曹 杰，劉亮，李寧，任麗娜

（建明（中國(guó)）科技有限公司，廣東 珠海 519040）

鉻（Cr）作為一種金屬元素，其原子量為51.996，密度為7.20 g·cm-3，熔點(diǎn)為（1 857±20）℃，沸點(diǎn)為672℃。在動(dòng)物體內(nèi)存在的主要形式為Cr、Cr2+、Cr3+、Cr6+。價(jià)態(tài)越高，其氧化性能就越高，在空氣中Cr2+很不穩(wěn)定，會(huì)迅速發(fā)生氧化轉(zhuǎn)化為Cr3+；Cr6+能夠與氧結(jié)合形成具有很強(qiáng)氧化性的鉻酸鹽或者重鉻酸鹽；在酸性溶液中很容易發(fā)生還原反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為Cr3+；Cr3+是所有鉻元素中最穩(wěn)定的一種氧化態(tài)，也是生物體中最常見(jiàn)的一種鉻元素存在形式。1954年發(fā)現(xiàn)，大鼠補(bǔ)鉻能夠增強(qiáng)其肝臟合成脂肪酸以及膽固醇的能力，研究者隨后提出鉻可能是動(dòng)物體必需的一種微量元素。隨后開(kāi)展試驗(yàn)分離出葡萄糖耐受因子（GTF），表明其中含有鉻，從而證明鉻是影響胰島素發(fā)揮功能所必需的元素之一。GTF能夠促進(jìn)受體和胰島素之間的結(jié)合，從而促進(jìn)胰島素對(duì)動(dòng)物體內(nèi)糖（碳水化合物）的代謝能力，同時(shí)還證明鉻是胰島素能夠促進(jìn)脂肪代謝所必需的物質(zhì)[1]。

添加在飼料中的鉻有兩種形式：無(wú)機(jī)鉻和有機(jī)鉻，鉻的吸收與其價(jià)態(tài)及化學(xué)形式有很大關(guān)系，無(wú)機(jī)鉻在動(dòng)物體內(nèi)的吸收率非常有限，為0.4%～3%；有機(jī)鉻的吸收效率更高，可達(dá)到25%～30%，并且有機(jī)鉻的生物學(xué)效應(yīng)更高。研究表明丙酸鉻的吸收效率比其他的有機(jī)鉻更高[2]，這是由于有機(jī)微量元素吸收率的高低取決于其配體的種類和螯合程度，如圖1，美國(guó)食品藥品監(jiān)督管理局（FDA）認(rèn)定的丙酸鉻分子式為[Cr3(O)(CH3CH2CO2)6(H2O)3]CH3CH2CO2，分子量為737.534，這種由3個(gè)鉻跟7個(gè)丙酸螯合形成復(fù)雜螯合結(jié)構(gòu)的丙酸鉻，其分子量大、螯合率高，可避免復(fù)雜環(huán)境和微生物的影響，并且減少了與其他微量元素之間的拮抗和干擾，在小腸中釋放出來(lái)后到血液中發(fā)揮作用，不會(huì)在機(jī)體中富集。

圖1 丙酸鉻獨(dú)特的分子式結(jié)構(gòu)

1 丙酸鉻的生物學(xué)功能

丙酸鉻的生物學(xué)功能是能夠通過(guò)Cr3+構(gòu)成GTF來(lái)增強(qiáng)胰島素的功能，從而對(duì)動(dòng)物體的糖脂代謝、蛋白質(zhì)及核酸代謝產(chǎn)生影響[3]。

1.1 丙酸鉻對(duì)糖代謝的影響

丙酸鉻是組成GTF的重要成分，能夠促進(jìn)受體和胰島素之間的結(jié)合，而且作為低分子量鉻結(jié)合物（LMWCr）中的Cr3+可擴(kuò)增胰島素的信號(hào)，增強(qiáng)胰島素的功能，進(jìn)而促進(jìn)葡萄糖向細(xì)胞膜的輸送、轉(zhuǎn)運(yùn)效率，降低動(dòng)物的血糖濃度[4]。J.Heimbach等[5]研究指出，鉻對(duì)于胰島素功能的改善可能有兩種途徑：（1）激活受體細(xì)胞膜與胰島素間的二硫鍵，進(jìn)而增強(qiáng)特異變體與胰島素之間的結(jié)合力；（2）鉻的存在使細(xì)胞膜表面的胰島素受體數(shù)量增多，因此組織對(duì)胰島素的敏感度增強(qiáng)，提高組織細(xì)胞攝取葡萄糖的效率，脂肪組織吸收的葡萄糖效率增加，減少體內(nèi)脂肪分解[6]。

體外分子試驗(yàn)結(jié)果表明，細(xì)胞內(nèi)存在的Cr3+能提升胰島素受體上酪氨酸殘基磷酸化水平，增強(qiáng)胰島素信號(hào)傳遞到下游的效果[7]；蛋白免疫印跡技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)Cr3+也能夠加速葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白4（GLUT4）的轉(zhuǎn)膜速率，增加機(jī)體對(duì)葡萄糖的攝入[8]；熒光定量技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)鉻能夠增強(qiáng)細(xì)胞胰島素受體IR、葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)基因GLUT等的表達(dá)水平，能夠加快血糖在體內(nèi)的轉(zhuǎn)移效率[9]。也有報(bào)道發(fā)現(xiàn)丙酸鉻通過(guò)增強(qiáng)糖原合成酶的活性來(lái)提高糖原合成。將丙酸鉻外源加入到胰島素含量低的犢牛日糧中，能夠使?fàn)倥５难谴x速率維持穩(wěn)定，這也證明了丙酸鉻在犢牛上能提高其血糖代謝速率[10]。

1.2 丙酸鉻對(duì)脂肪代謝的影響

在脂肪的體內(nèi)代謝過(guò)程中，丙酸鉻起的主要功能是調(diào)節(jié)膽固醇平衡，從而影響動(dòng)物肝臟中膽固醇和脂肪的清除和合成[11]。促進(jìn)脂肪的重新分配，降低體內(nèi)總膽固醇以及血清三酰甘油的含量，提高動(dòng)物體內(nèi)血清中高密度脂蛋白膽固醇的含量，從而降低脂肪在體內(nèi)的沉積[12]。丙酸鉻能夠消除在主動(dòng)脈上已經(jīng)沉積的膽固醇，同時(shí)還有助于減少沉積的膽固醇數(shù)量，因此有助于預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化的發(fā)生，增強(qiáng)動(dòng)物體脂肪組織的脂肪分解代謝并顯著抑制脂肪合成代謝[13]。

研究表明，丙酸鉻影響動(dòng)物脂肪代謝的因素主要包括：（1）增強(qiáng)胰島素功能和活性，調(diào)節(jié)和影響脂類代謝，從而使高血脂狀況得到緩解；（2）增強(qiáng)肝臟內(nèi)皮細(xì)胞酶（HEL）以及血漿卵磷脂膽固醇-?；D(zhuǎn)移酶（LCAT）的活性，增強(qiáng)骨骼肌和心臟脂肪等組織上脂蛋白酶（LPL）的功能，促進(jìn)動(dòng)物體生成更多高密度脂蛋白（HDL）；（3）通過(guò)對(duì)體內(nèi)膽固醇代謝的影響以及調(diào)節(jié)各種脂蛋白的比例和含量，進(jìn)而對(duì)脂肪蓄積進(jìn)行調(diào)節(jié)和改善[14]。Wang M.Q.等[15]向豬日糧中加入200 μg·kg-1的丙酸鉻復(fù)合制劑，發(fā)現(xiàn)豬血清脂肪酶活性和HDL的濃度顯著提高，并且血清中的膽固醇含量和三酰甘油含量顯著降低。

1.3 丙酸鉻對(duì)蛋白質(zhì)及核酸代謝的影響

胰島素功能被丙酸鉻增強(qiáng)以后，氨基酸進(jìn)入胞內(nèi)的效率同時(shí)被促進(jìn)，進(jìn)而增強(qiáng)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄和合成。此外，丙酸鉻有助于血液中的胰島素運(yùn)轉(zhuǎn)到周圍組織，肌肉細(xì)胞增強(qiáng)其對(duì)胰島素的內(nèi)化作用，加快葡萄糖吸收，促進(jìn)組織貯存更多的氨基酸（如蛋氨酸、絲氨酸以及甘氨酸），加強(qiáng)肝臟細(xì)胞利用上述氨基酸合成蛋白質(zhì)的能力[16]。研究發(fā)現(xiàn)，雞補(bǔ)充丙酸鉻能提高其日糧中蛋白質(zhì)利用率，同時(shí)降低氮的排泄率[17]。

研究證明，丙酸鉻影響蛋白質(zhì)代謝的可能機(jī)制有：（1）啟動(dòng)并激活受體細(xì)胞膜和胰島素間的二硫鍵連接，促進(jìn)葡萄糖和氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入胞內(nèi)，在生長(zhǎng)激素和類胰島素樣生長(zhǎng)因子等多因子的作用下促進(jìn)動(dòng)物體內(nèi)的蛋白質(zhì)合成代謝；（2）丙酸鉻進(jìn)入體內(nèi)后與細(xì)胞染色體核仁的DNA相結(jié)合，增加DNA啟動(dòng)點(diǎn)數(shù)量，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成[18]。

核酸中鉻含量較高時(shí)，有助于核酸結(jié)構(gòu)的完整性和穩(wěn)定性維持。在鉻的保護(hù)下，RNA能免受熱變性，同時(shí)鉻主要在核仁中積累，能促進(jìn)RNA合成后的后加工過(guò)程，再加工為rRNA[19]。

1.4 丙酸鉻對(duì)免疫功能的影響

通過(guò)改善和調(diào)節(jié)機(jī)體pH，丙酸鉻能維持血液中滲透壓的穩(wěn)定，平衡血液中膽固醇水平，從而保證動(dòng)物體的生理功能得以正常發(fā)揮。皮質(zhì)醇是應(yīng)激反應(yīng)中腎上腺產(chǎn)生的一種激素，對(duì)體內(nèi)抗體產(chǎn)生抑制作用，同時(shí)對(duì)淋巴細(xì)胞功能也有抑制，進(jìn)而對(duì)免疫過(guò)程的多環(huán)節(jié)產(chǎn)生抑制。研究證實(shí)，補(bǔ)充丙酸鉻能提高動(dòng)物應(yīng)激時(shí)血清中免疫球蛋白水平，降低血清皮質(zhì)醇濃度，提高抗體效價(jià)[20]。在山羊日糧中補(bǔ)充丙酸鉻0.5 mg·d-1，其淋巴細(xì)胞數(shù)和白細(xì)胞數(shù)等百分比增多，同時(shí)增快了外周血淋巴細(xì)胞的增殖速度[21]。運(yùn)輸應(yīng)激狀況下，丙酸鉻的添加可使公牛血液中中性粒細(xì)胞百分率和白細(xì)胞總數(shù)增加[22]。在虹鱒日糧中添加丙酸鉻使頭腎巨噬細(xì)胞的溶菌酶含量、吞噬能力和呼吸爆發(fā)活力得以提高[23]。

2 丙酸鉻在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用

作為營(yíng)養(yǎng)素，丙酸鉻最早在畜禽方面進(jìn)行研究，而作為飼料添加劑，丙酸鉻當(dāng)前的適用范圍包括豬、奶牛、家禽。研究表明在畜禽上使用丙酸鉻可促進(jìn)其生長(zhǎng)，尤其是促進(jìn)糖類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用，同時(shí)能改善動(dòng)物的體成分組成，并且提高動(dòng)物的抗應(yīng)激能力和增強(qiáng)免疫能力[14,24-27]。近年丙酸鉻在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的研究也取得了一些成果，特別是在魚(yú)類上的研究。研究表明，丙酸鉻能改變糖類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的沉積和利用方向，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的免疫、繁殖、生長(zhǎng)以及胴體品質(zhì)產(chǎn)生影響，可降低應(yīng)激反應(yīng)，強(qiáng)化動(dòng)物體的免疫功能，提高生長(zhǎng)和生產(chǎn)性能。目前已證實(shí)丙酸鉻等有機(jī)鉻可以促進(jìn)鯉魚(yú)[28]、草魚(yú)[29]、鯽魚(yú)[30]、羅非魚(yú)[31]、大黃魚(yú)[32]、武昌魚(yú)[33]、牙鲆[34]、團(tuán)頭魴[35]、虹鱒[23]、三文魚(yú)[36]、河蟹[37]和凡納濱對(duì)蝦[38]等水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)和飼料利用率。

2.1 提升水產(chǎn)動(dòng)物糖利用率

糖(碳水化合物)是飼料原料中最廉價(jià)的能量物質(zhì)，如能使用糖代替部分飼料中的蛋白質(zhì)，則有節(jié)約蛋白質(zhì)的效果，從而可以降低飼料中蛋白質(zhì)的含量，不僅節(jié)約配方成本，而且能對(duì)蛋白質(zhì)和漁業(yè)資源形成有效保護(hù)，因?yàn)樵撆e措能降低養(yǎng)殖過(guò)程中氨氮、亞硝酸鹽的排放，減少對(duì)水體環(huán)境的污染。

但水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)糖的利用能力低，被認(rèn)為是“葡萄糖不耐受”體質(zhì)。當(dāng)配方中糖含量過(guò)高時(shí)，有可能引發(fā)機(jī)體持續(xù)的高血糖，從而使其代謝、生理功能發(fā)生紊亂[39]。研究發(fā)現(xiàn)，Cr3+可促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)不同種類糖的利用效率，增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)葡萄糖的耐受性[40]，能抑制糖異生并提高鯉魚(yú)對(duì)葡萄糖的利用效率[41]。在草魚(yú)飼料中添加不同濃度梯度的丙酸鉻，隨著丙酸鉻劑量的增加，草魚(yú)的蛋白質(zhì)效率（PER）、特定生產(chǎn)率（SGR）也隨之升高，0.4 mg·kg-1劑量時(shí)PER和SGR達(dá)到最高值，此時(shí)的飼料系數(shù)卻是最小值；血清總膽固醇（TC）的含量隨丙酸鉻劑量的增加而降低（0.8 mg·kg-1添加水平時(shí)達(dá)到最低值）；此外，0.8 mg·kg-1劑量時(shí)草魚(yú)的肥滿度顯著增高，內(nèi)臟指數(shù)降低[42]。在三種不同種類的糖（葡萄糖、糊精和淀粉）作為糖源的鯽魚(yú)飼料中添加Cr3+，發(fā)現(xiàn)葡萄糖組的血糖濃度顯著降低，淀粉組的血糖濃度也受到一些影響[30]。

在用淀粉和葡萄糖作為糖源的羅非魚(yú)飼料中添加不同來(lái)源的鉻，發(fā)現(xiàn)Cr3+會(huì)抑制糖異生過(guò)程中葡萄糖-6-磷酸酶的活性，而糖酵解途徑中磷酸果糖激酶的活性在葡萄糖組中顯著增加。同時(shí)肝臟糖原的含量顯著增高，這表明Cr3+能促進(jìn)動(dòng)物更好地合成糖原，并延緩葡萄糖吸收高峰的來(lái)臨[43]。在含淀粉和葡萄糖的日糧中添加有機(jī)鉻，并連續(xù)8周投喂奧尼羅非魚(yú)魚(yú)種，結(jié)果表明，有機(jī)鉻組的特定生長(zhǎng)率（SGR）、飼料效率（FCR）都顯著優(yōu)于對(duì)照組，說(shuō)明在羅非魚(yú)上使用有機(jī)鉻能顯著改善其對(duì)葡萄糖的利用[31]。在奧尼羅非魚(yú)日糧中添加不同濃度的煙酸鉻，然后灌服葡萄糖并檢測(cè)其血糖含量，結(jié)果煙酸鉻組血糖濃度的升高被顯著抑制了[44]。使用分子生物學(xué)技術(shù)手段研究添加酵母鉻（Cr-Y）、吡啶羧酸鉻（Cr-Pic）在尼羅羅非魚(yú)飼料中的作用，發(fā)現(xiàn)兩者均能降低血糖，影響體組織中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)構(gòu)成，并有提高魚(yú)體生長(zhǎng)的趨勢(shì)。此外，有機(jī)鉻能顯著增強(qiáng)尼羅羅非魚(yú)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)基因GLUT的表達(dá)[45]。

2.2 促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)

飼料中添加丙酸鉻可提高魚(yú)的生長(zhǎng)速度，降低餌料系數(shù)。用含鉻的飼料喂養(yǎng)1齡鯉魚(yú)65 d發(fā)現(xiàn)鉻飼喂組的魚(yú)糞粗蛋白為12.79%，粗脂肪為2.01%，均低于對(duì)照組（對(duì)照組魚(yú)糞的粗蛋白和粗脂肪含量分別為15.60%和2.48%）。3月齡鯉魚(yú)飼喂30 d的研究結(jié)果與之類似，說(shuō)明有機(jī)鉻可改善鯉魚(yú)對(duì)蛋白質(zhì)、脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，進(jìn)而促進(jìn)鯉魚(yú)的生長(zhǎng)[28]。對(duì)飼喂高葡萄糖（35%）飼料的鯉魚(yú)，Cr3+在促進(jìn)生長(zhǎng)、提高飼料利用以及糖利用能力方面具有明顯的效果。添加吡啶羧酸鉻（CrPic）和蛋氨酸鉻（CrMet）能顯著提高鯉的增重率（WGR）、特定生長(zhǎng)率（SGR）、飼料效率（FCR）以及蛋白質(zhì)效率（PER）；顯著增加全魚(yú)脂肪含量；顯著提高肌糖原含量；CrPic、CrMet顯著降低肝胰臟糖異生途徑磷酸烯醇式丙酮酸激酶(PEPCK）活性。同時(shí)CrMet組的肝糖原顯著提高；CrMet還顯著降低血清三酰甘油和總膽固醇含量；添加CrMet還顯著提高魚(yú)體胰島素、胰島素受體、生長(zhǎng)激素含量；顯著降低血清葡萄糖和皮質(zhì)醇含量；顯著提高肝胰臟糖酵解途徑丙酮酸激酶（PK）、己糖激酶（HK）活性[46]。在1齡鯉飼料中添加0.5 mg·kg-1鉻飼喂鯉魚(yú)65 d后，其相對(duì)生長(zhǎng)率（RGR）比對(duì)照組高13.79%，飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）改善21.83%[47]。

飼料中添加吡啶羧酸鉻可提高奧尼羅非魚(yú)的生長(zhǎng)和飼料利用率[31]。在團(tuán)頭魴的飼料中添加不同水平吡啶甲酸鉻表明：隨著添加量的增加，團(tuán)頭魴的尾增重率（TWGR）、瞬間生長(zhǎng)率（IGR）、絕對(duì)生長(zhǎng)率（AGR）和相對(duì)生長(zhǎng)率（RGR）等指標(biāo)均增長(zhǎng)，餌料系數(shù)（FCR）則顯著下降[35]。煙酸鉻、蛋氨酸鉻和甘氨酸鉻添加量為1.7 mg·kg-1均能提高奧尼羅非魚(yú)的長(zhǎng)速并且改善飼料系數(shù)FCR[48]。凡納濱對(duì)蝦飼料中添加1.6 mg·kg-1的吡啶甲酸鉻能顯著提升其成活率SR、特定生長(zhǎng)率SGR以及增重率WGR，而餌料系數(shù)FCR顯著降低[49]。

2.3 提高水產(chǎn)動(dòng)物抗應(yīng)激能力和免疫功能

羅非魚(yú)飼料中添加Cr3+后能減少血漿中皮質(zhì)醇的濃度，緩解應(yīng)激[50]。丙酸鉻能明顯提高羅非魚(yú)的抗應(yīng)激能力，通過(guò)模擬羅非魚(yú)運(yùn)輸過(guò)程中應(yīng)激指標(biāo)的變化，發(fā)現(xiàn)對(duì)照組血清肌酸激酶（CK）活性明顯提高，血糖濃度也明顯提高；但隨著外源添加丙酸鉻，各羅非魚(yú)試驗(yàn)組的血糖濃度增幅均顯著低于對(duì)照組；模擬研究結(jié)束后，各組的肌酸激酶（CK）和血糖濃度的增量均呈下降趨勢(shì)，羅非魚(yú)對(duì)照組血清中肌酸激酶（CK）的活性比模擬運(yùn)輸前增加了20.31 U·L-1，而添加200 μg·kg-1丙酸鉻的試驗(yàn)組只增加了8.47 U·L-1，說(shuō)明在應(yīng)激條件下使用丙酸鉻能夠顯著改善機(jī)體的抗應(yīng)激力[51]。在鯉魚(yú)飼料中添加酵母鉻，顯著提高了鯉魚(yú)運(yùn)輸后的成活率[52]。李洪霞等[53]發(fā)現(xiàn)添加有機(jī)鉻可以顯著提升羅非魚(yú)的生長(zhǎng)，改善飼料利用率（FCR）和抗冷應(yīng)激能力。在受熱應(yīng)激刺激下的建鯉飼料中添加有機(jī)鉻，增強(qiáng)了建鯉的抗熱應(yīng)激能力，并且熱應(yīng)激狀況下建鯉的PER、WGR以及肌肉粗蛋白含量均有提高[54]。在虹鱒飼料中按照1 540、2 340和4 110 μg·kg-1的濃度添加酵母鉻，發(fā)現(xiàn)虹鱒幼魚(yú)血清中溶菌酶含量以及呼吸爆發(fā)水平顯著提高，并且吞噬細(xì)胞的吞噬作用得到增強(qiáng)[23]。適量添加鉻可顯著提高凡納濱對(duì)蝦血清中酚氧化物酶、超氧化物歧化酶、堿性磷酸酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶的活性[49]。

吉富羅非魚(yú)飼糧中添加有機(jī)鉻0～0.8 mg·kg-1時(shí)，隨著添加濃度的提升，肝臟的堿性磷酸酶活性顯著增加；而當(dāng)有機(jī)鉻的添加量提升到1.2～10.0 mg·kg-1時(shí)，肝臟的堿性磷酸酶活性卻顯著下降；并且外源添加鉻的量為0.8 mg·kg-1時(shí)肝臟溶菌酶活性顯著上升；外源鉻添加濃度為1.2 mg·kg-1時(shí)堿性磷酸酶活性顯著上升[55]。SRBC作為抗原接種奧尼羅非魚(yú)，并在其日糧中添加Cr3+發(fā)現(xiàn)，添加鉻試驗(yàn)組的羅非魚(yú)的抗SRBC抗體效價(jià)在初次和二次免疫后都顯著上升，而且能維持較長(zhǎng)時(shí)間[56]。

3 丙酸鉻對(duì)水體環(huán)境的影響

魚(yú)體中的鉻主要以Cr3+和Cr6+形式存在，Cr3+能加強(qiáng)糖代謝，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，提高免疫力和抗應(yīng)激能力。Cr3+對(duì)水體環(huán)境不會(huì)造成影響，但過(guò)量添加Cr3+對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)卻有負(fù)作用。

據(jù)報(bào)道，Cr3+的促生長(zhǎng)劑量在鯉魚(yú)飼料中的應(yīng)用濃度應(yīng)低于2 mg·kg-1。當(dāng)使用量為2 mg·kg-1時(shí)，30 d時(shí)鯉魚(yú)的生長(zhǎng)速度減緩，40 d時(shí)甚至?xí)l(fā)生負(fù)生長(zhǎng)；當(dāng)使用量為5 mg·kg-1時(shí)，生長(zhǎng)速度減緩和負(fù)生長(zhǎng)的情況分別縮減至20 d和30 d時(shí)發(fā)生[47]。水中總鉻濃度為24 μg·L-1和54 μg·L-1時(shí)，大鱗大馬哈幼魚(yú)（Oncorhynchus tshawytscha）暴露105 d，其成活率、生長(zhǎng)速度都未受影響，繼續(xù)將水中總鉻濃度提高到120 μg·L-1以上，大鱗大馬哈幼魚(yú)的成活率和生長(zhǎng)速度都明顯下降。腎臟是鉻作用的靶器官，魚(yú)的腎臟暴露在高濃度的鉻環(huán)境中，肉眼和顯微鏡下能夠觀察到病變的發(fā)生（如腎小管內(nèi)壁細(xì)胞壞死），脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物上升。血液中DNA的變異也與脾腎的病理變化有關(guān)。這些研究表明鉻積累并最終影響脂質(zhì)過(guò)氧化途徑，導(dǎo)致DNA損傷（表現(xiàn)為染色體變化），最終使組織損傷和細(xì)胞死亡[57]。無(wú)機(jī)鉻作為普遍存在于水體中的一種污染物，是導(dǎo)致我國(guó)地下水和土壤受污染的重要原因。其中Cr6+具有潛在的致癌性，會(huì)對(duì)水體環(huán)境造成污染。水體中Cr6+排放量最多的是生產(chǎn)含鉻（Ⅵ）廢物的企業(yè)，通過(guò)管道將含鉻（Ⅵ）廢水排放到水環(huán)境中是導(dǎo)致鉻殘留和重金屬超標(biāo)的主要原因。在我國(guó)，由含鉻（Ⅵ）廢物排放造成的地下水和土壤受污染的比例高達(dá)20%。排放物中含有Cr6+廢物的企業(yè)數(shù)量眾多，這些含鉻（Ⅵ）排放物會(huì)影響海洋、河口、江河以及湖泊中重金屬鉻殘留，而且在水生生物中也存在鉻殘留現(xiàn)象。

細(xì)胞內(nèi)大分子與滲入細(xì)胞后的Cr6+相互結(jié)合，使遺傳密碼改變，從而使細(xì)胞發(fā)生突變和癌變，具有潛在的致癌性[58]。研究表明，Cr6+危害金魚(yú)的主要原因是對(duì)肝細(xì)胞產(chǎn)生毒性，損害肝細(xì)胞，該毒性的強(qiáng)弱依賴鉻濃度刺激下產(chǎn)生活性氧的多少[59]。Cr6+對(duì)虹鱒的油脂過(guò)氧化反應(yīng)、細(xì)胞形態(tài)、超氧化物歧化酶（SOD）活性、金屬硫蛋白（MT）水平和生長(zhǎng)速度等都有影響。機(jī)體中肝臟組織對(duì)適應(yīng)Cr6+毒性的方面起重要的作用，鰓卻對(duì)Cr6+的毒性比較敏感[60]。Cr6+劑量較低時(shí)對(duì)草魚(yú)有誘導(dǎo)效應(yīng)，能夠短暫的、不同程度地影響肝臟谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）等抗氧化物質(zhì)的活性；隨著Cr6+劑量的增大，GSHPx和SOD的活性變低，動(dòng)物體抗氧化系統(tǒng)功能受到損傷[61]。研究表明，動(dòng)物體內(nèi)Cr6+轉(zhuǎn)化為Cr3+發(fā)揮毒理作用是通過(guò)在機(jī)體內(nèi)形成活性氧，并引發(fā)油脂發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，同時(shí)增加抗氧化酶系的活性，進(jìn)而激活氧化脅迫應(yīng)答的適應(yīng)性反應(yīng)[62]。

對(duì)象山港重點(diǎn)養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)重金屬含量的調(diào)查表明，水體中總鉻的含量很少，達(dá)到一類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，但是主港區(qū)和鄰近分區(qū)水體的鉻含量較高。同時(shí)發(fā)現(xiàn)東海10個(gè)重點(diǎn)河口港灣中象山港的重金屬數(shù)值是偏高的[63]。東海隘頑灣海域的4個(gè)養(yǎng)殖區(qū)中，水體表層沉積物的總鉻含量平均為82.97 μg·L-1，區(qū)間值為64.46～105.88 μg·g-1，各區(qū)的含鉻量差異顯著[64]。武漢墨水湖中鉻濃度為1.71 μg·L-1，湖中鰱魚(yú)的鉻含量為0.353 μg·g-1，但湖底沉積物的重金屬污染嚴(yán)重，總鉻濃度為213 mg·kg-1，是42 mg·kg-1的環(huán)境背景和生態(tài)效應(yīng)臨界值（TEL值）的5倍，是160 mg·kg-1生態(tài)效應(yīng)必然濃度值（PEL值）的1.3倍[65]。

4 總結(jié)

鉻作為人和動(dòng)物必需微量元素，也能促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)，改善免疫功能和提升抗應(yīng)激能力。但肉食性魚(yú)類（鱖鱸等）對(duì)淀粉等糖類耐受性差，淀粉等糖類使用量過(guò)高時(shí)會(huì)影響TOR通路，從而引起厭食、肝臟脂肪蓄積和生長(zhǎng)的減緩等。而丙酸鉻能提高糖利用率，增強(qiáng)組織對(duì)葡萄糖的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)效率；同時(shí)能夠增強(qiáng)脂肪分解并顯著地抑制脂肪合成，從而降低脂肪在機(jī)體中的沉積。這些研究對(duì)提高糖類在水產(chǎn)動(dòng)物特別是肉食性魚(yú)類飼料配方中的占比、降低魚(yú)粉用量具有重要的啟發(fā)和價(jià)值。但需挖掘其作用機(jī)制，關(guān)注其在不同品種和不同水體中的使用方式和安全濃度。