趙 明， 武 鵬， 何海旺， 龍 芳， 莫天利， 黃 相， 鄒 瑜

(廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 生物技術(shù)研究所， 南寧 530007 )

香蕉是全球貿(mào)易量及消費(fèi)量最大的鮮果，在我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中起到重要作用(胡從九，2020)。香蕉生產(chǎn)中大多延用過量偏施氮肥的傳統(tǒng)耕作模式，因此造成大量的肥料浪費(fèi)(顏曉元，2018)、蕉園土壤酸化、養(yǎng)分含量下降(Guo et al., 2010；Wu et al., 2018)，并引發(fā)嚴(yán)重的環(huán)境污染問題(Ju et al., 2009)。樊小林(2007)研究表明，香蕉的氮素吸收量約為 108 g·plant-1，而我國香蕉的施氮量已達(dá) 440～580 g·plant-1，遠(yuǎn)大于其氮素吸收量(曹明等，2012)。廣西蕉園由于常年的施肥不當(dāng)，造成土壤酸性強(qiáng)(pH<5.5)，有機(jī)質(zhì)及堿解氮含量低(<20和<100 mg·kg-1)，土壤肥力瘦瘠問題嚴(yán)重(魏守興等，2012)。氮肥利用率普遍偏低，增氮不增產(chǎn)(Ju et al., 2009)，氮素成為蕉園土壤養(yǎng)分最重要的限制因子之一(楊苞梅等，2008)，對(duì)氮素的動(dòng)態(tài)管理始終是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中首要的措施。因此，如何減少氮肥的投入量、提高氮肥有效利用率、降低環(huán)境污染風(fēng)險(xiǎn)是香蕉產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展亟須解決的科學(xué)問題。

補(bǔ)償效應(yīng)是閾值內(nèi)的脅迫壓力后作物在生理水平和結(jié)構(gòu)上產(chǎn)生的利于生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的能力(趙明等，2006)，是自然界普遍存在的一種生物現(xiàn)象(Acevedo et al., 1971)。國內(nèi)外研究者已對(duì)玉米、大豆、小麥等糧食作物的氮素虧缺補(bǔ)償效應(yīng)進(jìn)行了較為深入的研究(翟丙年和李生秀，2005；褚麗麗和張忠學(xué)，2010；湯國平等，2017)，但對(duì)香蕉這一優(yōu)良草本果樹的氮素虧缺補(bǔ)償效應(yīng)進(jìn)行系統(tǒng)探討的報(bào)道卻鮮見。香蕉植株高大，追肥次數(shù)多(郭春銘等，2017)，生產(chǎn)中某一生長(zhǎng)階段錯(cuò)過氮肥施入，后期補(bǔ)氮的養(yǎng)分管理措施屢見不鮮，缺氮香蕉苗在補(bǔ)施氮肥后表型性狀可恢復(fù)正常(劉芳等，2019)，然而，長(zhǎng)時(shí)間的氮素虧缺勢(shì)必造成生長(zhǎng)受限。因此，需要研究適度氮素虧缺后補(bǔ)償供氮對(duì)植株生長(zhǎng)和根系形態(tài)特征的影響。因此，本研究以栽培品種中最重要的兩種基因組類型(AAA型普通香蕉和ABB型粉蕉)的香蕉為材料，開展苗期石英砂基質(zhì)培養(yǎng)試驗(yàn)，研究氮素虧缺與補(bǔ)償條件下香蕉苗生長(zhǎng)、干物質(zhì)質(zhì)量、根系形態(tài)的變化，以期揭示氮素虧缺后恢復(fù)供氮對(duì)香蕉苗的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，為生產(chǎn)上利用香蕉品種自身調(diào)節(jié)和補(bǔ)償機(jī)制，發(fā)揮氮高效利用潛力，合理施氮提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院防蟲網(wǎng)室進(jìn)行。供試品種Ⅰ為AAA型普通香蕉‘寶島蕉’，品種Ⅱ?yàn)锳BB型粉蕉‘育粉6號(hào)’，選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致，5葉1心期組培苗為試驗(yàn)材料，育苗容器為帶托盤塑料黑杯(15 cm×12 cm×10 cm)。石英砂經(jīng)1%稀鹽酸浸泡淋洗，后水洗到中性，高溫烘干，裝杯作為栽培基質(zhì)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)共設(shè)常規(guī)、虧缺和補(bǔ)償3組處理。常規(guī)處理澆Hoagland完全營養(yǎng)液；虧缺處理澆缺氮營養(yǎng)液；補(bǔ)償處理先澆缺氮營養(yǎng)液，當(dāng)植株表現(xiàn)輕度氮素虧缺(葉片有比較明顯的黃化現(xiàn)象)后再澆完全營養(yǎng)液，營養(yǎng)液配方如表1所示。試驗(yàn)每隔7 d澆200 mL營養(yǎng)液，其他條件按常規(guī)統(tǒng)一管理，每處理30株，重復(fù)3次。每天觀察記錄植株表型特征，當(dāng)虧缺處理達(dá)到輕度氮素虧缺時(shí)期，同時(shí)采集常規(guī)和虧缺處理的蕉苗全株樣品；當(dāng)補(bǔ)償處理虧缺癥狀基本消失時(shí)，采集常規(guī)、虧缺和補(bǔ)償處理的蕉苗全株樣品。

表 1 營養(yǎng)液配方Table 1 Nutrient solution formula

輕度氮素虧缺時(shí)期的采樣時(shí)間為處理后30 d，補(bǔ)償處理采樣時(shí)間為處理后68 d。

1.3 樣品測(cè)定

兩次樣品采集后，各處理篩選生長(zhǎng)較一致的蕉苗5株，重復(fù)3次，測(cè)量株高、倒數(shù)第1片完全展開葉長(zhǎng)、葉寬和新增綠葉數(shù)等植株生長(zhǎng)情況指標(biāo)，地上部和根系分開收獲，稱量地上部和根系的鮮重后烘干至恒質(zhì)量，測(cè)量干物質(zhì)質(zhì)量，并計(jì)算根冠比。根系烘干前，采用 LA2400植物根系掃描儀及WinRHIZO軟件測(cè)定、分析總根和各級(jí)根系的根長(zhǎng)、根表面積及根體積，按直徑<2.0 mm、2.0～4.5 mm、>4.5 mm標(biāo)準(zhǔn)劃分細(xì)根、中根、粗根。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用軟件Excel 2010和SPSS 16.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖，以Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素虧缺和虧缺后補(bǔ)償供氮對(duì)香蕉苗生長(zhǎng)的影響

虧缺處理10 d后，品種Ⅰ的個(gè)別植株首先開始出現(xiàn)初期缺氮表型癥狀，植株下部老葉顏色轉(zhuǎn)淡，呈淺綠或黃綠色，隨著缺氮程度的加深，黃化逐漸擴(kuò)展蔓延到中上部葉片，品種Ⅱ的植株氮素虧缺表型癥狀出現(xiàn)時(shí)期較品種Ⅰ推遲5～7 d，表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐受低氮脅迫能力。氮素虧缺處理使蕉苗生長(zhǎng)受限，與常規(guī)處理植株相比虧缺處理表現(xiàn)矮小瘦弱。輕度氮素虧缺時(shí)期各處理植株生長(zhǎng)情況結(jié)果如表2所示，缺氮香蕉植株高度均顯著低于常規(guī)處理，品種Ⅰ、Ⅱ株高分別比常規(guī)處理降低25.40%、10.60%；新抽生葉片明顯變小，葉長(zhǎng)分別比常規(guī)處理短17.55%、17.23%，葉寬分別比常規(guī)處理窄14.85%、29.01%；葉片抽生速度較常規(guī)處理減慢，新增綠葉數(shù)比常規(guī)處理減少0.6～0.7片。

表 2 輕度氮素虧缺時(shí)期蕉苗生長(zhǎng)Table 2 Growth of banana seedlings at mild N deficiency stage

補(bǔ)償處理38 d后，各處理植株生長(zhǎng)情況結(jié)果如表3所示，補(bǔ)償處理香蕉植株生長(zhǎng)均恢復(fù)正常水平，株高、葉長(zhǎng)、葉寬以及新增綠葉數(shù)與常規(guī)處理無顯著差異。此時(shí)，虧缺處理植株表現(xiàn)中至重度缺氮癥狀，株高增長(zhǎng)緩慢，生長(zhǎng)幾乎停滯，品種Ⅰ、Ⅱ虧缺處理株高分別比常規(guī)處理顯著降低40.87%、29.20%；新抽生葉片長(zhǎng)分別比常規(guī)處理短34.68%、34.45%，葉寬分別比常規(guī)處理窄32.60%、43.81%；新增綠葉數(shù)約比常規(guī)處理減少2.50片，并且老葉快速枯萎死亡。

表 3 氮素虧缺后補(bǔ)償供氮蕉苗生長(zhǎng)Table 3 Growth of N compensation banana seedlings after N deficiency

2.2 氮素虧缺和虧缺后補(bǔ)償供氮對(duì)香蕉苗干物質(zhì)質(zhì)量的影響

輕度氮素虧缺造成的植株缺氮表型癥狀顯而易見，但并未對(duì)植株干物質(zhì)的積累造成嚴(yán)重的影響，結(jié)果見表4。輕度氮素虧缺時(shí)期，品種Ⅰ、Ⅱ氮素虧缺處理植株地上部和全株的平均干物質(zhì)質(zhì)量與常規(guī)處理均無顯著性差異；根系的干物質(zhì)積累得到明顯的促進(jìn)，各虧缺處理植株根系干物質(zhì)質(zhì)量顯著高于常規(guī)處理，分別提高64.71%、87.50%；根冠比顯著高于常規(guī)處理，分別提高89.66%、100.00%，根系的干物質(zhì)積累可能是植株補(bǔ)償生長(zhǎng)的關(guān)鍵；品種Ⅱ虧缺處理植株根系干物質(zhì)積累量及增幅均比品種Ⅰ高，可能是其更耐受低氮脅迫能力的原因。氮素虧缺處理顯著抑制了植株對(duì)水分的吸收能力，植株含水量顯著低于常規(guī)處理，品種Ⅰ、Ⅱ地上部含水量比常規(guī)處理分別降低1.57%、2.02%，根系含水量比常規(guī)處理分別降低1.81%、3.81%，全株含水量比常規(guī)處理分別降低1.71%、2.76%，因此，植株含水量降低是枯萎和瘦弱等缺氮表型癥狀的主要原因。

表 4 輕度氮素虧缺時(shí)期香蕉苗干物質(zhì)質(zhì)量和含水量Table 4 Dry matter mass and water content of banana seedlings at mild N deficiency stage

處理68 d，各處理干物質(zhì)積累情況結(jié)果如表5所示。虧缺處理植株干物質(zhì)積累受到明顯抑制，品種Ⅰ、Ⅱ虧缺處理植株干物質(zhì)質(zhì)量較常規(guī)處理顯著降低，地上部干物質(zhì)質(zhì)量降低44.26%、51.65%，全株的干物質(zhì)質(zhì)量降低33.74%、42.04%，氮素虧缺對(duì)根系干物質(zhì)積累的促進(jìn)作用不再明顯，根系干物質(zhì)質(zhì)量與常規(guī)處理無顯著差異，但虧缺處理植株根冠比仍顯著高于常規(guī)處理，并且與補(bǔ)償處理無顯著差異。氮素虧缺持續(xù)抑制植株對(duì)水分的吸收，各虧缺處理植株地上部、根系和全株的含水量均顯著低于常規(guī)處理。此時(shí)，各氮素虧缺后補(bǔ)償供氮處理植株干物質(zhì)迅速積累，品種Ⅰ、Ⅱ補(bǔ)償處理植株干物質(zhì)質(zhì)量均較虧缺處理顯著增加，地上部干物質(zhì)質(zhì)量增加80.88%、104.55%，根系干物質(zhì)質(zhì)量增加55.0%、81.13%，全株的干物質(zhì)質(zhì)量增加 71.30%、94.37%，與常規(guī)處理相比，根系干物質(zhì)質(zhì)量顯著增加51.22%、52.38%，根冠比顯著高于常規(guī)處理。植株含水量較虧缺處理顯著增加，地上部含水量增加1.53%、2.85%，根系含水量增加1.78%、2.32%，全株含水量增加1.64%、2.60%，并且與常規(guī)處理差異不顯著。

表 5 氮素虧缺后補(bǔ)償供氮香蕉苗干物質(zhì)質(zhì)量和含水量Table 5 Dry matter mass and water content of N compensation banana seedlings after N deficiency

2.3 氮素虧缺和虧缺后補(bǔ)償供氮對(duì)香蕉苗根系形態(tài)的影響

各處理香蕉苗根系形態(tài)調(diào)查結(jié)果由圖1和圖2可知，品種Ⅰ、Ⅱ常規(guī)處理蕉苗根系<2 mm的細(xì)根根長(zhǎng)比例為90.66%、90.08%，香蕉苗的根系明顯以細(xì)根為主。輕度氮素虧缺時(shí)期， 缺氮顯著抑制了香蕉苗細(xì)根根長(zhǎng)的增加，總根根長(zhǎng)顯著降低，品種Ⅰ、Ⅱ細(xì)根根長(zhǎng)分別比常規(guī)處理降低29.32%、13.68%，總根根長(zhǎng)分別降低18.91%、13.12%。缺氮未抑制蕉苗直徑>2 mm 的中根和粗根根長(zhǎng)的增加，品種Ⅰ中根、粗根根長(zhǎng)甚至比常規(guī)處理顯著增加，品種Ⅱ中根、粗根根長(zhǎng)略低于常規(guī)處理，差異不顯著。缺氮促進(jìn)了根系表面積的增加，品種Ⅰ、Ⅱ粗根表面積分別比常規(guī)處理顯著增加61.20%、326.49%，總根表面積分別比常規(guī)處理增加4.38%、11.85%。缺氮促進(jìn)了根系體積的增加，中根、粗根以及總根體積均顯著增加，品種Ⅰ、Ⅱ中根體積分別比常規(guī)處理增加72.73%、90.83%，粗根體積分別比常規(guī)處理增加114.52%、37.96%，總根體積分別比常規(guī)處理增加71.78%、66.55%。可見，缺氮顯著促進(jìn)了根系的增粗，根系的表面積以及體積的增加，是香蕉苗在氮素虧缺條件下增加干物質(zhì)積累，實(shí)現(xiàn)氮素高效吸收的根系形態(tài)基礎(chǔ)。

不同小寫字母表示同一直徑不同處理間在 0.05 水平上差異顯著。下同。Different small letters indicate significant differences between treatments of the same diameter at 0.05 level. The same below.圖 1 輕度氮素虧缺時(shí)期香蕉苗根系形態(tài)(品種Ⅰ)Fig. 1 Roots morphology of banana seedlings at mild N deficiency stage (Variety I)

圖 2 輕度氮素虧缺時(shí)期香蕉苗根系形態(tài)(品種Ⅱ)Fig. 2 Root morphology of banana seedlings at mild N deficiency stage (Variety Ⅱ)

各處理香蕉苗根系形態(tài)調(diào)查結(jié)果由圖3和圖4可知，各補(bǔ)償處理植株根系恢復(fù)生長(zhǎng)，表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償效應(yīng)。品種Ⅰ、Ⅱ補(bǔ)償處理細(xì)根、中根及總根根長(zhǎng)均較虧缺處理顯著增加，其中總根長(zhǎng)分別增加71.06%、70.54%，且中根、粗根根長(zhǎng)與常規(guī)處理差異不顯著，但細(xì)根及總根根長(zhǎng)仍顯著低于常規(guī)處理；補(bǔ)償處理中根、粗根及總根表面積較虧缺處理及常規(guī)處理略高，處理間差異不顯著；中根、粗根及總根體積較常規(guī)處理顯著增加，其中總根體積分別增加61.80%、45.92%，并且細(xì)根、粗根及總根體積與虧缺處理間差異不顯著。此時(shí)，氮素虧缺處理植株根系生長(zhǎng)受到明顯影響，細(xì)根、中根及總根長(zhǎng)顯著降低，品種Ⅰ、Ⅱ總根長(zhǎng)分別比常規(guī)處理降低48.17%、40.50%，降幅較輕度缺氮時(shí)期下降29.26%、27.38%；根系表面積參數(shù)與常規(guī)處理差異不顯著；中根、粗根及總根體積仍顯著增加，總根體積分別比常規(guī)處理增加61.23%、47.20%，增幅較輕度缺氮時(shí)期分別下降10.55%、19.35%。以上結(jié)果說明，不同缺氮程度對(duì)蕉苗根系形態(tài)的影響趨勢(shì)一致，影響大小與缺氮持續(xù)時(shí)間相關(guān)。

圖 3 氮素虧缺后補(bǔ)償供氮香蕉苗根系形態(tài)(品種Ⅰ)Fig. 3 Root morphology of N compensation banana seedlings after N deficiency (Variety I)

圖 4 氮素虧缺后補(bǔ)償供氮香蕉苗根系形態(tài)(品種Ⅱ)Fig. 4 Root morphology of N compensation banana seedlings after N deficiency (Variety Ⅱ)

3 討論與結(jié)論

氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營養(yǎng)要素，供氮水平顯著影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育，香蕉在氮素虧缺條件下，細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)受抑制，植株出現(xiàn)矮小、葉數(shù)減少、葉色變淡、新葉變小等缺氮癥狀。氮素虧缺抑制香蕉地上部和根系生長(zhǎng)，干物質(zhì)質(zhì)量積累下降，根冠比增加(Lizarazo et al., 2013)。本研究氮素虧缺處理后，各品種均出現(xiàn)不同程度的缺氮癥狀，株高、葉長(zhǎng)、葉寬及新增綠葉數(shù)均顯著降低，其中粉蕉品種‘育粉6號(hào)’缺氮癥狀出現(xiàn)時(shí)間較普通香蕉推遲，具有更強(qiáng)的耐受低氮能力，這與ABB型粉蕉品種自身的氮素吸收和利用能力有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，輕度氮素虧缺對(duì)干物質(zhì)的積累抑制作用不明顯，地上部和全株的平均干物質(zhì)質(zhì)量與常規(guī)處理均無顯著差異；而根系的干物質(zhì)積累得到明顯促進(jìn)，各虧缺處理植株根系干物質(zhì)質(zhì)量顯著高于常規(guī)處理，根冠比增加，這可能是植株為了適應(yīng)氮素虧缺，通過協(xié)調(diào)根系與地上部生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累，產(chǎn)生了一種對(duì)氮素需求的補(bǔ)償效應(yīng)，與何亮珍和蔣元利(2017)研究結(jié)果一致。氮素虧缺處理香蕉苗地上部、根系以及全株含水量均顯著降低，說明氮素吸收與水分吸收耦合，缺氮直接影響了根系對(duì)水分的吸收能力，缺氮表型癥狀與植株含水量的降低直接相關(guān)。隨著氮脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，虧缺處理植株缺氮癥狀逐漸明顯，干物質(zhì)積累受到明顯抑制，地上部干物質(zhì)質(zhì)量顯著降低，氮素虧缺對(duì)根系干物質(zhì)累積的促進(jìn)作用已不再明顯，根系干物質(zhì)與常規(guī)處理無顯著差異，氮素虧缺持續(xù)抑制植株對(duì)水分的吸收。輕度氮素虧缺后補(bǔ)償供氮，各補(bǔ)償處理植株生長(zhǎng)趨向正常，氮素虧缺表型癥狀消失，干物質(zhì)迅速累積，植株干物質(zhì)質(zhì)量均較虧缺處理顯著增加，且根系干物質(zhì)質(zhì)量及根冠比顯著高于常規(guī)處理，植株含水量與常規(guī)處理差異不顯著，與施晟璐等(2015)的研究結(jié)果有類似之處，復(fù)氮處理使菘藍(lán)幼苗的植株高度、根系鮮重、葉片鮮重及干重顯著增加。de Boer等(2016)研究也表明黑麥草氮肥施用時(shí)期推遲3 d，可顯著提高產(chǎn)量。

作物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收利用與根系的形態(tài)特征密切相關(guān)，直接影響作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成(田中偉等，2015)。施肥不僅能夠改善土壤肥力狀況，還對(duì)根系在耕層中的延伸生長(zhǎng)和空間分布起促進(jìn)作用。氮素虧缺不但影響根系干物質(zhì)積累，而且改變了根系形態(tài)特征。氮虧缺脅迫下光合物質(zhì)被用來構(gòu)建發(fā)達(dá)的根系，促進(jìn)更多的氮素吸收以及干物質(zhì)的形成與積累(李文嬈等，2017)。喬海濤等(2009)研究認(rèn)為氮素虧缺后根系總長(zhǎng)、總表面積和總體積增加，而曾秀成等(2010)研究表明氮素虧缺后根系總長(zhǎng)、總表面積顯著降低。王準(zhǔn)等(2020)研究表明低氮處理下根系干物質(zhì)質(zhì)量增加，根系形態(tài)特征無顯著變化。土壤環(huán)境中氮素的盈虧首先影響植物的根系，武永軍等(2012)研究表明玉米氮素虧缺處理根系活力明顯下降，恢復(fù)正常供氮后，根系活力仍無法恢復(fù)正常水平。本研究中，輕度氮素虧缺顯著抑制了香蕉苗細(xì)根根長(zhǎng)的增加，總根根長(zhǎng)顯著降低，顯著促進(jìn)了香蕉苗根系的增粗，根系的表面積以及體積的增加。適時(shí)的補(bǔ)償供氮處理后，各補(bǔ)償處理中根、粗根及總根表面積及體積均較虧缺處理及常規(guī)處理略高。香蕉幼苗期生物量在整個(gè)生育期中相對(duì)少，需氮素不多，雖然氮素虧缺脅迫使根系的長(zhǎng)度下降，但是，根系通過表面積以及體積的增加以獲得更多的養(yǎng)分和水分吸收，可能正是香蕉苗在逆境下為了滿足生存的需要尋找氮源，通過自我調(diào)節(jié)功能所表現(xiàn)出的補(bǔ)償生長(zhǎng)效果。但是，長(zhǎng)時(shí)間氮素虧缺勢(shì)必影響生長(zhǎng)。伴隨生長(zhǎng)發(fā)育，生長(zhǎng)量不斷積累增大，氮素虧缺脅迫嚴(yán)重程度加重，自我調(diào)節(jié)能力范圍超限，補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)難以表現(xiàn)。氮素虧缺脅迫對(duì)根系形態(tài)特征的影響與脅迫持續(xù)時(shí)間(閾值)和作物品種根系生長(zhǎng)發(fā)育特性有關(guān)，并且一定的時(shí)間積累是生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng)的前提。因此，有關(guān)氮素虧缺與補(bǔ)償對(duì)根系形態(tài)的研究結(jié)果不盡相同。

綜上所述，生產(chǎn)中可以綜合考慮合理利用補(bǔ)償效應(yīng)，雖然采用輕度氮素虧缺脅迫后恢復(fù)供氮的方式來培育香蕉苗，有利于其在田間栽培的生長(zhǎng)，但必須特別注意氮素虧缺時(shí)期、虧缺程度和虧缺強(qiáng)度的控制。今后還將進(jìn)一步開展香蕉各個(gè)生育階段氮素虧缺與補(bǔ)償效應(yīng)研究，探明氮素虧缺敏感期、需求關(guān)鍵期及補(bǔ)償有效期，為生產(chǎn)上利用香蕉品種自身調(diào)節(jié)和補(bǔ)償機(jī)制，發(fā)揮氮素高效利用潛力，減肥增效提供理論依據(jù)。