分別對高溫和低溫脅迫具有較好的適應(yīng)性［96］。

5.2 降低鹽堿脅迫的改良方法

為緩解鹽脅迫對辣椒的損害，許多學(xué)者通過施加外源物質(zhì)如水楊酸、硝普鈉、油菜素內(nèi)酯以及通過赤霉素浸種來降低鹽害。有研究發(fā)現(xiàn)水楊酸不僅能夠緩解鹽脅迫對辣椒幼苗的生長抑制，促進(jìn)葉片葉綠素的合成，保護(hù)其光合作用，維持植物的正常生長［97-98］，還可以增加辣椒幼苗滲透物質(zhì)的含量和抗氧化酶活性，從而提高其抗鹽能力［99-100］。但超過一定濃度則會抑制辣椒種子的萌發(fā)，使種子浸出液電導(dǎo)率和MDA 含量升高［101］。一定濃度赤霉素浸種和硝普鈉處理可以緩解辣椒種子鹽脅迫，提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)，低濃度時有促進(jìn)作用，高濃度時抑制［102-103］。此外，采用腐植酸和硝酸鈣、生物炭基Rs-198 菌劑也可以減輕鹽脅迫對辣椒造成的危害［104］。

5.3 降低旱澇脅迫的改良方法

已有研究發(fā)現(xiàn)通過添加化學(xué)試劑水楊酸、一氧化氮、5-氨基乙酰丙酸、茉莉酸甲酯等，均可以提高辣椒抗旱能力［105-107］。而Matmarurat 等［108］通過對辣椒種子進(jìn)行200 Gy 的γ 射線輻照，以提高辣椒的耐旱性。Neto 等［109］通過使用牛生物肥料、溝槽側(cè)覆聚乙烯薄膜、直接土壤覆蓋的方式，來緩解干旱地區(qū)的水分蒸發(fā)問題。結(jié)果表明，在甜椒栽培中，使用溝槽側(cè)覆可以提高產(chǎn)量，提高生產(chǎn)率；但牛生物肥料×側(cè)覆×土壤覆蓋的相互作用會抑制植物中葉綠素的產(chǎn)生。另外，通過外源Ca2+浸種處理，調(diào)節(jié)辣椒幼苗根系內(nèi)呼吸代謝可以緩解淹水脅迫對植株的傷害，改善根系（根系總長度、總表面積、體積、根尖數(shù)）的生長狀況，提高根系活力［110-111］。

5.4 降低重金屬脅迫的改良方法

目前，土壤重金屬污染的治理包括工程法、植物修復(fù)法和農(nóng)藝調(diào)控法等。部分學(xué)者提出施加組配改良劑來改善辣椒對重金屬的吸收。例如，施加不同添加量的組配改良劑海泡石+石灰石后，與對照相比，辣椒可食部位和根部重金屬Pb、Cd、Cu、Zn 含量明顯降低［112］。葉面噴施不同濃度的Si、P、Zn，會緩解鎘對辣椒的毒害，促進(jìn)其生長［113］。此外，在鎘或鋁環(huán)境下，施用一定濃度的有機(jī)肥、雙氰胺和石灰、外源鈣，可以緩解辣椒植株的金屬脅迫，并提高辣椒的果實品質(zhì)［114-115］。

通過以上文獻(xiàn)分析發(fā)現(xiàn)，緩解辣椒非生物脅迫的措施存在一個共同點(diǎn)，在非生物脅迫下，外源物質(zhì)處理的辣椒幼苗抗逆性與葉綠素含量、保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量均有密切關(guān)系，可以通過測定生長指標(biāo)（苗高、莖粗、根鮮重、根干重、地上部鮮重、地上部干重等）和生理指標(biāo)（SS、SP、Pro、MDA、SOD 和POD 等）來鑒定外源物質(zhì)對提高辣椒幼苗抗逆的作用效果，獲得其生理改良機(jī)制。辣椒非生物脅迫的改良方法如表5所示。

表5 辣椒非生物脅迫的改良方法Table 5 Improved methods of abiotic stress in pepper

6 展望

我國是世界第一大辣椒（含甜椒）生產(chǎn)國與消費(fèi)國，近年來全球氣候變化對辣椒生產(chǎn)帶來的影響不容忽視，因此，加強(qiáng)辣椒抗逆性方面的研究具有重要的意義。截至目前，關(guān)于辣椒非生物脅迫的研究雖然已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，但與其他重要的農(nóng)作物相比，仍然差距較大，今后可從以下幾個方面開展研究工作。

在提高辣椒對逆境的耐受能力方面，我國研究相對薄弱，尤其是通過探索植物的抗逆機(jī)理并利用現(xiàn)代生物技術(shù)，改變其遺傳基礎(chǔ)來提高耐受性方面仍處于初級階段。目前，已經(jīng)利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)等手段，從辣椒中發(fā)掘到一些抗逆相關(guān)基因，下一步則需著重闡明其在植物體內(nèi)行使的功能并對此基因進(jìn)行克隆并導(dǎo)入其他高產(chǎn)辣椒，從而使辣椒間的優(yōu)良基因結(jié)合，最終培育出品質(zhì)好、產(chǎn)量高、抗性強(qiáng)的辣椒新品種。但受品種遺傳性、環(huán)境因素、激素配比、操作方法等因素的影響，辣椒組培體系并未十分成熟，難以建立完善的轉(zhuǎn)化體系，因此，抗逆基因的導(dǎo)入任務(wù)有一定困難，需要加強(qiáng)辣椒抗性基因的挖掘與利用。

辣椒的生長受多因素的影響，其響應(yīng)變化是相互協(xié)同或者相對獨(dú)立仍需進(jìn)一步思考。有報道稱，辣椒屬于干旱敏感、適度耐鹽的蔬菜作物，其生長發(fā)育容易受到干旱以及由過度施肥造成的鹽分脅迫影響。有關(guān)鹽堿、溫度及水分脅迫兩兩互作或三者互作對辣椒生長發(fā)育在生理水平的影響已有相關(guān)研究，但在分子層面上對其進(jìn)行深入研究的報道并不多，對辣椒抗逆性機(jī)理的研究可以作為后續(xù)的一個研究方向。同時在機(jī)理研究的基礎(chǔ)上，篩選與辣椒抗逆性有關(guān)的分子標(biāo)記或基因，從而加快辣椒抗逆性品種的選育。

不同生育期的辣椒對非生物脅迫的響應(yīng)程度不同，目前大部分的研究都集中在對苗期的影響上，而對成株期影響的研究較少，特別是對采收期辣椒果實產(chǎn)量、品質(zhì)如何響應(yīng)非生物脅迫缺少全面的認(rèn)識，所以還需要進(jìn)一步的研究。

通過前面綜述可知，關(guān)于辣椒逆境脅迫條件下激素水平變化規(guī)律及其對耐澇、重金屬脅迫的響應(yīng)的研究不僅數(shù)量少，而且多數(shù)停留在生理水平。因此，需要進(jìn)行調(diào)控機(jī)理的深入研究，進(jìn)一步為辣椒抗性育種的親本選擇提供理論依據(jù)。