楊 蕊,韓東燕,2,高春霞,2,3,4,*,魏秀錦,趙 靜,葉 深

1 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306 2 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心, 上海 201306 3 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 201306 4 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 上海 201306 5 浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,溫州 325005

營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位是水域生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容,表示生物在資源利用過(guò)程中其自身營(yíng)養(yǎng)特征及其所處水域生態(tài)系統(tǒng)中的功能和位置[1],對(duì)其開(kāi)展研究有利于深入解析生態(tài)系統(tǒng)中生物種間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系、物種對(duì)餌料的利用狀況及食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性機(jī)理等[2]。穩(wěn)定同位素技術(shù)是近年來(lái)被廣泛應(yīng)用于示蹤水域生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的一種現(xiàn)代技術(shù),其中的C、N穩(wěn)定同位素因具有相對(duì)穩(wěn)定的分餾系數(shù)被廣泛用于揭示生物攝食餌料信息[3]、計(jì)算生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置[4—5]和量化營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位[6]。Newsome等[7]將生物組織碳氮穩(wěn)定同位素比值所占據(jù)的“δ-空間”定義為同位素生態(tài)位(isotopic niche),用于描述個(gè)體、種群或群落營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位[8]。Varela等[9]基于同位素生態(tài)位評(píng)估了直布羅陀海峽大西洋藍(lán)鰭金槍魚(Thunnusthynnus)和條紋原海豚(Stenellacoeruleoalba)的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系,發(fā)現(xiàn)兩種捕食者營(yíng)養(yǎng)重疊度較低,種間餌料資源競(jìng)爭(zhēng)小,在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮不同的營(yíng)養(yǎng)作用；銀利強(qiáng)等[10]將穩(wěn)定同位素技術(shù)與多元統(tǒng)計(jì)分析結(jié)合,對(duì)南海中西部海域春季三種金槍魚類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位進(jìn)行了比較,表明當(dāng)餌料資源有限時(shí),種間競(jìng)爭(zhēng)可能會(huì)影響種群數(shù)量,進(jìn)而影響群落組成和生態(tài)系統(tǒng)功能。Layman等[11]提出δ13C值變幅(CR)、δ15N值變幅(NR)、生態(tài)位總面積(TA)等營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位度量指標(biāo),在量化種群營(yíng)養(yǎng)多樣性中被廣泛應(yīng)用,石焱等[12]根據(jù)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位度量指標(biāo)分析了閩江口鳳鱭(Coiliamystus)等魚類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位季節(jié)變動(dòng)；黃佳興等[13]基于碳氮穩(wěn)定同位素特征值比較了中型群、微型群鳶烏賊(Sthenoteuthisoualaniensis)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的變化規(guī)律,表明不同種群的體型大小和捕食策略會(huì)對(duì)生態(tài)位寬幅產(chǎn)生影響。

浙江南部近海位于東海中南部,屬暖溫帶海區(qū)[14],受沿岸流和臺(tái)灣暖流影響,海域內(nèi)水文條件適宜,餌料充足[15],是眾多經(jīng)濟(jì)魚類、蝦類、蟹類的繁殖、產(chǎn)卵等活動(dòng)場(chǎng)所[16]。前肛鰻(Dysommaanguillare)屬暖水性中小型鰻魚,近海底層魚類,主要分布于我國(guó)東海,是浙江南部近海的重要種[17],在浙江南部近海食物網(wǎng)中屬于中高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物[18]。目前,中高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類的攝食生態(tài)研究主要集中在食性、營(yíng)養(yǎng)級(jí)和營(yíng)養(yǎng)譜研究[19—20],并未見(jiàn)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位方面的研究。魚類作為食物網(wǎng)的重要組成部分,在食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性中承擔(dān)著重要作用,研究其在食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分化有助于研究者從營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)角度解析海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)機(jī)理。因此,本研究利用2016年和2020年前肛鰻肌肉樣品,通過(guò)測(cè)定其碳氮穩(wěn)定同位素比值,計(jì)算營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位度量指標(biāo),比較不同發(fā)育過(guò)程、不同季節(jié)及不同年份前肛鰻營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分化變動(dòng)趨勢(shì),探究前肛鰻對(duì)餌料資源利用及對(duì)生態(tài)環(huán)境的自適應(yīng)能力,對(duì)調(diào)查海域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)格局及穩(wěn)定性機(jī)制研究具有重要的科學(xué)意義。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本實(shí)驗(yàn)樣品為2016年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季),2020年8月(夏季)、11月(秋季)和2021年1月(冬季)在浙江南部近海(27°00′N—29°00′N,120°30′E—123°00′E)利用單船底拖作業(yè)捕獲所得(圖1)。調(diào)查船為浙洞漁10109號(hào),馬力為540、噸位為305 t,調(diào)查方式為底拖網(wǎng)作業(yè),網(wǎng)口寬40 m,高7.5 m,底綱和浮子綱為80 m,拖速為2—4 kn,每站拖網(wǎng)時(shí)間1 h左右。樣品個(gè)體經(jīng)冷凍保存帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

圖1 浙江南部近海調(diào)查站點(diǎn)Fig.1 Survey stations in offshore waters of Southern Zhejiang站點(diǎn)WT為溫州市與臺(tái)州市縮寫

1.2 樣品處理

本研究選取71尾前肛鰻樣品(表1),測(cè)量包括全長(zhǎng)(吻端至尾部末端)、肛長(zhǎng)(吻端至肛門)及體質(zhì)量等生物學(xué)性狀,其中,全長(zhǎng)及肛長(zhǎng)測(cè)量結(jié)果精確至0.1 cm,體質(zhì)量測(cè)量結(jié)果精確至0.1 g。此次調(diào)查前肛鰻的肛長(zhǎng)范圍為52—89 mm,為探究前肛鰻營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位隨個(gè)體發(fā)育的變化,以10 mm為間隔將前肛鰻樣品按肛長(zhǎng)分組,分別對(duì)應(yīng)為L(zhǎng)G1、LG2、LG3、LG4(表1)。采集每個(gè)肛長(zhǎng)組樣品的背部肌肉組織,肌肉樣品經(jīng)超純水清洗后置于-55℃的冷凍干燥機(jī)(Christ 1- 4α)中干燥24 h,使用混合型球磨儀(Retsch MM400)研磨成粉末,過(guò)100目篩。

表1 浙江南部近海前肛鰻樣品信息

1.3 穩(wěn)定同位素比值測(cè)定

研磨后的前肛鰻樣品取1.5 mg粉末包埋于錫舟(型號(hào)4 mm×4 mm×11 mm)中,利用元素分析-穩(wěn)定同位素比質(zhì)譜儀(ISOPRIME 100,Isoprime Corporation, Cheadle, UK)測(cè)定樣品的碳、氮穩(wěn)定同位素比值(δ13C、δ15N)。

測(cè)定結(jié)果以碳穩(wěn)定同位素比值(δ13C)和氮穩(wěn)定同位素比值(δ15N)表示,計(jì)算公式如下：

δX=[(Rsample/Rstandard)-1] ×103

式中,X為13C或15N；R為13C /12C 或者15N/14N的豐度比值。

樣品穩(wěn)定同位素測(cè)定在上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室分析測(cè)試中心進(jìn)行。為保證測(cè)量樣品的準(zhǔn)確性,將國(guó)際通用的美國(guó)擬箭石(PDB)和大氣中的氮?dú)?N2-atm)分別作為碳、氮穩(wěn)定同位素測(cè)定的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì),并采用USGS 24和USGS 26對(duì)同位素儀器進(jìn)行校正,每10個(gè)待測(cè)樣品放入3個(gè)實(shí)驗(yàn)室Ⅱ級(jí)蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)品(Protein：δ13C=-26.98‰,δ15N=5.94‰)進(jìn)行校準(zhǔn),儀器測(cè)定精度為δ13C<±0.2‰,δ15N<±0.3‰。

考慮到肌肉脂質(zhì)含量對(duì)樣品中碳穩(wěn)定同位素及脫脂試劑對(duì)樣品氮同位素的影響,本文基于楊蕊等[21]提出的浙江南部近海前肛鰻脂質(zhì)校正公式對(duì)本研究中的前肛鰻樣品δ13C值進(jìn)行校正。

1.4 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位指標(biāo)

Layman等[11]基于以碳氮穩(wěn)定同位素為橫縱坐標(biāo)的雙位圖,提出6個(gè)量化種群營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的指標(biāo),其中4個(gè)營(yíng)養(yǎng)多樣性指標(biāo)：δ13C范圍(δ13C range, CR)表示碳同位素最大值與最小值的差值(δ13Cmax-δ13Cmin),表征食源多樣性；δ15N 范圍(δ15N range, NR)表示氮同位素最大值與最小值的差值(δ15Nmax-δ15Nmin),表征物種的營(yíng)養(yǎng)多元化程度；生態(tài)位總面積(total area, TA)表示在碳氮穩(wěn)定同位素雙位圖中,物種的所有個(gè)體代表的坐標(biāo)點(diǎn)組成的凸多邊形面積,表征物種占據(jù)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位空間總量；平均離心距離(mean distance to centroid, CD)表示每一個(gè)物種所代表的坐標(biāo)點(diǎn)到碳氮穩(wěn)定同位素雙位圖重心的平均歐氏距離,重心代表群落中所有物種的δ13C和 δ15N 的平均值,表征物種營(yíng)養(yǎng)多樣性；2個(gè)營(yíng)養(yǎng)冗余指標(biāo)：平均最近相鄰距離(mean nearest neighbor distance, MNND)表示在碳氮穩(wěn)定同位素雙位圖中每個(gè)物種所代表的坐標(biāo)點(diǎn)與其最近的相鄰物種的坐標(biāo)點(diǎn)的平均歐氏距離,表征營(yíng)養(yǎng)密度,是度量營(yíng)養(yǎng)相似性的指標(biāo)；最近相鄰距離的標(biāo)準(zhǔn)差(standard deviation of nearest neighbor distance, SDNND)表示碳氮穩(wěn)定同位素雙位圖中個(gè)體與其最近相鄰坐標(biāo)點(diǎn)歐氏距離標(biāo)準(zhǔn)偏差,衡量種群營(yíng)養(yǎng)均勻度。

指標(biāo)中TA受樣品大小和雙位圖中δ13C軸或δ15N軸極端值影響,因此本研究利用Jackson等[22]提出的校正標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(corrected standard ellipse area, SEAc)代替TA指標(biāo),SEAc是對(duì)核心同位素生態(tài)位面積的校正,是衡量營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的重要指標(biāo),常用此指標(biāo)量化物種的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度,估算個(gè)體間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積,公式如下：

SEAc=SEA(n-1)×(n-2)

式中,SEAc為校正標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積,SEA為標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積,n為樣品數(shù)。

本研究中將兩個(gè)體間的核心同位素生態(tài)位重疊面積定義為OA(overlap area),OA則作為衡量?jī)蓚€(gè)體間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位變化和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊的度量指標(biāo)[23—24]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

開(kāi)展統(tǒng)計(jì)分析前,利用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)對(duì)樣品碳、氮穩(wěn)定同位素?cái)?shù)據(jù)開(kāi)展正態(tài)分布檢驗(yàn),若檢驗(yàn)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布和方差齊性,則采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)前肛鰻不同發(fā)育過(guò)程及不同季節(jié)間δ13C、δ15N是否存在差異性,顯著水平為P<0.05；數(shù)據(jù)處理在Excel 2019和SPSS 24軟件中開(kāi)展。利用R4.0.5中的SIBER軟件包計(jì)算5項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位度量指標(biāo)和校正標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(SEAc)及重疊面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 碳、氮穩(wěn)定同位素比值

2016年浙江南部近海前肛鰻δ13C值范圍為-16.17‰—-14.73‰,平均值為(-15.19±0.31)‰,最大差值為1.44‰；δ15N值范圍為11.56‰—13.40‰,平均值為(12.42±0.45)‰,最大差值為1.84‰(圖2)。利用單因素方差分析發(fā)現(xiàn)前肛鰻不同發(fā)育過(guò)程δ13C值差異不顯著(P>0.05),δ15N值差異顯著(P<0.05)；不同季節(jié)間δ13C值存在極顯著差異(P<0.01),δ15N值差異顯著(P<0.05)。

圖2 浙江南部近海不同發(fā)育過(guò)程前肛鰻的δ13C和δ15N值雙位圖Fig.2 The biplots of δ13C and δ15N values of the different developmental stages of Dysomma anguillare from the offshore waters of Southern Zhejiang

2020年浙江南部近海前肛鰻δ13C值范圍為-16.76‰—-14.82‰,平均值為(-15.90±0.45)‰,最大差值為1.94‰；δ15N值范圍為12.29‰—13.36‰,平均值為(12.92±0.25)‰,最大差值為1.07‰(圖3)。利用單因素方差分析發(fā)現(xiàn)前肛鰻不同發(fā)育過(guò)程δ13C值差異不顯著(P>0.05),δ15N值差異不顯著(P>0.05)；不同季節(jié)間δ13C值存在顯著差異(P<0.05),δ15N值差異不顯著(P>0.05)。

圖3 浙江南部近海不同季節(jié)前肛鰻的δ13C和δ15N值雙位圖Fig.3 The biplots of δ13C and δ15N values in different seasons of Dysomma anguillare from the offshore waters of Southern Zhejiang

2.2 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位特征的個(gè)體發(fā)育變化

分析2016年4個(gè)肛長(zhǎng)組的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位量化指標(biāo)(表2),其中CR指標(biāo)結(jié)果顯示LG4大肛長(zhǎng)組的食源多樣性低于其他組；NR指標(biāo)結(jié)果表征大個(gè)體組的營(yíng)養(yǎng)多元化程度整體要略高于小個(gè)體組；CD指標(biāo)在體長(zhǎng)組間并無(wú)明顯差異,LG1和LG2個(gè)體組略高于另外兩組；SEAc指標(biāo)表示營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅,其值隨個(gè)體發(fā)育呈降低趨勢(shì)；營(yíng)養(yǎng)冗余指標(biāo)MNND和SDNND在各肛長(zhǎng)組間變動(dòng)趨勢(shì)不明顯,僅見(jiàn)LG4大個(gè)體組的SDNND略小于其他組。

表2 浙江南部近海前肛鰻不同發(fā)育過(guò)程營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位指標(biāo)

分析2020年4個(gè)肛長(zhǎng)組的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位量化指標(biāo),其中CR指標(biāo)結(jié)果顯示隨著個(gè)體發(fā)育食源多樣性呈下降趨勢(shì),大個(gè)體組的食源多樣性要更低；NR指標(biāo)結(jié)果表征大個(gè)體組的營(yíng)養(yǎng)多元化程度整體要略低于小個(gè)體組；CD指標(biāo)在LG1和LG2個(gè)體組中略高于另外兩組；SEAc指標(biāo)結(jié)果隨個(gè)體發(fā)育呈下降趨勢(shì)；營(yíng)養(yǎng)冗余指標(biāo)MNND和SDNND在各體長(zhǎng)組間變動(dòng)趨勢(shì)不明顯,僅見(jiàn)LG1和LG2中小個(gè)體組的SDNND要低于大個(gè)體組。

對(duì)比2016年和2020年?duì)I養(yǎng)生態(tài)位隨個(gè)體發(fā)育的變化,從食源多樣性來(lái)看,兩年的CR值相似,且變動(dòng)趨勢(shì)也基本相似,大個(gè)體組的食源多樣性要小于小個(gè)體組；從營(yíng)養(yǎng)多元化程度來(lái)看,2020年前肛鰻的營(yíng)養(yǎng)多元化程度要小于2016年,隨個(gè)體發(fā)育的變動(dòng)趨勢(shì)相反；從生態(tài)位寬幅來(lái)看,兩年的SEAc值相似,且均隨個(gè)體發(fā)育呈降低趨勢(shì)；從營(yíng)養(yǎng)冗余來(lái)看,兩年的冗余指標(biāo)值無(wú)差異,且無(wú)明顯隨個(gè)體發(fā)育的變動(dòng)趨勢(shì),單因素方差分析結(jié)果表明兩年份除NR指標(biāo)為顯著性外(P<0.05),其余指標(biāo)均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

表3、圖4為2016年和2020年前肛鰻不同發(fā)育過(guò)程的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊情況,2016年前肛鰻LG1和LG4個(gè)體組營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最小,僅0.04；其次為L(zhǎng)G2和LG4個(gè)體組營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積為0.09；LG2和LG3個(gè)體組營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最大,達(dá)到0.27。2020年前肛鰻LG3和LG4個(gè)體組營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最小,為0.04,其次為L(zhǎng)G2和LG4個(gè)體組,營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積為0.07；其次為L(zhǎng)G2和LG3個(gè)體組營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積為0.23；LG1和LG2個(gè)體組營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最大,為0.31。

表3 浙江南部近海前肛鰻不同發(fā)育過(guò)程營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積(OA)

圖4 2016年和2020年浙江南部近海前肛鰻不同發(fā)育過(guò)程的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位變動(dòng)Fig.4 Trophic niche changes of the different developmental process of Dysomma anguillare from the offshore waters of Southern Zhejiang in 2016 and 2020

2.3 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅的時(shí)間變化

2.3.1 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅的季節(jié)變化

分析2016年4個(gè)季節(jié)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位量化指標(biāo)(表4),其中CR指標(biāo)結(jié)果顯示秋季的食源多樣性要高于其他季節(jié)；NR指標(biāo)結(jié)果表征夏季和冬季營(yíng)養(yǎng)多元化程度相近,春季和秋季營(yíng)養(yǎng)多元化程度相近,且夏、冬季營(yíng)養(yǎng)多元化程度高于春、秋季；SEAc指標(biāo)顯示前肛鰻營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅隨季節(jié)變化有升高趨勢(shì),其中冬季所占據(jù)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位空間最大,其次為秋季,春季最??；營(yíng)養(yǎng)冗余指標(biāo)MNND和SDNND在各季節(jié)組間并無(wú)明顯差異。

分析2020年3個(gè)季節(jié)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位量化指標(biāo),其中CR指標(biāo)結(jié)果顯示秋季的食源多樣性要高于其他季節(jié)；NR指標(biāo)結(jié)果表征夏季和冬季營(yíng)養(yǎng)多元化程度相近,但其營(yíng)養(yǎng)多元化程度遠(yuǎn)低于秋季；SEAc指標(biāo)顯示2個(gè)季節(jié)中秋季營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅最大,夏季最??；營(yíng)養(yǎng)冗余指標(biāo)MNND和SDNND在各季節(jié)間無(wú)明顯差異。

對(duì)比2016年和2020年前肛鰻營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位隨季節(jié)的變化趨勢(shì),從食源多樣性來(lái)看,秋季CR值普遍高于其他季節(jié),兩年的季節(jié)變動(dòng)趨勢(shì)基本相似；從營(yíng)養(yǎng)多元化程度來(lái)看,2020年前肛鰻在各季節(jié)的營(yíng)養(yǎng)多元化程度較2016年普遍下降；從營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅來(lái)看,2016年前肛鰻在秋、冬季擁有更高的生態(tài)空間利用率,2020年前肛鰻在秋季具有較高的SEAc,整體上 2020年前肛鰻的各季節(jié)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅較2016年要更小；從營(yíng)養(yǎng)冗余程度來(lái)看,這兩年前肛鰻的營(yíng)養(yǎng)冗余隨季節(jié)變化無(wú)明顯變動(dòng)趨勢(shì),單因素方差分析結(jié)果表明各指標(biāo)均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

表4 浙江南部近海前肛鰻不同季節(jié)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位指標(biāo)

表5和圖5為2016年和2020年前肛鰻不同季節(jié)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊情況,2016年前肛鰻春-夏季不存在營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊現(xiàn)象(OA=0),而夏-冬季營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最大,為0.16；春-冬季、夏-秋季營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積均小于0.01。2020年夏-冬季營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最小,其重疊面積為0.003；秋-冬季營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最大,為0.08。

表5 浙江南部近海前肛鰻不同季節(jié)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積(OA)

圖5 2016年和2020年浙江南部近海前肛鰻不同季節(jié)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位Fig.5 Trophic niche changes of the different seasons of Dysomma anguillare from the offshore waters of Southern Zhejiang in 2016 and 2020

2.3.2 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅的年際變化

對(duì)比分析2016年和2020年整體營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的變化情況(表4、圖6),發(fā)現(xiàn)4個(gè)營(yíng)養(yǎng)多樣性指標(biāo)中,除CR指標(biāo)有所升高外,其余3個(gè)指標(biāo)均有不同程度的降低；2個(gè)營(yíng)養(yǎng)冗余指標(biāo)顯示2020年MNND和SDNND指標(biāo)均略低于2016年。從營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位變化圖可以看出,2020年前肛鰻在食物網(wǎng)中占據(jù)的營(yíng)養(yǎng)位置要略高于2016年,兩年的SEAc未出現(xiàn)重疊現(xiàn)象(OA=0)。

圖6 浙江南部近海不同年際間前肛鰻的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位 Fig.6 Trophic niche of Dysomma anguillare in different yaers from the offshore waters of Southern Zhejiang

3 討論

3.1 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位個(gè)體發(fā)育差異分析

魚類在生長(zhǎng)過(guò)程中因口器等攝食器官的發(fā)育,攝食餌料生物的種類和強(qiáng)度也會(huì)隨之改變[25],這種食源變化則可能導(dǎo)致生物在其不同發(fā)育過(guò)程碳氮穩(wěn)定同位素特征存在差異[26]。本研究利用碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)分析前肛鰻不同發(fā)育過(guò)程δ13C、δ15N值,發(fā)現(xiàn)2016年和2020年前肛鰻δ13C值在個(gè)體發(fā)育間均無(wú)顯著差異(P>0.05),表明前肛鰻在2016年和2020年的個(gè)體發(fā)育過(guò)程中均未伴隨明顯的食源轉(zhuǎn)變現(xiàn)象。然而,研究發(fā)現(xiàn)2016年的前肛鰻不同體長(zhǎng)組平均δ15N值隨個(gè)體發(fā)育呈現(xiàn)增高趨勢(shì),單因素方差分析結(jié)果顯示前肛鰻不同發(fā)育過(guò)程δ15N值存在顯著差異(P<0.05),這表征前肛鰻有向高營(yíng)養(yǎng)級(jí)餌料生物攝食的趨勢(shì)。前肛鰻是底棲肉食性種類,出現(xiàn)這種現(xiàn)象與薛瑩等[27]在南黃海皮氏叫姑魚(Johniusbelengerii)中的研究發(fā)現(xiàn)一致,即隨著個(gè)體發(fā)育,魚類的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源未發(fā)生明顯變化,但其小個(gè)體時(shí)食源以多種低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的底棲生物為主,隨著體長(zhǎng)的增加,成體攝食的優(yōu)勢(shì)餌料生物逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榇笮偷讞讱ゎ?從而出現(xiàn)這種食源保持底棲不變但攝食種類占比出現(xiàn)變化的現(xiàn)象。這種攝食特性在2020年的前肛鰻中卻并無(wú)明顯表現(xiàn),研究發(fā)現(xiàn)2020年前肛鰻LG1—LG3個(gè)體組平均δ15N值隨個(gè)體呈現(xiàn)逐漸增高趨勢(shì),但是比值差異較小,不同發(fā)育過(guò)程前肛鰻的δ15N值差異不顯著(P>0.05),造成這種結(jié)果差異的原因可能與2020年前肛鰻的食源多樣性(CR=1.94)較高有關(guān),在餌料充足的情況下,不同發(fā)育過(guò)程的捕食者都會(huì)偏向捕食利盈較大的種類,以通過(guò)提高自身營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平,避免與其他中、底營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類產(chǎn)生生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)。

生態(tài)位寬幅是生物所能利用的各種資源的總和,是表征物種或種群適應(yīng)環(huán)境和利用資源的實(shí)際幅度或潛在能力指標(biāo)[28]。Layman等[11]提出的六項(xiàng)量化穩(wěn)定同位素的指標(biāo),從不同角度度量種群營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的大小,其中TA受樣品量大小影響,常采用Jackson等[22]提出的小樣品量校正后的標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(SEAC)代替TA指標(biāo)表征物種營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的總寬幅,SEAC對(duì)樣品量大小的敏感度降低,代表物種占據(jù)的核心同位素生態(tài)位空間。目前有關(guān)物種營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的較多研究多關(guān)注于評(píng)估物種種間差異[13, 29]、營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的季節(jié)變化和營(yíng)養(yǎng)群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)[12, 30],較少考慮營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位隨個(gè)體發(fā)育的變化情況。Heuvel等人[31]基于3種穩(wěn)定同位素對(duì)伊利湖大眼獅鱸(Sandervitreus)等3種魚類的攝食生態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)魚類營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積隨個(gè)體大小的增加而顯著減小。本研究同樣發(fā)現(xiàn)前肛鰻隨肛長(zhǎng)增大其校正標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積逐漸減小,小個(gè)體前肛鰻營(yíng)養(yǎng)位置較低,營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅較大,且大個(gè)體組前肛鰻與其他肛長(zhǎng)組的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積均小于小個(gè)體組,究其原因可能由于在魚類生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程常伴隨餌料資源競(jìng)爭(zhēng),生物個(gè)體發(fā)育過(guò)程中為滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育所需能量,趨于增強(qiáng)對(duì)餌料生物的捕食能力,營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位也會(huì)隨之發(fā)生偏移以減小種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),小個(gè)體前肛鰻在相同資源環(huán)境條件下提高自身對(duì)餌料資源的利用能力,增大生態(tài)位寬幅以保證自身存活。

3.2 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的季節(jié)差異分析

碳氮穩(wěn)定同位素特征可指示生物體與其餌料之間的捕食關(guān)系及營(yíng)養(yǎng)富集趨勢(shì),δ13C范圍(CR)用于表征食源的多樣性,δ15N范圍(NR)用于表征營(yíng)養(yǎng)多元化程度。蓋珊珊等[32]以小黑山島人工魚礁區(qū)許氏平鮋(Sebastesschlegelii)和大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)為研究對(duì)象,利用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)分析了上述兩種魚類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅變化及重疊情況,表明物種營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位存在季節(jié)變化。本研究通過(guò)ANOVA檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)2016年和2020年不同季節(jié)前肛鰻δ13C值均存在顯著差異(P<0.05),表明不同季節(jié)前肛鰻食源可能不同,食源分布受季節(jié)因素影響較大,王躍中等[33]對(duì)東海帶魚資源變動(dòng)影響因子研究中表明水溫對(duì)魚類的天然餌料影響較大,水溫的變化通過(guò)影響魚類代謝強(qiáng)度、體溫等進(jìn)而直接影響魚類攝食和生長(zhǎng)；沙永翠等[34]對(duì)太湖貢湖灣高營(yíng)養(yǎng)魚類黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的研究中認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位主要受食物資源豐富度、可利用性及生物間相互作用的影響。本研究中不同季節(jié)的食源差異同樣引起前肛鰻營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的變動(dòng),計(jì)算營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位CR指標(biāo)發(fā)現(xiàn)2016年和2020年春、夏兩季δ13C范圍普遍小于秋、冬兩季,表明前肛鰻秋、冬兩季食物來(lái)源較春、夏兩季廣泛,結(jié)合本研究SEAC指標(biāo)結(jié)果來(lái)看,浙江南部近海前肛鰻春、夏兩季SEAC指標(biāo)結(jié)果小于秋、冬兩季。究其原因,浙江南部近海春、夏季水溫逐漸升高,可供捕食者攝食的餌料生物種類和數(shù)量增多,供給充足,捕食者將優(yōu)先選擇偏愛(ài)的餌料生物或處于相對(duì)高營(yíng)養(yǎng)位置的餌料生物進(jìn)行攝食活動(dòng),進(jìn)而導(dǎo)致前肛鰻春、夏兩季食源多樣性下降,營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位總寬幅較小；而秋、冬兩季近岸水域水溫降低,餌料生物種類和數(shù)量下降,食源營(yíng)養(yǎng)層次減少,魚類通過(guò)擴(kuò)大攝食范圍以減少種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),因此秋、冬兩季δ13C值范圍寬,食源多樣性增加,營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位總寬幅較春、夏兩季更高。此外,本研究中前肛鰻在各季節(jié)間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積較小,如2016年春季與其他季節(jié)僅存在極小重疊(OA≤0.06),營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位存在明顯的時(shí)間分化,而個(gè)別季節(jié)間存在一定的生態(tài)位重疊現(xiàn)象,如2016年夏季與冬季的存在較高的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊,但至2020年發(fā)現(xiàn)夏季與冬季營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積反而最小,這其實(shí)證明了前肛鰻的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位隨時(shí)間呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)變化,這也是物種通過(guò)自身調(diào)節(jié)方式降低與其他物種的種間競(jìng)爭(zhēng),維持種間穩(wěn)定共存的一種機(jī)動(dòng)性策略。

3.3 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的年際差異分析

生態(tài)位測(cè)度指標(biāo)是影響物種種群結(jié)構(gòu)及多樣性的重要因素,表征物種在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置,生態(tài)位面積的變化可反映出物種對(duì)資源利用的變化情況[31]、物種種群的穩(wěn)定性及物種間潛在的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[7, 35]。本研究2016年前肛鰻δ13C值范圍為-16.17‰—-14.73‰,δ15N值范圍為11.56‰—13.40‰；2020年前肛鰻δ13C值范圍為-16.76‰—-14.82‰,δ15N值范圍為12.29‰—13.36‰,兩個(gè)年份的變動(dòng)范圍接近,這表明2016年和2020年前肛鰻的食性在年際間可能并沒(méi)有發(fā)生明顯變化,而且它的δ13C值與浙江中南部底棲生物的δ13C值(-16.71‰—-14.58‰)一致,而δ15N值則高1—1.5個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)左右(8.79‰—10.89‰)[30],表明前肛鰻主要以底棲動(dòng)物為食,這個(gè)結(jié)果與張波等[36]基于胃含物分析方法得出的前肛鰻主要攝食對(duì)象為底棲蝦蟹類的結(jié)論接近,也與李忠義等[18, 37]學(xué)者得出前肛鰻為完全底棲生物食性這一結(jié)論基本吻合。但是,我們也注意到,2016年δ13C值的主要集中范圍和平均值均富于2020年,因此推測(cè)兩年前肛鰻種群食性偏好發(fā)生一定的變化,平均δ15N值的年際差異為0.5‰,表明前肛鰻種群在浙江南部近海水域生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)有所升高但所處的營(yíng)養(yǎng)層次未出現(xiàn)明顯的變化。

種群營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的指標(biāo)CR、NR、SEAc、CD常用來(lái)表征種群營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的多樣性,MNND、SDNND常用來(lái)量化種群冗余程度,種群中具有相似營(yíng)養(yǎng)特征的個(gè)體占大多數(shù)時(shí),MNND值越小,種群的營(yíng)養(yǎng)冗余程度越高。本研究中,2020年與2016年相比較,除CR指標(biāo)外,其余指標(biāo)均出現(xiàn)不等程度的下降,從年際間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位變化圖(圖6)可以看出,2020年浙江南部近海前肛鰻營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位總寬幅明顯小于2016年,且未出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊現(xiàn)象(OA=0),說(shuō)明浙江南部近海前肛鰻營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位發(fā)生明顯變化,種群營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)多樣性降低,對(duì)海域內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)能力及對(duì)餌料資源的利用能力均有所減弱。結(jié)合冗余指標(biāo),2020年前肛鰻的種群結(jié)構(gòu)冗余程度略低于2016年,種群內(nèi)相似營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位個(gè)體及種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性略低于2016年,出現(xiàn)此結(jié)果可能與浙江南部近海漁業(yè)資源的捕撈強(qiáng)度變動(dòng)有關(guān),根據(jù)《農(nóng)業(yè)部部關(guān)于加快推進(jìn)漁業(yè)轉(zhuǎn)方式調(diào)結(jié)構(gòu)的指導(dǎo)意見(jiàn)》(農(nóng)漁發(fā)[2016]1號(hào))文件[38],近海捕撈漁船數(shù)量已經(jīng)迅速減少[39],海域內(nèi)捕撈壓力的變化會(huì)通過(guò)自上而下的級(jí)聯(lián)效應(yīng)對(duì)餌料生物營(yíng)養(yǎng)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。此外,王躍中等[33]表示氣候變化不僅直接影響魚類的生存環(huán)境,還可通過(guò)食物鏈的關(guān)系影響到魚類的餌料生物量,本研究本底環(huán)境調(diào)查結(jié)果表明2016年浙江南部近海年平均水溫為20.59℃,2020年浙江南部近海年平均水溫較2016年升高1.30℃,樊偉等[40]對(duì)全球環(huán)境變化對(duì)漁業(yè)資源的影響研究中表明水溫升高會(huì)使生物活動(dòng)增強(qiáng),魚類生長(zhǎng)所需要的餌料有機(jī)物增多,因此推斷氣候變動(dòng)導(dǎo)致的海域內(nèi)可供攝食的餌料生物變化也可能是造成前肛鰻營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位發(fā)生偏移的原因。