朱欣 陳光燕 趙麗麗│文

1 貴州省草地技術(shù)試驗推廣站，貴陽 550025；2 貴州眾智恒生態(tài)科技有限公司，貴陽 550025；3 貴州大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，貴陽 550025

凡是具有蜜腺而且能分泌甜液，或開花時能產(chǎn)生較多的花粉，并被蜜蜂采集釀造成蜂蜜的植物，廣義上稱為蜜源植物，主要包括七大類：作物類、果樹類、牧草綠肥類、林木類、野生雜草類、藥用植物類。如油菜、玉米、荔枝、枇杷、紫穗槐、苕子、紫云英、刺槐、烏桕、荊條、蕎麥、香薷類、野菊類、柃等。有些植物有蜜腺，但無分泌甜液供蜜蜂采集；有些植物開花時雖然也分泌甜液，但因花管過深或蜜腺被包裹，蜜蜂無法采集到，如豆科類的蠶豆、黃花決明；有些植物開花的花粉有特殊氣味，蜜蜂不愿意去采集，如茄科類，這些植物均不能稱為蜜源植物。無蜜腺的開花植物肯定不是蜜源植物，如木犀屬的桂花。因此并不是所有開花植物都是蜜源植物。

蜜源植物是蜜蜂食療的主要來源之一，是發(fā)展養(yǎng)蜂生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，其從營養(yǎng)生長到花芽分化、花器官的形成、開花數(shù)量和質(zhì)量、開花的遲早、花朵的壽命、花期的長短以及泌蜜量的大小都會受到內(nèi)在因素的調(diào)控和外界因素的影響。其中，泌蜜量是衡量蜜蜂分泌蜂蜜多少的數(shù)量指標，直接關(guān)系蜂蜜的產(chǎn)量，其由花蜜量和蜜蜂采集行為共同決定。大量研究指出，花蜜量取決于單朵花的花蜜量及每株成花數(shù)量[1]、花期[2]、花的繁殖方式[3]；蜜蜂的訪花行為受到蜜蜂種類[4，5]、蜜腺大小[3]、花朵大小[3]、花朵顏色等的影響；同時花蜜含量明顯受環(huán)境的影響，如地理位置、氣象因子[6]、土壤及栽培管理、病蟲害等因素。因此，影響蜜源植物開花泌蜜及泌蜜量的因素較多，科學(xué)評價蜜源植物優(yōu)劣是養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)，但現(xiàn)有的研究集中在對個別及幾個因素的分析評價方面，多角度綜合評價是篩選培育優(yōu)良蜜源植物，健康發(fā)展蜂產(chǎn)業(yè)的保障。本文在前人研究的基礎(chǔ)上，對蜜源植物開花泌蜜有關(guān)因素的研究概況進行了綜述淺析，為更加方便養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)對蜜源植物評價利用提供一定的便利參考。

一、植物形態(tài)因素

花蜜的分泌量受到植株的葉片數(shù)、花朵數(shù)、花序位置、花的形態(tài)類型等多種因素的影響[7-9]，這可能與植物的營養(yǎng)供給條件有關(guān)。

1.花的形態(tài)、數(shù)量

植物的花朵大小、數(shù)量、葉片數(shù)會因為種性的不同，也會影響植物的泌蜜量，如姜華等[1]研究表明不同品種紫花苜?；ǘ涞拇笮?、數(shù)量與蜜蜂訪問次數(shù)顯著正相關(guān)，從而泌蜜量之間也存在差異。王康才等[9]研究表明，芍藥的泌蜜量與葉片數(shù)量成正相關(guān)關(guān)系。

2.蜜腺

花蜜是由花內(nèi)或花外蜜腺分泌的純植物分泌液體?；壑泻刑穷?、氨基酸、蛋白質(zhì)、無機離子、脂類、酚類、生物堿以及萜類等化學(xué)成分[10,11]。花蜜的質(zhì)量與蜜腺的形態(tài)、蜜蜂訪花情況、授粉效率之間有一定的相關(guān)性，不同種類植物的蜜腺形態(tài)各異，大小不同[12]。蜜腺暴露型的植物泌蜜規(guī)律是白天從早上開始逐漸減少，到晚上又開始增加，如蕎麥、棗樹。蜜腺隱蔽型植物泌蜜規(guī)律是從早上開始逐漸增加，到14時～16時達到最大，又開始逐漸減少，如紫云英[13]。

3.花的性別

同一蜂種采集下，單性花的最大泌蜜量和平均泌蜜量顯著低于雙性花，而且花性別和蜂種的交互作用對最大泌蜜量及平均泌蜜量有顯著影響[5]； 雌雄同株的蜜源植物，泌蜜量可能有差別。如香蕉雄花的泌蜜比雌花多，黃瓜的雌花泌蜜比雄花多，荔枝雌花泌蜜比雄花多[14]。

4.授粉與授精作用

當植物雌蕊授粉受精以后，由于生理代謝活動發(fā)生改變，多數(shù)蜜源植物花蜜的分泌也隨之停止。如紫花苜蓿的小花被蜂類打開后，花蜜就停止積累，油菜花授粉后18～24小時完成受精作用，花蜜停止分泌等。

二、品種遺傳因素

1.植物種（品種）間差異

植物種間泌蜜量差異主要體現(xiàn)在栽培的蜜源植物，這和遺傳因素有關(guān)，具體的遺傳因子影響機理還有待研究。而不同品種間泌蜜量、花量也存在顯著差異，且植株繁茂、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)等品種泌蜜價值更優(yōu)于其他品種[1,15-18]。同一植物不同品種間，花朵顏色深淺變化對泌蜜量的影響不顯著，但種間花朵不同顏色會影響蜜蜂訪花次數(shù)及泌蜜量，如刺槐泌蜜量中紫萼型刺槐＞紅萼型刺槐＞綠萼型刺槐[19]。荊條花朵泌蜜量中紫色花＞淺藍色花＞白色花的花[20]。

2.不同生態(tài)型植物間差異

每一種植物適宜的生長環(huán)境不一樣，有的在陰暗的地方生長良好，如秋海棠、鳳仙花。有的植物適宜在全光照的環(huán)境下生長健壯，絕大多數(shù)蜜源植物都屬于這一類。還有一種耐陰植物，既能在全光照條件下生長得好也能在較隱蔽的生境中生長發(fā)育，如云杉。程怡晴等[5]研究表明，喜光和中型蜜源植物的泌蜜量顯著低于耐陰蜜源植物的泌蜜量。

3.蜜蜂種間差異

一般來說，中蜂的泌蜜量小于意蜂的泌蜜量[21-23]。程怡晴等[5]研究也表明，同一種生長型蜜源植物中，意蜂的泌蜜量顯著高于中蜂的泌蜜量。

三、植物營養(yǎng)因素

1.樹齡

多數(shù)木本蜜源植物要生長到一定年齡才能開花。同一種植物由于所處的年齡階段不同，其開花數(shù)量、開花遲早、花期長短和泌蜜量大小都有差別。在相同的生態(tài)條件下，通常是幼樹和老齡樹先開花，但花朵數(shù)量較少，花朵開放參差不齊，泌蜜較少。中壯年樹開花期稍遲，但花朵數(shù)量多，泌蜜多，開花整齊。如刺槐5年及以下的幼樹可見花，但花蜜少；10～20余年的壯齡樹開花泌蜜最多；30年以上的逐漸衰退，花量和泌蜜量明顯減少[20]。

2.長勢

同一種植物在同等氣候條件下，生長健壯的植株，花多、蜜多，單株花期長。反之，長勢差，花少、蜜少，單株花期短。

3.大、小年

許多木本植物，如椴樹、荔枝、龍眼、烏桕等都有明顯的大小年現(xiàn)象。在正常情況下，當年開花多，結(jié)果多。由于植物體內(nèi)營養(yǎng)消耗多，造成第二年開花少，泌蜜量少。

四、氣候因子

氣象因素不但與蜜源植物生長、發(fā)育有著直接的關(guān)系，而且直接影響蜜源植物開花泌蜜以及蜂群采集活動，因此氣象因素對蜜源植物的影響是決定蜜源資源利用率的重要因素。

1.水分和濕度

開花泌蜜期對水分要求非常敏感，水分供應(yīng)充足，體內(nèi)糖類溶液能快速向蜜腺組織輸送；水分缺少時，糖類溶液就不易輸送到蜜腺組織，并易分泌出體外。開花泌蜜期間如大氣濕度低，會使花期縮短，花朵壽命縮短，幾小時就萎凋，蜜腺泌蜜少。但開花泌蜜期間降雨過多，花蜜又容易被雨水淋洗掉，花朵容易霉爛。吳迪等研究表明，開花前，久旱不下雨或者日照少，會導(dǎo)致花蕾發(fā)育不良，提前或者延遲開花，泌蜜量將大大減少，而降雨多，大氣濕度高，會使雌蕊柱頭液分泌減少和淋洗，造成大量落花而減產(chǎn)。一般大氣相對濕度在60%～80%時適合蜜源植物泌蜜，濕度過低花蜜減少，也有研究表明棉花在一天中所分泌的花蜜量隨著相對濕度的降低而減少。濕度過高，花蜜濃度低，蜜蜂也不采集[24]。

2.溫度

溫度可影響成花、開花期遲早、花期長短、花蜜分泌等。光照充足，有利光合作用，溫度高而穩(wěn)定，可以促進蜜源植物花芽分化和花蕾開放，開花期提前。春天來得早，氣溫高而穩(wěn)定的年份，春季蜜源植物開花期可提前3～5天，多數(shù)是養(yǎng)蜂豐收的年景。遇到春寒就會延長開花期，減少泌蜜量。Wyatt R研究表明，濕度和溫度是影響植物花泌蜜的重要因素，因為植株體內(nèi)的酶活性和物質(zhì)運輸受溫濕度的影響重大[25]。李婧等[10]研究表明，在溫度相近下，晴天花蜜分泌量低于陰天，因為晴天空氣相對濕度較低，花蜜中水分易揮發(fā)。不同的蜜源植物泌蜜的最佳溫度均有差異，一般早春和冬季開花低溫型蜜源植物的最適泌蜜溫度在10℃～22℃，春夏季開花中溫型蜜源植物的最適泌蜜溫度在18℃～25℃；夏秋季高溫型蜜源植物的最適泌蜜溫度在25℃～35℃；有部分蜜源植物的泌蜜量大小與晝夜溫差有密切關(guān)系，如三葉草、刺槐、椴樹、蘋果、棗樹等。

3.風(fēng)力、風(fēng)向

對蜜源植物開花泌蜜也有影響，風(fēng)力大于4級，不利于花蜜分泌和蜂群的采集。刺槐花期最怕遇上干熱風(fēng)[10]。

五、土壤及栽培管理

1.土壤的酸堿度

蜜源植物種類不同，對土壤的酸堿度、鈣質(zhì)要求不一樣。如豆科的草木犀、三葉草、苜蓿等生長在鈣質(zhì)土壤上泌蜜量大。大多數(shù)農(nóng)作物、果樹蜜源植物適宜pH在6.7～7.5之間的土壤，同時種植在平壩地區(qū)、土層深厚、土質(zhì)肥沃田地中的植物長勢好，枝多花茂，泌蜜量大。如野藿香生長在干旱山坡，長勢較差、植株矮小泌蜜量??；在土質(zhì)肥沃、疏松的落荒地及陰濕地，生長旺盛、泌蜜量大[28]。

2.土壤肥力

施肥對油菜開花泌蜜都有一定的影響[26,27]，董坤等研究表明油菜泌蜜量和成花數(shù)量隨著硼肥的施用量（0～11.25kg/hm2）增加而增多，缺硼開花數(shù)減少，花粉粒變小。氮素可促進花分芽和成花數(shù)目；磷素能減少落花。且通過二次回歸數(shù)學(xué)模型效應(yīng)分析出鉀素和磷素是影響油菜泌蜜量的主要控制因子之一[28]。

3.栽培管理

在栽培管理的各個環(huán)節(jié)，如果管理不當，就會影響植株的生長發(fā)育和花器官的形成，最終影響泌蜜。播種時間，特別是一年生越冬型蜜源植物，播種時間太晚，越冬會消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)，影響返春后的生殖發(fā)育，有效花芽數(shù)的多少直接影響泌蜜量。種植密度大，樹冠長勢差的泌蜜少，種植密度適宜、樹冠伸展空間不受阻、陽關(guān)充足的泌蜜量大。

六、病蟲害

病蟲害會影響開花效應(yīng)，造成大量花蕾掉落、花蕾變色等。而花蕾的數(shù)量、光澤度、飽滿程度都能影響花蜜量的多少[25]。

綜上所述，蜜源植物的開花泌蜜過程所受的影響因子很多，任何一個因子對植物的作用都不是單獨的，而是互相影響，對蜜源植物泌蜜起綜合作用。我們通過綜合概述了各類因子的影響結(jié)果，為進一步合理利用蜜源植物，優(yōu)化篩選泌蜜量高、產(chǎn)量高的蜜源植物指明了方向，為促進養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效提供了一種新的視角，同時也為鄉(xiāng)村振興提供了一種新的產(chǎn)業(yè)思路。