王 曼，魏 佳，伊麗達娜·迪力夏提，張 政，吳 斌*

（1 新疆農業(yè)大學食品科學與藥學學院 烏魯木齊830052 2 新疆農業(yè)科學院農產品貯藏加工研究所 烏魯木齊830091 3 新疆農產品加工與保鮮重點實驗室 烏魯木齊 830091）

灰霉病是由灰葡萄孢引起的一種真菌性采后病害，引起葡萄漿果采后品質的快速下降[1]。葡萄果實表面發(fā)生機械損傷后，容易遭受病原菌的侵染[2]。果皮表面會產生褐色的凹陷斑，病程發(fā)展迅速且難以控制，致鮮食葡萄貨架期縮短并影響其商品性，造成巨大的經濟損失[3]。

自1925 年Winker 采用二氧化硫（Sulfur dioxide，SO2）熏蒸處理葡萄以來[4]，SO2作為一種商業(yè)化鮮食葡萄保鮮劑至今還無法替代。SO2通過降低果實中氧含量，抑制氧化酶活性和微生物活動，防止果實腐爛變質、變色[5]，其作用方式可能與誘導果實組織產生抗病性有關[6]。SO2作為一種常見形態(tài)的外源硫，能延緩果實采后貯藏品質劣變，抑制植物病原菌生長，增強其防御機制[7]。外源硫在葡萄貯運期間對其品質起到“保駕護航”的作用[8]，不僅能有效抑制灰霉病發(fā)生[9]，還可以引起葡萄漿果轉錄組數(shù)據(jù)的大規(guī)模重組[10]，參與調節(jié)防御相關酶基因的表達，激活次生代謝和抗病相關蛋白的防御系統(tǒng)[11]。然而，外源SO2如何參與硫代謝途徑影響果實品質和提高抗病性方面至今還不清楚。

硫代謝途徑是植物生長發(fā)育過程中重要的防御途徑之一，作為植物中含硫化合物吸收和轉運的關鍵途徑，它和植物生理反應密切相關。植物中的含硫化合物作為硫代謝的中間產物對植物抗毒素、抗真菌性病害效果顯著，并參與耐受和防御生物脅迫反應[12]。內源硫多以硫化氫（Hydrogen sulfide，H2S）形式存在，參與調控植物多種代謝過程[13]。外源SO2氣體進入植物細胞質外體與水結合形成SO32－[14]，SO32－直接被運輸至質體中，被亞硫酸鹽還原酶（Sulfite reductase，SiR）還原成硫化物（主要以H2S 形式，S 成為還原態(tài)S2－），經乙酰絲氨酸裂解酶（O-Acetylserine（thiol）lyase，OASTL）的催化，H2S 與乙酰絲氨酸（O-Acetylserine，OAS）反應生成半胱氨酸（Cysteine，Cys），而Cys是植物硫代謝途徑中的中心位置[15]，其中OAS 又是在絲氨酸乙酰轉移酶（Serine acetyltransferase，SAT）催化下形成的。關于葡萄采后貯運過程中的硫代謝作用機制尚不明確，外源SO2如何參與硫代謝相關途徑鮮見研究報道。本文以外源SO2影響亞硫酸鹽代謝對葡萄采后灰霉菌的抑制作用為切入點，從硫代謝角度解析外源SO2處理對葡萄抗灰霉病的調控作用，為進一步揭示其在葡萄保鮮過程中的作用機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

木納格葡萄（Vitis vinifera L.cv ‘Munage’）采摘于新疆阿圖什市葡萄種植園，挑選果梗嫩綠、成熟度一致（TSS≥16%）、大小均一、無機械損傷、無病蟲害的葡萄果實，立即運往新疆農業(yè)科學院農產品貯藏加工研究所，常溫放置進行試驗。

SO2標準氣體（≥99.99%），新疆烏魯木齊鑫天意有限公司；磷酸氫二鈉、磷酸氫二鈉、聚乙烯吡咯烷酮，天津市福晨化學試劑廠；三氯乙酸，天津市致遠化學試劑有限公司；鹽酸，天津福晨化學試劑廠；氫氧化鈉，天津市光復科技發(fā)展有限公司；碘、酚酞，天津市致遠化學試劑有限公司；硫代巴比妥酸，上海展云化學有限公司；還原甲基紫精、乙酰輔酶A 鈉鹽、O-乙酰基-L-絲氨酸鹽，烏魯木齊國耀化玻儀器有限公司，以上試劑均為分析純級。RNA 提取試劑盒、反轉錄試劑盒，天根生化科技有限公司。

1.2 儀器與設備

UV-2000 型紫外分光光度儀，日本島津有限公司；DELTA320 分析天平，梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司；SIM-F140ADL 制冰機，日本松下電器；DW-86L626 超低溫冰箱，青島海爾特種電器有限公司；D-78532 微型離心機，德國Hettich公司；DYY-6D 電泳儀，北京市六一儀器廠；SERIAL N 凝膠成像系統(tǒng)，英國Uvitec Firereader 公司；LightCycler96 熒光定量PCR 儀，美國羅氏公司；OSE-MP25 TGear Plate 微孔板離心機，天根生化科技有限公司。

1.3 處理方法

1.3.1 菌懸液的制備 灰葡萄孢菌種由新疆農業(yè)科學院微生物所提供。將灰葡萄孢接種在馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基上，在22 ℃的恒溫保濕培養(yǎng)箱中培養(yǎng)7 d 后，加入5.0 mL 含有0.05%吐溫80 的無菌去離子水，輕輕刮取培養(yǎng)基表面收集孢子。將收集液倒在滅菌后的紗布上面進行過濾，再將濾液調配到最終濃度為1×105個/mL 進行后續(xù)試驗。

1.3.2 樣品處理方法 將試供材料隨機分組，放置在一定體積的密閉箱中，以200 μL/L 的SO2熏蒸處理2 h 為試驗組，無處理作為對照組。熏蒸完成后室溫放置24 h，將葡萄果粒剪下（保留果柄），果實表面先用無菌水擦拭，再用75%的酒精溶液擦拭果實表面需要接種的位置。在葡萄赤道部位刺傷（直徑1.67 mm，深度3.00 mm），接種10 μL的灰霉菌菌懸液（濃度為1×105個/mL），放入聚乙烯樣品盒中，放置恒溫培養(yǎng)箱中（22±1）℃培養(yǎng)。每個處理3 次平行，每次選用700 個果粒，進行每天取樣，共7 次。選取果實病斑外圍2～10 mm 的果肉樣品，切碎混勻后用液氮速凍并置于-80 ℃保存，以測定其它相關指標。

1.4 指標測定方法

1.4.1 失重率和硬度的測定 失重率參考公式（1）計算。

硬度的測定，每個處理隨機選取30 顆葡萄（含皮），采用GY-4 型硬度計測定果實硬度，單位N。

1.4.2 可溶性固形物的測定 每個處理隨機挑選20 顆葡萄，采用PR-PAL-1 型數(shù)顯糖度計測定，各處理重復3 次。

1.4.3 可滴定酸的測定 參照Loay[16]的方法，略有改動，隨機選取30 粒果實，榨汁機榨汁后，將果汁在4 ℃，8 500 r/min 離心10 min。用0.05 mol/L的NaOH 對加入酚酞的上清液進行滴定，測定3次，取平均值。

1.4.4 發(fā)病率的測定 在接種果皮處，用游標卡尺在病斑處進行十字交叉法測量，病斑直徑若大于1.67 mm 則為接種發(fā)病果實。發(fā)病率計算方法如下：

1.4.5 亞硫酸鹽含量 參照GB 5009.34-2016《食品安全國家標準 食品中二氧化硫的測定》[17]中的方法，略有改動。取8.0 g 樣品，置于蒸餾瓶中，加入250 mL 水，裝上冷凝裝置，冷凝管下端插入預先備用的25 mL 乙酸鉛吸收液，然后在蒸餾瓶中加入10 mL 鹽酸溶液，立即蓋塞，加熱蒸餾。當蒸餾液約200 mL 時，再蒸餾1 min。用少量的蒸餾水沖洗插入乙酸鉛溶液裝置做空白試驗。用碘標準溶液（0.005 mol/L）滴定。

1.4.6 硫化氫含量的測定 H2S 含量的檢測方法參考杜鑫哲[18]的方法，略有改動。將裝有0.5 mL Zn（Ac）2溶液的1.5 mL Ep 管放入25 mL 三角瓶中，取1.0 g 樣品，冰浴研磨，加入2 mL 50 mmol/L磷酸鹽緩沖溶液（0.1 mmol/L 二乙胺四乙酸、0.2 mmol/L 抗壞血酸，pH 7）放入三角瓶底部并在底部加入1 mL 1 mol/L HCl 啟動反應，室溫反應30 min，取出Ep 管，加入0.2 mL 20 mmol/L DPD 和30 mmol/L FeCl3混勻黑暗反應15 min，在波長670 nm 處測定吸光值。

H2S 含量的計算公式如下：

式中，c——H2S 濃度，mol/L；m——樣品質量，g。

1.4.7 半胱氨酸含量的測定 參照Rahat 等[19]的方法，略有改動。取1.0 g 樣品，冰浴研磨，體積分數(shù)為5%的高氯酸中研磨。12 000 r/min 離心20 min。收集上清液加1 mL 酸性茚三酮試劑。在波長560 nm 處讀取吸光值，半胱氨酸的量為參照標準半胱氨酸在類似條件下獲得標準曲線計算。

1.4.8 SiR、SAT、OAS-TL 活力測定 SiR 活力參照Randewig 等[20]的方法進行測定，略有改動，取1.0 g 樣品冰浴研磨，加入5 mL 0.1 mol/L Hepes-NaOH（pH 7.8），在4 ℃、14 000 r/min 離心10 min，取80 μL 上清液加入20 μL 100 mmol/L 醋酸緩沖溶液再加入400 μL 反應液（25 mmol/L Hepes-NaOH、1 mmol/L Na2SO3、5 mmol/L OAS-HCl、10 mmol/L DTT、30 mmol/L NaHCO3、15 mmol/L Na2SO4、5 mmol/L還原甲基紫精）15 min 后 加 入50 μL 20% TCA。測定半胱氨酸含量，以每分鐘生成1 μmol Cys 為1 U，酶活性以U/g 表示。

SAT 活力參照王璐怡[21]的方法進行測定，略有改動，取1.0 g 樣品冰浴研磨，加入3 mL 提取液（30 mmol/L Tris-HCl 內含10 mmol/L DTT）冰浴研磨，在4 ℃、14 000 r/min 離心20 min。取100 μL 上清液加入100 μL 反應液（4 mmol/L L-絲氨酸、2 mmol/L 乙酰輔酶A、0.5 mmol/L DTT、1 mmol/L Na2S、50 mmol/L K2HPO4-KH2PO4、pH 7.5）25 ℃條件下培養(yǎng)10 min，加50 μL 20% TCA終止反應，測定半胱氨酸含量，以每分鐘生成1 μmol Cys 為1 U，酶活性以U/g 表示。

OAS-TL 活力參照Liang 等[22]方法進行測定，略有改動。取1.0 g 樣品冰浴研磨，加入1 mL 20 mmol/L Tris-HCl 冰浴研磨，在4 ℃、13 000 r/min離心10 min，取上清50 μL 加入1 mL 反應液（5 mmol/L OAS、5 mmol/L Na2S、33.4 mmol/L DTT，100 mmol/L Tris-HCl）。37 ℃孵育30 min，測定半胱氨酸含量，以每分鐘生成1 μmol Cys 為1 U，酶活性以U/g 表示。

1.4.9 果實中SiR1、SAT1、SAT2、SAT5 和OASTL 的基因表達量分析 樣品加入液氮研磨成粉末，參照快速RNA 提取試劑盒說明書的步驟進行操作。RNA 濃度及純度檢測合格后采用反轉錄試劑盒進行反轉錄，合成的cDNA 第一鏈置于-20℃?zhèn)溆谩２捎胵PCR 儀分析基因的相對表達量。95℃預變性30 s；95 ℃變性10 s，退火溫度，10 s，72℃延伸10 s，40 個循環(huán)；95 ℃10 s，59 ℃60 s，97℃1 s；37 ℃30 s。每個樣品重復3 次。采用2-ΔΔCT法[23]，將第0 天樣品數(shù)據(jù)定義為1，其它取樣時間點基因表達均與第0 天比較，計算出相對表達量，Actin 為內參基因。

表1 亞硫酸鹽代謝相關引物序列Table 1 Sulfite metabolism-related primer sequences

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用GraphPad Prism 8.0.2 軟件作圖，SPSS 20.0 進行數(shù)據(jù)分析以及利用Duncan 法來比較均值。P<0.05 表示差異顯著，P<0.01 表示差異極顯著。

2 結果與分析

2.1 SO2 處理對果實生理品質的影響

如圖1a 表明，兩組果實硬度的變化趨勢一致，均呈下降趨勢，處理組硬度顯著高于對照組（P<0.01），SO2處理能夠顯著延緩果實軟化進程。在圖1b 中，失重率總體呈現(xiàn)上升趨勢，處理組均低于對照組。在0～3 d 時無差異顯著，在4～6 d 呈極顯著差異（P<0.01），表明SO2處理在貯藏期間能夠有效地延緩水分的流失。

果實中可溶性固形物含量變化呈先上升后下降趨勢，對照組高于處理組（圖1c）。所有處理在第0～4 天緩慢上升，隨之又呈急速下降趨勢，且對照組下降速度大于處理組，并在第4 天出現(xiàn)峰值（P<0.01）。至貯藏結束時，處理組比對照組高0.84%。

果實中可滴定酸含量在貯藏期間呈先下降后上升再下降的變化趨勢（圖1d）。在貯藏前2 d 出現(xiàn)下降趨勢，且處理組高于對照組，第2 天同時出現(xiàn)最低點。處理組在第3～4 天出現(xiàn)上升趨勢，第4天達到峰值隨之開始下降，而對照組則是第3 天出現(xiàn)峰值。貯藏后期處理和對照組同步出現(xiàn)下降趨勢，隨著貯藏時間的延長，導致有機酸含量逐漸降低。

圖1 SO2 處理對果實生理品質的影響Fig.1 Effects of SO2 treatment on postharvest physiological quality of fruit

2.2 SO2 處理對果實發(fā)病率的影響

由圖2 可知，果實發(fā)病率的變化趨勢一致且呈現(xiàn)上升趨勢。在第2～4 天時果實發(fā)病率出現(xiàn)極顯著差異（P<0.01）且對照組高于處理組。對照組和處理組的發(fā)病時間分別為第2 天和第3 天；第4 天時對照組的發(fā)病率達到了100%。

圖2 SO2 處理對果實發(fā)病率的影響Fig.2 Effects of SO2 treatment on postharvest morbidity of fruit

2.3 SO2 處理對果實亞硫酸鹽相關代謝物含量的影響

果實中亞硫酸鹽含量變化趨勢一致，處理組高于對照組（P<0.01）。（圖3a）。處理組前4 d 緩慢上升，第4～5 天期間出現(xiàn)快速上升趨勢，第5 天達到峰值（24.71 mg/kg），隨之開始下降；而對照組前4 d 亞硫酸鹽含量變化趨于平穩(wěn)，無顯著變化，第5～6 天呈現(xiàn)上升趨勢，第6 天達到最大值（14.11 mg/kg）。

在圖3b 中，果實中的硫化氫含量變化呈先上升后緩慢下降趨勢，處理組均高于對照組，在0～4 d 期間呈極顯著差異。處理組第0 天的硫化氫含量是對照組的2.77 倍，所有處理第2 天均達到峰值，貯藏后期處理組的下降速度較快，而對照組的下降速度較緩慢。

處理組顯著提升了果實中半胱氨酸的含量，呈先上升后平穩(wěn)下降的趨勢（圖3c）。處理組第3天達到峰值，貯藏后期平緩下降，下降幅度較小，第6 天半胱氨酸含量是對照組的2.35 倍（P<0.01）。對照組第0～3 天呈現(xiàn)上升趨勢，而在第4～6 天呈曲折下降趨勢且第5 天達到最大值（0.4 nmoL/g）。

圖3 SO2 處理對果實亞硫酸鹽相關代謝物含量的影響Fig.3 Effects of SO2 treatment on the content of postharvest sulfite related metabolites in fruit

2.4 SO2 處理對果實亞硫酸鹽代謝相關酶活力的影響

SiR、SAT 和OAS-TL 是亞硫酸鹽代謝途徑中的主要相關酶。由圖4a～c 可知，與對照組相比，SiR、SAT 和OAS-TL 的活力分別提高了4.33，1.02倍和1.37 倍。處理組的SiR 活力平穩(wěn)上升，對照組的SiR 活力先平穩(wěn)上升后緩慢下降（圖4a）。第0～2 天處理和對照組無顯著差異，而第3～6 天出現(xiàn)極顯著差異（P<0.01）。處理組中SiR 活力由0.06 U/g 升高到0.26 U/g，對照組中SiR 活力由0.08 U/g 上升到0.14 U/g，第6 天處理組是對照組的1.86 倍。

由圖4b 可知，所有處理中SAT 活力保持在一個相對平穩(wěn)的狀態(tài)，在第3 天均出現(xiàn)最低點，第0 天和第2～4 天呈現(xiàn)極顯著差異（P<0.01）。處理組第2 天出現(xiàn)最大值是對照組的1.31 倍。

OAS-TL 活力變化呈先上升后下降的趨勢，第0～2 天無顯著差異，第3～6 天呈差異極顯著（圖4c）。處理和對照出現(xiàn)峰值時間分別為第4 天和第2 天，第4 天時OAS-TL 活力是對照組的4.07 倍（P<0.01），對照組在第2 天后出現(xiàn)快速下降趨勢。

圖4 SO2 處理對果實亞硫酸鹽代謝相關酶活力的影響Fig.4 Effects of SO2 treatment on activities of enzymes related to sulfite metabolism in postharvest fruit

2.5 SO2 處理對果實亞硫酸鹽代謝相關基因表達量的影響

圖5a～e 為亞硫酸鹽代謝的相關基因表達量。處理組中VvSiR1 相對表達量在第0～5 天持續(xù)上調，表達水平呈現(xiàn)先上升后下降趨勢；第2 天時相對表達量達到最大值是對照組的39.18 倍，隨之呈下降趨勢；第3～5 天相對表達量分別是對照組的3.67，4.00 和1.55 倍（P<0.01）。對照組則是呈緩慢上升的趨勢；在0～2 d 相對表達量無明顯變化，至貯藏結束時，達到最大值并高于處理組50.39%（圖5a）。

VvSAT1 基因的相對表達量總體呈現(xiàn)曲折上升的變化趨勢（圖5b）。兩組處理前期無顯著差異，則在后期表現(xiàn)極顯著差異。處理組在第3，4，6天時高于對照組（P<0.01），VvSAT1 的相對表達量上調，第6 天時出現(xiàn)最大值（5.78）。對照組中的VvSAT1 基因的相對表達量平穩(wěn)上升，并和處理組同在第6 天出現(xiàn)峰值。

如圖5c 所示，VvSAT2 基因的相對表達量處理和對照組均是呈現(xiàn)下降趨勢，對照組高于處理組，下調了VvSAT2 基因表達。處理和對照組的VvSAT5 基因相對表達量變化趨勢有一定差異（圖5d）。處理組第3 天出現(xiàn)峰值，在第0，2，3，5 天時上調了該基因的表達，分別是對照組的2.82，1.31，1.50 倍和5.21 倍。對照組第1～3 天無明顯變化，在第4 天時快速下降隨后保持相對平穩(wěn)趨勢。

VvOAS-TL 相對表達量在對照組中呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢（圖5e）。處理組在第0～4 天顯著上調了VvOAS-TL 相對表達量（P<0.01），第4 天達到最大值為1.46，隨后呈現(xiàn)下降趨勢且低于對照組。第0 天處理組VvOAS-TL 相對表達量是對照組的1.71 倍。

圖5 SO2 處理對果實亞硫酸鹽代謝相關基因表達量的影響Fig.5 Effects of SO2 treatment on the expression levels of genes related to postharvest sulfite metabolism in fruit

3 討論

灰霉病是導致葡萄采后貯運過程中腐爛變質的主要病害，嚴重制約葡萄產業(yè)的發(fā)展。本文通過外源SO2熏蒸處理后損傷接種灰葡萄孢的方式，研究SO2調控亞硫酸鹽代謝途徑對提高葡萄采后對灰霉病抗性的作用。本研究發(fā)現(xiàn)貯藏期外源SO2處理不僅延遲了發(fā)病時間，降低果實發(fā)病率和貯藏過程中果實的失重率，還延緩了果實軟化。接種的灰葡萄孢在生長繁殖過程中需要消耗果實中營養(yǎng)物質造成可溶性固形物含量的下降[24]。此外，有機酸轉化成其它物質成分[25]，或是果實接種灰霉菌使得有機物被消耗分解[26]，導致可滴定酸含量的下降。圖1d 中第2～4 天出現(xiàn)返酸的現(xiàn)象可能是由于微生物代謝產酸。

鮮食葡萄在熏蒸處理過程中，SO2進入葡萄果實，并誘導了亞硫酸鹽的生成，從而使其含量增加[27]。有研究表明一定濃度的亞硫酸鹽可以提高小麥的防御體系，增強了植物的抗性減輕植物所受的傷害[28]。本試驗中亞硫酸鹽含量前期緩慢平穩(wěn)后期快速上升，并且處理組顯著高于對照組。在亞硫酸鹽代謝過程中SO32－運入質體后被SiR 持續(xù)還原為H2S，隨后通過SAT、OAS-TL 合成Cys 來解除其細胞毒性[29]。因此，亞硫酸鹽含量的上升為下游H2S 的合成提供必需化合物。H2S 可通過調節(jié)植物生長發(fā)育和生物脅迫的抵御能力，來增強植物生物與非生物的抗病性[30]。Cys 是硫代謝的樞紐，也是參與植物抗氧化和抗感染防御反應的含硫有機物[31]。有研究表明施硫可以激發(fā)植物硫相關代謝過程，提高Cys 和H2S 含量導致病情指數(shù)的下降從而增強植物對真菌的抗性，為植物抵御真菌提供代謝途徑[32]。整個貯藏期處理組中H2S和Cys 含量顯著高于對照組，這與前人研究結果一致，說明外源SO2處理可以提高葡萄果實貯藏期間亞硫酸鹽代謝途徑中代謝物含量來增強對灰霉菌的抵御能力。

SiR 和OAS-TL 是促進無機硫轉化為有機硫的關鍵酶。本試驗結果顯示SiR 和OAS-TL 酶活性在第3 天之后上升幅度較大，這與Cys 含量變化趨勢相似，說明在貯藏后期酶活性的上升增加了Cys 的含量，從而增強果實對灰霉病的抗病性。其中OAS-TL 是亞硫酸鹽代謝途徑中的最后一個酶。研究發(fā)現(xiàn)OAS-TL 對脅迫有更強的耐受力和抵抗力，其酶活力受硫含量的影響[33]，因此，SO2處理后H2S 含量維持較高水平有利于下游OAS-TL酶活力的增強，而OAS-TL 酶活力的上升有助于合成Cys。外源SO2處理顯著上調了果實中亞硫酸鹽代謝途徑相關基因VvSiR1、VvSAT1、VvSAT5和VvOAS-TL 的相對表達量，這與外源SO2處理后相關酶SiR、SAT 和OAS-TL 活力變化趨勢一致，說明外源SO2有助于增強葡萄果實亞硫酸鹽代謝途徑中相關酶活性和基因表達量，從而促進對灰霉病的抑制作用。貯藏前期VvSiR1 基因的高表達與H2S 前期出現(xiàn)高峰一致，說明VvSiR1 基因通過調控SiR 的活性提高H2S 的含量來增強果實抵御灰霉病的能力。SAT 酶活力總體上調幅度趨于一個相對平穩(wěn)的狀態(tài)，VvSAT5 基因相對表達量在貯藏前期顯著上調，VvSAT1 基因在貯藏后期顯著上調。值得注意的是不同SAT 家族基因對Cys的反饋抑制敏感性不同。本文中VvSAT2 基因表達下調，研究表明只有在缺硫或鎘脅迫情況下此基因才會上調表達[34]。

4 結論

外源SO2可以通過調控葡萄采后亞硫酸鹽代謝過程，降低貯藏期間果實的失重率，保持其硬度，延緩可溶性固形物和可滴定酸含量的下降，誘導亞硫酸鹽含量的上升。由于VvSiR1、VvSAT1、VvSAT5 和VvOAS-TL 基因表達的上調，提高了SiR、SAT、OAS-TL 酶活性，增加了Cys 和H2S 含量，抑制果實的發(fā)病率延遲其發(fā)病時間，從而增強了果實對生物脅迫的抗性，抑制了果實中灰葡萄孢的生長，激活了果實防御能力。外源SO2調控可以促進葡萄采后亞硫酸鹽代謝水平，誘導果實對灰葡萄孢的抗病性，可為深入解析外源SO2在葡萄采后生物學調控機制的研究提供理論依據(jù)。